湖北省秈、粳型水稻生長模擬及其應用

陳琳琳，年飛翔，江洋

華中農業大學植物科學技術學院，武漢 430070

水稻(OryzasativaL.)是世界主要農作物之一，也是我國主要的糧食作物。隨著我國經濟的快速發展，稻米的消費結構發生改變，人們對稻米品質有了更高的要求，粳米的消費需求逐年增加[1]。秈稻和粳稻都是栽培稻亞種，其中秈稻是從野生稻進化而來的基本型，適應于低海拔、低緯度的地區，耐寒性較差；而粳稻是由秈稻在人工選擇下演化而來，適應于高緯度、高海拔地區，耐寒性較強，稻米的口感較秈稻好[2-4]。隨著農業栽培技術的提高，粳稻種植地區不斷擴大，近年來江蘇省“秈改粳”工程的成功落實，為其他同緯度地區提供了豐富的經驗。粳稻良好的稻米品質使得其市場需求增加。湖北省光溫資源豐富，基本滿足粳稻種植需求，“秈改粳”工程已納入政府規劃中，并已在播期和種植模式上進行了逐步探索[5-6]。然而，目前在探索適宜湖北省種植的粳稻品種及其栽培模式上仍然進度緩慢。

水稻的生長發育過程受到光照、溫度等自然氣候以及栽培環境等多種因素的綜合影響，國內外學者對水稻生長的模擬也主要從氣象、栽培以及水肥等方面對水稻植株生長動態進行模擬[7-11]，但不同的模型各有優點，在實際應用中需要根據具體的需求采用相應模型。水稻生長模型最早起始于20世紀70年代，多年來經過國內外研究人員的發展和優化，目前CERES-Rice、ORYZA2000、RCSODS等模型較為成熟。其中，CERSE-Rice用于模擬水稻水分、肥料以及水稻生長，囊括了水肥資源和生長環境等重要指標[9]；ORYZA2000對水稻生長發育、旱稻生長的水分平衡等能夠較好模擬[10]。RCSODS模型結合了水稻的生長特性，通過感溫性、感光性和臨界日長等對干物質和產量進行模擬[11]。結合上述模型的優勢，本研究采用湖北省武穴市和棗陽市的氣象數據，以及秈稻和粳稻對光溫響應的遺傳特性，模擬了不同品種水稻的生育期、光合產量和呼吸消耗、生物量積累及分配等子模型，并將各個子模型進行耦合，最終模擬了湖北省不同播期下的產量。本研究通過湖北省各試點的光溫資源對不同播期下的產量進行預測，并初步預測各試點下獲得高產的適宜播期，旨在為湖北省“秈改粳”工程提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本試驗氣象數據來自中國氣象局國家氣象信息中心和湖北省氣象局。水稻試驗數據源于湖北省黃岡市武穴市和湖北省襄陽市棗陽市田間試驗，包括：生育期、光合作用速率、生物量、葉傾角及產量數據。試驗品種為秈型雜交稻揚兩優6號(YLY6)、常規秈稻黃華占(HHZ)、常規粳稻南粳9108(NG9108)、秈粳雜交稻甬優4949(YY4949)。試驗采取裂區設計，其中播期為主區，品種為副區，小區面積為20 m2，每個處理設置3次重復，秧苗在4.5葉秧齡進行移栽。水稻田間管理同當地常規高產田。

1.2 模型模擬

在前人研究的基礎上，結合實際大田種植經驗，確定了模擬時初始值或初始范圍，并結合試驗數據，在C#程序中用Levenberg-Marquardt算法[12]對模型的初始參數進行調整，將模擬值和實測值的殘差平方和降至最低，從而得到相應的模擬值。采用均方根誤差(root mean squared error，RMSE)以及相對均方根誤差(RRMSE)對模擬值與觀測值之間的符合度進行分析，并采用1∶1關系圖對模擬值和實測值之間的擬合度進行比較。其中，RMSE或RRMSE值越小，表明模擬值越能反映實際情況，擬合結果越可靠。

1)生育期模擬。生育期模擬在孟亞利等[13]的研究基礎上，對每日相對光周期效應(relative photoperiodic effectiveness，Pe)進行擬合，改進后的函數圖像呈∽形，更能體現水稻作為短日照作物對光照長度的感應。改進函數式如下：

(1)

式(1)中，D1為實際光照時間，數值用天文可照時數代替，可由地面氣象觀測規范中氣象輻射觀測公式計算得出[14]；D2最適光照長度，Ps為品種的光周期敏感性，反映水稻對日照長度的敏感程度。

每日相對熱效應(relative thermal effectiveness，Te)和每日生理效應(daily physiological effectiveness，Dp)的計算參考孟亞利等[13]方法。

2)光合作用和干物質積累模擬。光合產物積累模擬是通過研究植物的光合特性，通過模擬水稻光合速率及其對光合有效輻射的利用效率，計算水稻的光合產物積累[15]。結合水稻呼吸作用消耗，最終得出干物質積累量。

水稻光合作用、呼吸作用及干物質積累參考前人的計算方法[16]，其中，水稻冠層的光合作用采用高斯積分法[17-18]模擬得出。水稻從播種至成熟時的每日生物量積累量(daily biomass accumulation)總和，即為水稻的干物質積累總量。

3)干物質分配和產量模擬。

①干物質分配模擬。本研究側重于水稻產量的干物質分配，需先計算出稻穗干物質分配量。擬用分配指數法模擬。

②穗干物質分配指數(partition index of panicle，Pi)隨生理發育時間(physiological development time，Pd)的變化公式如下：

(2)

式(2)中，Hi表示水稻穗干物質占總生物量的比例，稱為潛在分配指數；p1、p2為模型參數；13為水稻幼穗分化始期的Pd，57則為成熟期的Pd。

③產量模擬。在理想情況下，水稻成熟期產量的模擬通過水稻穗部干物質分配、水稻干物質積累等模型耦合得出，因此，產量計算公式如下：

(3)

其中，Ym為稻谷模擬產量，Wd為成熟時稻谷干質量，其占穗干物質質量的比例約為0.87[19]；稻谷干質量的含水量記為0.14。

2 結果與分析

2.1 模型參數的確定

1)生育期模型。結合水稻生理特性和相關文獻，將4個品種的生育期模型參數中最低溫度、最適溫度、最高溫度和臨界光長確定如表1[14,20-22]。利用各品種的遺傳特性參數，包括溫敏參數(Ts)、光敏參數(Ps)、基本早熟參數(Ie)、基本灌漿參數(Fp)結合實驗數據和相關研究[14,20,23]確定初值，并通過C#編程的Levenberg-Marquardt法優化參數(表1)。

2)干物質分配模型。本研究中，雜交水稻的潛在分配指數(Hi)均高于常規水稻品種，表明雜交水稻產量較高的原因之一是其穗部干物質占總干物質量的比重較高。其中，常規粳稻南粳9018的Hi遠低于其他品種，僅為雜交秈稻揚兩優6號的70%(表2)。

表1 湖北省秈粳稻生育期模型參數 Table 1 The parameters of growth period of indica rice and japonica rice in Hubei Province

表2 穗干物質分配模型參數 Table 2 The parameters of panicle dry matter partition index of model

2.2 模型擬合結果

1)生育期模擬。利用黃華占品種在湖北省武穴市抽穗期和成熟期的觀測值對生育期模型進行檢驗，結果顯示：不同播期的黃華占抽穗期和成熟期的模擬值與觀測值基本一致(圖1)，且生理發育期的模擬誤差在2個生理日以內，表明擬合效果較好。

圖1 水稻品種黃華占抽穗期和成熟期的觀測值與模擬值的比較Fig.1 Compared of the period of heading and maturity of observed and simulated for rice variety of Huanghuazhan

2)干物質積累模擬。對湖北省武穴市和棗陽市不同品種各播期下的穗干物質量的實測值與模擬值進行比較，實測值和模擬值均在1∶1直線附近(圖2)。另外，各品種擬合的決定系數R2除甬優4949外，均大于0.90，表明模型可以較好地模擬穗干物質積累的實際狀況。

圖2 不同水稻品種穗干物質實測值和模擬值的比較Fig.2 Compared of panicle dry matter measured and simulatedfor different varieties

3)產量模擬。圖3為湖北省武穴市2015年的實際產量和模擬產量的1∶1關系圖，不同品種在各播期下的實際產量與模擬產量的相對均方根誤差(RRMSE)為11.4%，模擬結果具有一定的可信度。但由于在生育期等子模型中，均未考慮農田管理操作及水分、肥料及病蟲害對不同品種產量的最終影響，模型對黃華占、甬優4949的擬合效果較好，對南粳9108和揚兩優6號的擬合效果較差。

2.3 模型應用

為確保各品種在湖北全省范圍內能夠安全齊穗，本研究從3月26日至7月14日，設置了12個播期，并模擬了4個品種在不同播期的產量。圖4為湖北省荊州市不同品種的產量模擬，結果顯示，黃華占和揚兩優6號的產量變化規律相似，而南粳9108和甬優4949的產量變化規律相似；作為常規品種，黃華占和南粳9108的產量在不同播期間的變化差異較小，產量也較低；而揚兩優6號和甬優4949的產量及播期間產量差異均較大。

圖3 水稻不同品種實際產量和模擬產量的比較Fig.3 Compared of measured yield and simulated yield in different varieties

將不同品種的產量結合其對溫度、光照的敏感性分析可知，黃華占、揚兩優6號的溫度敏感參數均大于0.8，在5月5日至5月25日的播期下，在抽穗揚花期易受到高溫影響，產量會下降，而南粳9108的溫敏參數僅為0.11，光敏參數較高，在本研究所設置的播期下，模擬產量的變化趨勢為先上升后下降，受生育期影響較大。因此，對試驗水稻品種在各個播期下的產量模擬可知，光敏性強的品種在湖北省各地推廣時，需要考慮其生育期隨光照縮短的變化，確保其獲得高產；而對于溫敏性強的水稻品種，在選擇播期時需要避開重要生育期的高溫影響，從而提高產量。結合湖北各試點生產實際本研究初步確定了湖北省各試點水稻的適宜播期(表3)。

圖4 湖北省荊州市不同播期的產量模擬Fig.4 Simulated yield in different sowing periods in Jingzhou City,Hubei Province

表3 湖北省各試點的水稻適宜播期 Table 3 Suitable sowing date of different varieties rice in different pilot site in Hubei Province

3 討 論

本研究以生理發育時間恒定原理對4個典型秈稻、粳稻品種的生理特性及光照、溫度敏感性、基本早熟性、基本灌漿因子等參數進行擬合，并對水稻抽穗期及成熟期的生理發育日期進行模擬，誤差在2個生理發育日內。通過試驗數據及相關文獻研究，確定了水稻穗部干物質分配模型參數,各品種的擬合決定系數R2除甬優4949外，均大于0.90。并利用C#語言設計算法，將各個子模型進行耦合，對水稻產量進行模擬，實際產量和模擬產量的總RRMSE為11.4%，模擬結果較理想。此外，本研究采用“∽型”函數擬合每日光周期效應，反映水稻對短日照的響應。

本研究以國內外成熟水稻模型為參考，在前人研究[7-11]的基礎上，結合湖北省當地的氣象資料，對湖北省各試點的秈稻和粳稻在不同播期的產量進行模擬，并在考慮當地種植特點及水稻安全成熟的前提下，為湖北省各試點提供了粳稻獲得高產的適宜播期。從本研究模型模擬的產量結果來看，粳稻品種在湖北省有較好的適應性，尤其是秈粳雜交稻品種具有明顯的產量優勢，且湖北省大部分生態區域內光溫資源均可以滿足粳稻的生長需求，因此，本研究也進一步證實了湖北省內進行“秈改粳”的可行性。水稻在田間生長環境復雜，本研究僅考慮光照和溫度及水稻品種特性對產量的影響。因此，模型預測結果在實際生產中可能會受到突發氣象災害和病蟲害及種植管理模式等因素的干擾，可相應增加該模塊，使產量的模擬更加接近于實際情況。