梭梭和白梭梭的種群結構與空間分布格局

閆 涵，孫芳芳，馬松梅，王春成，張 丹，張云玲

(1.石河子大學理學院，新疆 石河子 832000；2.石河子大學生命科學學院，新疆 石河子 832000；3.新疆維吾爾自治區草原總站，新疆 烏魯木齊 830049)

【研究意義】植物種群結構及數量動態是種群生態學研究的核心問題，對了解種群更新策略、群落的形成和穩定性等都具有重要的意義[1]。種群結構包括年齡結構、高度結構和冠幅結構，反映了種群不同個體的配置情況，也體現了種群與環境間的相互關系[2-3]。種群結構按年齡組成，可分為增長型、穩定型和衰退型。種群動態是指種群大小或數量在時間、空間上的變化規律[4]。生命表和存活曲線是進行種群統計和研究種群數量動態變化的重要工具[5]。種群的空間分布格局是種群在水平空間上的配置或分布狀況，受種群特性和環境條件等因素的綜合影響，一般分為隨機分布、聚集分布和均勻分布三種類型[6-8]。研究植物空間分布格局，可以揭示植物種群與生境的相互作用關系及其生態學過程[9-10]。因此，利用植物種群的生長指標、生命表、存活曲線等研究植物的種群結構及其數量動態，利于更好地認識種群的發展規律及其影響因素，對種群的更新復壯及生態系統的恢復與發展都具有重要的理論意義和應用價值[11]。世界上藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(HaloxylonBunge)植物分布有11種，我國僅分布2種：梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(H.persicum)[12]。梭梭主要分布于我國西北地區，且集中分布于新疆準噶爾盆地、塔里木盆地，約占全國梭梭林總面積的68.2%[13]。而白梭梭在我國主要分布于新疆準噶爾盆地：烏蘇、沙灣、精河縣、阜康北沙窩等地[14]，其中甘家湖梭梭林國家級自然保護區是梭梭和白梭梭的重要分布地。梭梭和白梭梭都是灌木狀小喬木，是干旱荒漠區的主要建群種，具有防風、固阻沙以及維持生物多樣性等重要的生態作用[15]。然而，長期以來，由于自然作用(瑪納斯河斷流、地下水位下降等)和人為因素(土地開發、放牧、道路和油田工程建設等)對荒漠植被的嚴重破壞，造成大面積的天然梭梭林衰退甚至死亡[16-18]。【前人研究進展】梭梭和白梭梭都具有重要的科研價值，近年來，對兩種植物已開展的研究主要體現在種子萌發、天然林更新復壯、封沙育林、抗旱生理以及遺傳多樣性[19-21]等方面。圍繞新疆梭梭和白梭梭的種群結構及空間格局已開展的研究較少。對甘家湖梭梭和白梭梭的種群動態和對石河子梭梭種群的性狀研究都表明兩種梭梭的種群結構為穩定型[22-23]。對甘家湖、克拉瑪依農業綜合開發區外圍荒漠和瑪納斯河下游的梭梭種群分布格局的研究表明：梭梭在0～2 m或0～12 m的小尺度上為聚集分布，在大于12 m的尺度上為隨機分布或均勻分布[24-25]。【本研究切入點】目前，對古爾班通古特沙漠南緣自然分布的梭梭和白梭梭種群的生長特征、種群結構、種群數量動態及種群的空間分布格局還缺乏系統研究，成為科學管理與恢復我國現有梭梭和白梭梭荒漠植被的瓶頸。【擬解決的關鍵問題】本研究在野外調查研究的基礎上，整合種群統計、種群生態學和統計學分析方法，借助地理信息系統GIS軟件，研究甘家湖自然保護區梭梭和白梭梭的種群現狀與空間分布格局，旨在解決以下科學目標：①探明甘家湖梭梭和白梭梭的種群結構及其數量動態，探討其未來發展趨勢；②分析甘家湖梭梭和白梭梭種群的空間分布格局。

1 材料與方法

1.1 樣地設置

根據研究區梭梭和白梭梭的實際分布，在甘家湖梭梭自然保護區內，選擇長勢較一致的梭梭和白梭梭自然種群，利用測量繩分別標定了一個50 m×50 m研究樣地。對樣地內的所有個體，都利用GPS定位、記錄經緯度和海拔，并記錄每一個樣地的生境特點和伴生植物的類型(表1)。

表1 梭梭和白梭梭樣地的基本特征

1.2 種群的數量特征分析

在設置的甘家湖樣地，根據中國科學院生態系統調查表對喬木和小喬木的株高、冠幅及基徑調查的要求[26]，利用卷尺、皮尺和測量繩測量所有梭梭和白梭梭活株個體(除幼苗外)的株高(對于株高大于150 cm 的個體，架設便攜式梯子XB-3001進行測量)和冠幅(取東西、南北的平均值)；利用游標卡尺測量基徑。

對甘家湖樣地梭梭和白梭梭種群的每個生長指標都進行正態分布檢驗和描述性統計分析，以揭示兩種植物種群的數量特征。具體是：利用Kolmogorov-Smirnov正態分布檢驗的D=max|Fn(x)-F0(x)|統計量[28]檢驗各生長指標的正態性。檢驗時，根據樣本計算檢驗統計量Dx，比較樣本分布形狀的檢驗統計量Dx和正態分布統計量D的差異顯著性，判斷生長指標的分布特征是否符合正態分布。基于Pearson相關分析，利用SPSS19.0分析梭梭和白梭梭種群各生長指標之間的相關性。

1.3 種群的齡級結構及動態分析

參考呂朝燕等[27]和蔡新斌等[23]對準噶爾盆地西北緣梭梭種群和甘家湖自然保護區白梭梭種群結構的研究，本文采用以梭梭和白梭梭的基徑大小代替齡級的方法，分析兩種植物種群的年齡結構特征。具體是，對梭梭和白梭梭的基徑按照每3 cm為一級進行齡級劃分，基徑低于3 cm按幼苗統計，這樣共分為9個齡級：幼苗(Ⅰ級)、幼樹(Ⅱ級)、小樹(Ⅲ級～Ⅳ級)、中樹(V級～Ⅵ級)、大樹(Ⅶ級～Ⅷ級)和老樹(IX級)[23]，分別統計不同齡級梭梭與白梭梭的個體數。

編制梭梭和白梭梭的靜態種群生命表，根據公式計算以下指標：

lx=(ax/a0)×1000

dx=lx-lx+1

qx=(dx/lx)×1000

sx=1-qx

式中：x為齡級數；ax為在x齡級內的現有個體數；lx為在x齡級開始時標準化存活個體數(一般轉化值為1000)；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；sx為從x到x+1齡級間隔期間存活率。

以齡級為橫坐標，以標準化存活個體數的對數為縱坐標，繪制存活曲線。植物種群的存活曲線分為：DeeveyⅠ型(凸型)，種群表現為低齡級的個體死亡率較低，存活率較高，種群屬于增長型；DeeveyⅡ型(直線型)，種群各齡級的存活率基本相同，種群屬穩定型；DeeveyⅢ型(凹型)：種群低齡級的個體有極高的死亡率，種群屬衰退型[28]。

1.4 種群的空間點格局分析

根據植物種群的密度與蓋度的計算公式：密度=樣地內某種植物的個體數/樣地面積，蓋度=樣地內某種植物投影面積/樣地面積[29]，分別計算甘家湖自然保護區梭梭和白梭梭的種群密度(株/公頃)與蓋度。在0～50 m的空間尺度上，利用Programita軟件，基于Ripley'sK(r)函數對各樣地內定位的梭梭和白梭梭種群進行點格局分析[26]。利用Monte-Carlo擬合檢驗方法計算上、下包跡線，即置信區間。假定種群是隨機分布，利用隨機模型擬合一組點的坐標值，對不同空間尺度上r的值，都計算物種的個體數L(r)，這一過程重復模擬99次，以不同空間尺度下L(r)的最大值和最小值分別作為上下包跡線的坐標值。再以空間尺度r為橫坐標，用種群實際分布數據計算得到的不同尺度下的L(r)值作為縱坐標，繪制種群的點格局分布圖。若實際值L(r)位于上包跡線上方，則種群為聚集分布；若實際值L(r)位于上、下包跡線之間，則種群為隨機分布；若實際值L(r)位于下包跡線下方，則種群為均勻分布。

2 結果與分析

2.1 種群數量特征的描述性統計分析

甘家湖梭梭和白梭梭種群的株高、冠幅和基徑觀測數列的K-S正態性檢驗結果表明，梭梭種群生長指標的閾值范圍分別為S∈[-0.7132，0.7132]、K∈[-1.4357，1.4357]；白梭梭種群的閾值范圍分別為S∈[-0.6638，0.6638]、K∈[-1.2253，1.2253]。兩種梭梭種群的生長指標均符合正態分布(表2)，可以進行進一步分析。描述性統計表明：兩種梭梭種群的生長指標均達到強度變異(變異系數>15%)；除白梭梭株高外，其余指標均為平峰偏向右側分布(峰度值>0，偏度值>0)，基徑偏離程度最大，說明兩種梭梭處于低齡級的個體數較多；白梭梭的株高指標表現為尖峰(峰度值<0)，其對稱軸兩側的極端數據偏少(表2)，說明白梭梭存在高齡級的個體數也較多的現象。

表2 梭梭和白梭梭種群數量特征的描述性統計

2.2 種群結構的動態分析

梭梭和白梭梭的株高、冠幅和基徑之間均呈極顯著的正相關關系(P<0.01)，相關系數均大于0.531和0.593(表3)。

表3 梭梭和白梭梭株高、冠幅和基徑的相關性

甘家湖梭梭和白梭梭的基徑結構總體均呈倒“J”型分布，說明均為增長型種群(圖1)。根據基徑分級結果，梭梭的大多數個體集中在小于Ⅳ級(幼苗、幼樹和小樹)，占比為86.09%；而白梭梭的大多數個體集中在小于Ⅱ級(幼苗和幼樹)，占比為78.26%。

梭梭和白梭梭種群的靜態生命表顯示(表4～5)，兩種梭梭種群均表現為齡級小于Ⅱ級(幼苗，幼樹)的個體數量最多。甘家湖梭梭和白梭梭種群的存活曲線總體均趨近于DeeveyⅠ型(凸型，圖2)：在齡級小于Ⅴ級范圍內呈平緩下降趨勢，在Ⅴ級以后均呈顯著下降趨勢，表現為低齡級的個體死亡率較低和存活率較高，種群屬于增長型。

表4 甘家湖梭梭種群的靜態生命

表5 甘家湖白梭梭種群的靜態生命

2.3 種群的空間分布格局分析

甘家湖自然保護區梭梭和白梭梭的種群密度分別為4480和3920株/公頃，蓋度分別為11.66%和11.32%。梭梭和白梭梭種群的點格局分析結果表明，在甘家湖自然保護區，梭梭和白梭梭種群分別在0～2 和0～3 m的尺度上呈聚集分布，在大于2 和3 m的尺度上均呈隨機分布(圖4)。

3 結論與討論

3.1 種群的結構特征及其數量動態

種群結構分析可以直觀地反映種群的現存狀態、數量動態特征，以及種群與環境之間的相互關系[29]。本研究種群結構及數量動態方面的研究結果均表明甘家湖自然保護區樣地梭梭和白梭梭種群為增長型，總體表現為低齡級(幼苗，幼樹和小樹)個體數較多，高齡級(大樹和老樹)個體數較少的特點。有學者對甘家湖、準噶爾盆地西北緣和石河子地區的梭梭種群結構的研究也都表明梭梭種群為增長型[23-24,30]。總體來看，甘家湖梭梭種群處于穩定發展階段，且自然更新較好。

甘家湖梭梭和白梭梭的各生長指標數量特征總體均符合正態分布，個體間的變異性較強，低齡級的個體數較多，也說明種群的更新能力及穩定性較強，這與有關學者對古爾班通古特沙漠南緣的梭梭種群的研究結果相似[23]。甘家湖自然保護區近年來降雨量適宜梭梭生長，加上圍欄封育，禁牧或少牧的人為措施，天然梭梭林處于大面積恢復階段[18]。另外，梭梭和白梭梭種群的3個生長指標間均呈極顯著的相關關系，這也與相關研究結果相似[23,30]，說明選擇基徑指標替代株高、冠幅是可行的。

本研究甘家湖樣地內兩種植物種群的幼苗數量較為豐富(占總體的25%)，低齡級個體死亡率相對高齡級也較低(<27%)，并且植株在Ⅱ級數量較多(存活率大于72%，圖1，表4～5)，也說明種群處于穩定發展階段。野外調查發現，研究樣地內梭梭和白梭梭種群的幼苗多聚集分布在母樹樹冠周圍。這可能是由于兩種植物的種子主要散布在母株周圍，且母樹的肥島效應促使幼苗分布較為集中，存活率相對較高[31-32]。而梭梭和白梭梭種群中，高齡級(Ⅶ-IX級)個體的死亡率較高(> 75%)，生存曲線屬于DeeveyⅠ型(凸型)(表4～5，圖2)，這可能是因為兩種梭梭種群的高齡級個體間為爭奪有限的資源的競爭更為激烈，造成植株的死亡率相對較高[33]。

3.2 種群的空間分布格局

種群的空間分布格局主要由種群本身的生物學特性、種內種間關系及環境條件共同影響決定，是種群生態關系在空間上的重要表現形式，能在一定程度上解釋群落結構的生態學過程與環境變化的關系。本研究中，甘家湖的梭梭和白梭梭種群在較小尺度(<7 m)內呈聚集分布，這與已有研究結果相似[25-26]。另外，對瀕危植物胡楊種群的空間分布格局研究也表明在小尺度范圍內(<16 m)呈聚集分布特征[34]。小尺度范圍內的聚集分布是很多瀕危植物種群分布的一般特征[35]。一般來說，“群集有利于生存”，集群分布能更好地改變種群的微氣候和小生境，因而集群分布提高了對不良環境的抗性[36]。生境異質性也是種群聚集分布的重要驅動因子，因此當外界條件比較惡劣的時候，植物會主動調整生物量分配模式，在小尺度上聚集分布，以適應荒漠資源貧瘠、干旱少雨的氣候條件，以最大效率地利用資源，從而提高自身的生存適合度[37]。但本研究中甘家湖梭梭和白梭梭種群生境相似，卻在小尺度內呈聚集分布，可能是由于隨著植株個體的發育，其對外界環境條件需求增加，個體間競爭加劇，造成梭梭和白梭梭種群較高齡級的數量減少，其結果是產生隨機擴散，逐步形成隨機分布[38]。因此，甘家湖樣地內梭梭和白梭梭種群的空間分布格局不同，可能是生物因子(如物種特性、種間競爭、種內競爭等)和非生物因子(如水、風、光照、土壤、微地形等)在種群不同發育階段長期綜合作用的結果。