2017—2020年漢江干流水生生物資源現狀及變化趨勢

徐聚臣，杜紅春，3，王曉寧，覃劍暉， 夏成星，侯杰，2，范澤宇，吳虎，王潔，何緒剛，2

1.華中農業大學水產學院，武漢 430070；2.長江經濟帶大宗水生生物產業綠色發展教育部工程研究中心,武漢 430070；3.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223

漢江是長江最大支流，發源于陜西省漢中市，于湖北省武漢市匯入長江，全長約1 570 km。丹江口以上上游江段河道狹窄，丹江口至鐘祥中游江段河谷較寬，多沙灘；鐘祥以下下游江段流經江漢平原，于漢口匯入長江。漢江干流魚類資源豐富，是我國“四大家魚”和鳊(Parabramispekinensis)等多種經濟魚類的盛產地、主要產卵場和重要棲息地[1]。

1973年橫跨湖北、河南兩省的丹江口水庫的建成，以及近40年來南水北調中線工程、漢江中下游梯級開發等水利工程建設，破壞了河流生態系統的完整性以及水生生物多樣性，使得漢江干流生態環境處于強烈或明顯負影響狀態[2-5]。因此，為研究漢江水生生物資源現狀和長時間變化趨勢，有必要對漢江干流水生生物資源開展常年監測，同時還可為水利工程建設的生態學效應及水生生物對環境變化的響應機制分析提供必要的基礎資料。

漢江干流流經陜西、湖北兩省，對兩省尤其是湖北省經濟發展有著重要的作用。因此，20世紀70年代就已經開展漢江魚類資源調查，但已有調查主要集中在某一江段或區域，如許濤清等[6]對漢江陜西段早期魚類資源進行了全面的調查，后續學者也對其進行了追蹤報道[7-8]。此外，在漢江中下游研究者也重點對于魚類的資源進行了詳細的研究[9-10]。隨著漢江一系列水利工程的修建，許多學者開展了一系列關于水利工程建設對魚類群落和繁殖影響的研究[11-13]。其余研究或只針對魚類或浮游生物等某一特定生物類群[14-15]。單一類群和部分江段的研究既不能系統反映漢江生物資源量也無法全面反映水利工程對生態的影響，因此全江段生物資源調查尚待進行。

本研究于2017年至2020年系統調查和分析了漢江干流江段水生生物資源現狀和變動趨勢，以期為漢江及長江禁捕的生態效益評價、長江水生生物資源養護、長江污染防治和生態保護決策等提供必要的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣時間及點位分布

根據漢江干流中生境尺度的形態特征、支流匯入情況和交通便利性等因素設置了 3個站點、15 個斷面。2017年7月、10月在漢江干流15個斷面，2018-2020年1月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)在漢中(S1、S2、S3)、老河口(S7、S8、S9)和鐘祥(S11、S12、S13)3個站點9個斷面(圖1)進行了魚類資源調查；2018年8月(夏季)、11月(秋季)和2019年1月(冬季)、5月(春季)在漢中(S1、S2、S3)、老河口(S7、S8、S9)和鐘祥(S11、S12、S13)3個站點9個斷面(圖1)調查分析了浮游動植物，每個斷面設置3個采樣點。2017-2018年在漢中、老河口和鐘祥3個站點進行了水生高等維管束植物種類調查。

圖1 漢江干流調查采樣斷面地理信息Fig.1 Geographic information of sampling sectionsin main stream of Hanjiang River

1.2 采 樣

魚類調查工具為地籠和刺網，在每個斷面均采取規格、數量相同的刺網和地籠。刺網網目規格為1～14 cm；地籠采用45 cm×45 cm×1.5 m和50 cm×50 cm×2.0 m兩種規格。每個斷面均放置3張刺網和2個地籠。統計分析了單船漁獲量、種類、體長、體質量等。浮游植物定性樣品采用25號浮游生物網采集、魯哥氏液固定；根據斷面水深在上、中、下層用采水器采等量的水樣，混合均勻后量取水樣1 L，加入魯哥氏液固定。浮游動物的采集使用13號浮游生物網在水下0.5 m處以適當速度按“∞”形狀拖動1～3 min，定量樣品采集水下0.5 m處水樣5 L經13號浮游生物網過濾后加入4%甲醛固定。浮游生物的鑒定參照相關資料[16-19]進行。挺水植物、漂浮植物主要采用收割和抄網的方法進行采集，沉水植物、浮葉植物的采集通過采樣夾將其連根拔起。野外采集的樣本放入標本夾后帶回室內進行鑒定，水生高等維管束植物的種類、區系的鑒定參照相關資料[20-21]進行。

1.3 數據分析

文中所有的數據處理和圖表制作均在Excel 2010、ArcGIS 10.5、OriginPro 2021和SPSS 25軟件中完成。

具體數據的計算分析如下。

1)多樣性指數。Margalef豐富度指數：

D=(S-1)/lnN

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數：

H′=-∑(PilnPi)

(2)

Pielou均勻度指數：

J′=-∑(PilnPi)/lnS=H′/lnS

(3)

式(1)～(3)中，S為一個取樣中的物種總數，N為1個取樣中總尾數，Pi為第i種占總尾數的比例。

2)單位捕撈努力漁獲量。單位捕撈努力漁獲量(catch per unit effort，CPUE)計算方法為:

CPUE = 捕撈產量/捕撈努力量=捕撈產量/使用漁船數/作業天數。

3)浮游生物密度和優勢度。浮游植物密度計算公式如下：

(4)

式(4)中:N為1 L水樣中浮游植物的個體數，C為計數框的面積，mm2；SF為每個視野的面積，mm2；nF為視野個數，V為每升水樣濃縮后的體積，mL；U為計數框的體積，mL；nP為每個計數框計數到的浮游植物細胞數。

浮游動物密度的計算公式如下:

N=(Vs×n)/(V×Va)

(5)

式(5)中:N為1 L水樣中浮游動物的個體數，V為采集樣品的體積，Vs為樣品濃縮后的體積，Va為計數體積，n為計數的個體數。

浮游生物優勢度的計算采用如下公式：

Y=ni/N×fi

(6)

式(6)中：N為各采樣點所有物種總個數，ni為第i種物種個體的總數，i為該物種在各采樣點的出現頻率。Y值大于0.02的種類定為優勢種。

4)顯著性差異分析。LSD方法稱為最小顯著性差異(least significant difference)法，其檢驗統計量定義為：

(7)

式(7)中：tα/2為t分布的臨界值，通過查t分布表得到，其自由度為n-k，n為樣本總數，k為因素中不同水平的水平個數；MSE為組內方差；ni和nj分別為第i個樣本和j個樣本的樣本量。

2 結果與分析

2.1 魚 類

1)種類。2017-2020年，漢江流域共采集魚類98種，其中含散鱗鏡鯉(Cyprinuscarpio)、斑點叉尾鮰(Ictalurespunctatus)、大口黑鱸(Micropterussalmoides)和食蚊魚(Gambusiaaffinis)4種外來魚類。隸屬于8目19科57屬，其中鯉形目2科36屬64種，占總種數65.31%，鲇形目4科7屬14種，占總種數14.29%，鱸形目6科7屬13種，占總種數13.27%，合鰓魚目、鳉形目各2科2屬2種，各占總種數的2.04%，鯡形目、鮭形目、頜針魚目各1科1屬1種，各占總種數的1.02%。此外，調查發現雜交鱘1尾，不列入魚類名錄。

2)基礎生物學。2017-2020年漢江干流全區域漁獲物體長范圍為0.6～84.2 cm，體質量范圍為0.1～13 860.0 g。其中體長和體質量最大和最小的漁獲物均出現在老河口站點。漢中站點漁獲物體長范圍為1.5～69.5 cm，體質量范圍為0.1～5 450.0 g，鐘祥站點漁獲物體長范圍4.1～66.6 cm，體質量范圍1.2～7 050.0 g。主要魚類的生物學數據見表1。

3)多樣性。2017-2020年調查期間，3個監測站點的魚類多樣性依次為鐘祥>漢中>老河口。從年份來看，除2017年各站點多樣性和豐富度較低外，其余3 a無較大差異(表2)。

4)主要漁獲物和單位捕撈努力漁獲量。調查期間，年平均捕撈努力漁獲量漢中站點最低，為每船2 899.10 g/d，老河口最高，為每船18 183.14 g/d(表3)。漢中站點的主要漁獲物為細鱗鲴、鯽、鯉、似鳊、黃顙魚；老河口主要為鯽、鳙、草魚、鯉、鰱；鐘祥站點主要漁獲物為鳊、蛇鮈、鰱、鯉、鯽。

2.2 浮游植物

1)種類。漢江干流9個斷面共鏡檢浮游植物116種，隸屬于7門71屬，以綠藻門、硅藻門和藍藻門種類最多，三者合計占種類總數的89.66%，其中綠藻門有28屬46種，硅藻門21屬43種，藍藻門13屬15種，三者分別占種類總數的39.66%、37.07%和12.93%。其余各門的種類占比均不超過10%，由多到少分別為裸藻門5屬6種、隱藻門2屬3種、甲藻門1屬2種、金藻門1屬1種，分別占種類總數的5.17%、2.59%、1.72%和0.86%。浮游植物種類時空分布有所不同。時間上，夏季種類最多(有83種)，冬季最低(有62種)，春秋兩季差距不大，分別有70種和71種。全年的種類組成均以硅藻和綠藻為主，除夏季外，其余3個季節硅藻門的種類數都大于綠藻門；空間上，漢中站點S1斷面共有浮游植物72種，為所有采樣斷面中種類數最多。老河口站點的S5斷面種類數最少，有43種。

表1 2017-2020年漢江干流主要魚類的生物學指標 Table 1 Biological indexes of main fishes in the main stream of Hanjiang River from 2017 to 2020

表2 2017-2020年漢江各站點魚類多樣性指數 Table 2 Fish diversity index of each site in Hanjiang River from 2017 to 2020

表3 2017-2020年漢江干流各站點單位捕撈努力漁獲量 Table 3 CPUE at various sites in the main streamof Hanjiang River from 2017 to 2020

2)密度及生物量。2018年8月至2019年5月，漢江干流浮游植物密度波動為1.05×105～1.36×107cell/L(圖2)。春季鐘祥站點浮游植物密度最高，冬季老河口站點最低。各季節中，春季浮游植物密度最高，夏季次之，冬季浮游植物密度最低。通過方差分析發現，3個采樣站點除老河口外，均存在季節間的極顯著性差異(P<0.01)；夏季和秋季各站點無顯著性差異(P>0.05)，春季老河口站點和其他兩站點存在極顯著差異(P<0.01)，冬季則3個站點的浮游植物密度均存在極顯著差異(P<0.01)。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。字母a,b,A,B表示不同季節間的顯著性差異，m,n,M,N表示不同斷面間的顯著性差異。Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05),and different capital letters indicate extremely significant difference (P<0.01). The letters a,b,A and B indicate the significant difference between different seasons,and m,n,M and N indicate the significant difference between different sections.

浮游植物的生物量變化范圍為0.111 5～10.969 2 mg/L(圖2)。生物量最值出現的站點與其密度一致，最大值和最小值分別出現在春季鐘祥站點和冬季老河口站點。生物量的季節變化也與其密度一致，春季生物量最高，夏季次之，冬季最低。通過方差分析發現，只有夏季漢中站點和春季鐘祥站點存在季節間的極顯著性差異(P<0.01)，其余并無季節間的顯著性差異(P>0.05)。不同站點之間，同樣只有春季鐘祥站點和夏季漢中站點之間出現顯著性差異(P<0.05)。

3)優勢種。漢江干流的浮游植物優勢度分析結果(表4)顯示，優勢浮游植物共有12種，分布在硅藻門、藍藻門和綠藻門，分別有6種、3種和3種。各優勢種的優勢度范圍在0.022～0.392。其中鏈形小環藻(Cyclotellacatenata)、顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)、肘狀針桿藻(Synedraulna)和偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)為全年優勢種。春秋兩季優勢度最高的均為顆粒直鏈藻，夏冬兩季優勢度最高的分別為細小平裂藻(Merismopediaminima)和鏈形小環藻。

表4 2018-2019年漢江干流浮游植物優勢度 Table 4 Phytoplankton dominance in the main stream of Hanjiang River from 2018 to 2019

2.3 浮游動物

1)種類。調查共發現浮游動物55屬86種，其中種類數最多的為輪蟲，共24屬48種，占種類總數的55.81%；其他種類依次為原生動物18屬21種、橈足類8屬11種和枝角類5屬6種，分別占種類總數的24.42%、12.79%和6.98%。

2)密度及生物量。調查期間漢江干流浮游動物密度范圍為155.1～15 062.3個/L(圖3)。其中春季鐘祥站點浮游動物密度最高，冬季老河口站點密度最低。方差分析結果顯示，漢中站點各季節間無顯著性差異(P>0.05)。老河口站點除夏季與秋季間無顯著性差異外，其余各季節間均存在顯著性差異(P<0.05)。而鐘祥站點，不同季節間均存在顯著性差異(P<0.05)；除春季鐘祥站點外，其余季節各站點之間無顯著性差異(P>0.05)。

不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同的大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。字母a、b、c、A、B表示不同季節間的顯著性差異，m、n、M、N表示不同斷面間的顯著性差異。Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05),and different capital letters indicate extremely significant difference (P<0.01). The letters a,b,c,A,and B indicate the significant difference between different seasons,and m,n,M and N indicate the significant difference between different sections.

漢江干流浮游動物生物量變化范圍在0.019 0～1.402 7 mg/L(圖3)，秋季鐘祥站點浮游動物生物量最高，冬季漢中站點生物量最低。方差分析結果顯示，浮游動物生物量之間無站點間及季節間的顯著性差異(P>0.05)。

3)優勢種。漢江干流的浮游動物優勢度分析(表5)顯示，浮游動物優勢種共有8種，其中原生動物7種、輪蟲1種。所有浮游動物優勢度介于0.022～0.412。急游蟲(StrombidiumvirideMuller)為全年優勢種，并且在每個季節優勢度也最大(冬季與雷殿擬鈴殼蟲(Tintinnopsisleidyi)的優勢度同為最大)。

2.4 水生高等維管束植物

1)種類。2017-2018年，對漢江部分河段的水生高等維管束植物進行調查發現，漢江共有水生高等維管束植物16科24屬29種(表6)。

表5 2018-2019年漢江干流浮游動物優勢度 Table 5 Dominance of zooplankton in Hanjiang River from 2018 to 2019

表6 2017-2018年漢江水生高等維管束植物的種類組成 Table 6 The species composition of aquatic macrophytes in the Hanjiang River from 2017 to 2018

2)區系分析。本次調查僅發現2科2屬蕨類植物，為滿江紅科滿江紅屬和槐葉萍科槐葉萍屬，均為世界分布類型。種子植物共有16科24屬，對其分布類型進行統計分析。結果(圖4)顯示，漢江水生種子植物主要以世界分布類型為主，共12屬，達到總屬數的50.00%；其次是泛熱帶分布6屬，北溫帶分布3屬，東亞和北美洲間斷分布2屬，外來種1屬。從圖4中看出，漢江水生高等維管束植物總體以世界廣布型的挺水植物和沉水植物為主，如蘆葦屬、藨草屬、香蒲屬、眼子菜屬、金魚藻屬、狐尾藻屬、蓼屬等。區系的特征與漢江所處的地理位置和氣候特點相符，具有明顯的地帶性特征。同時還具有泛熱帶分布、東亞和北美間斷分布，這也說明了漢江水生高等維管束植物區系來源是多方面的，多種分布區系類型在漢江匯合，并在獨特的環境中演化。

圖4 2017-2018年漢江水生高等維管束植物屬的分布區類型統計Fig.4 Distribution type statistics of aquatic macrophytes in Hanjiang River from 2017 to 2018

3 討 論

本次漢江干流調查共采集到98種魚類，該數目少于早期許濤清等[6]和張海斌等[7]調查的105種。其中減少38種，主要以珍稀小型魚類為主，比如峨眉后平鰍(Metahomalopteraomeiensis)、中華紋胸鮡(Glyptothoraxsinensis)等。新增魚類27種，包括短頜鱭(Coiliabrachygnathus)、白河刺鳑鲏(Acanthorhodeuspeihoensis)和無須鱊(Acheilognathusgracilis)等。對比2002年至2005年間李修峰等[22]對漢江下游和何力等[1]對漢江中下游主要經濟魚類的調查結果，本次調查的主要漁獲物鯉的體長從32.5 cm下降到22.0 cm，體質量從10 420 g下降到519.48 g，黃顙魚等魚類的體長、體質量也均有明顯的降低，而且高體鳑鲏(Rhodeusocellatus)、子陵吻鰕虎魚、麥穗魚、黑鰭鳈(Sarcocheilichthysnigripinnis)、黃魚幼(Hypseleotrisswinhonis)等小型魚類的數量和質量百分比增大，整體漁獲物呈現小型化趨勢[12]。漢江魚類種類的減少和漁獲物的小型化趨勢表明漢江魚類資源呈衰退趨勢。漁業資源上述變化可能主要是由于過度捕撈造成的，這與漢江沿江人口增加、經濟社會發展等因素密切相關。此外，南水北調中線工程、漢江梯級開發等水利工程全面建設引起的下泄水量減少、徑流量的人為調節、下泄水溫的降低、部分江段水流變緩等水文情勢變化也對漢江的漁業資源造成了一定影響，譬如，庫區中下層水的下泄導致水溫降低，使得魚類性腺發育遲緩，干擾了漢江中下游“四大家魚”和赤眼鱒等產漂流性卵魚類的繁殖生態條件等[13,23]。

2017年到2020年采集到的魚種類由77種下降到58種，這可能與采樣點位選取有關，2017年采樣點位選取了15個斷面，而之后的2018-2020年僅針對3個站點的9個斷面取樣，因此導致了2017年采集魚種類數高于其余3 a。此外，老河口站點魚類高于其余2個站點，可能是由于鐘祥站點河道蜿蜒，沙洲和礫石灘眾多，是魚類的天然棲息場所和產卵場，漢中與鐘祥站點相似。而老河口地處丹江口水庫壩下，河道沖刷嚴重，河道整治和水位變化導致生境破壞嚴重，相比鐘祥站點其魚類多樣性較小。

此次浮游植物鏡檢出種類116種，密度波動于1.05×105～1.36×107cell/L，生物量范圍為0.111 5～10.969 2 mg/L。與2001年調查結果(漢江浮游植物共53種，密度為8.84×104～114.00×104/L,生物量為0.060～1.312 mg/L)[24]相比，漢江浮游植物從多樣性到密度和生物量都顯著增加。浮游植物作為水體富營養化的評價指標，反映了漢江近些年的富營養化趨勢加劇。此前漢江水質調查結果也表明了這種趨勢，2011-2014年漢江中下游總氮、總磷在空間上均有上升趨勢，并且2011年后水體有機污染加重，氨氮和磷幾乎已無環境容量，大部分水體處于Ⅳ類～劣Ⅴ類[25]。同時，不同站點間浮游植物密度和生物量也反映了其水質差異，漢江中下游流經江漢平原，沿岸經濟發展水平高于上游[26-27]，導致了中下游水體的富營養程度較高，因此下游鐘祥站點浮游植物的密度和生物量均高于其余2個站點。

本次鏡檢出浮游動物55屬86種，密度波動于155.1～15 062.3 個/L，生物量為0.019 0～1.402 7 mg/L。與2004年調查結果(漢江浮游動物共53種，密度為116.0～939.0 個/L，生物量為0.019 4～0.257 2 mg/L)[28]相比，種類數增多，密度和生物量顯著升高。相關研究表明，水體富營養化會導致浮游生物的密度和生物量的增加[29]。同時，富營養化也會導致浮游生物的小型化，導致輪蟲在群落中占居主導地位[30]，這與漢江浮游動物中輪蟲種類最多這一結果相符。此外，不同站點之間，下游鐘祥站點浮游動物生物量均高于其余兩站點，其原因也與不同江段水體富營養化程度相關。

本次調查漢江高等水生維管束植物共有29種。相比于1998年前后對漢江源頭段(水生維管植物40種)和漢江上游(水生維管植物69種)的調查結果[31-32]，可以發現漢江在過去的30多年間，水生高等維管束植物種類明顯減少。水位被認為是影響水生植物的重要因素，河流的汛期和某些水生植物的花期時間相吻合導致植物的繁殖受到影響，而且水位的波動也會對水生植物的光合作用以及一些定居于水體底質中的植物造成威脅[33-34]。相關研究表明2002-2017年漢江水位存在增加趨勢，而庫區的淹沒頻率在梯級水庫建成后增長幅度更為明顯[35]。這可能是導致水生高等維管束植物種類下降的重要原因。

除環境因素外，各物種間的相互作用也是導致生物資源變化的重要因素。相關研究表明，浮游植物和水生高等維管束植物作為水體中的初級生產者存在著競爭關系[36]。底棲藻類和挺水植物及沉水植物作為浮游植物和高等水生維管束植物的優勢物種，由于其不同的分布特征，會競爭沉積物營養鹽和光[37-38]。漢江由于水文環境的變化，導致水生高等維管束植物的種類資源下降，浮游生物競爭壓力下降使得其種群資源上升，種類、生物量等增加。同時，由于浮游植物生物量的上升，且外部環境導致魚類資源的衰退，食物鏈中處于兩者之間的浮游動物食物來源增多且被捕食壓力減少，使得浮游動物生物量也出現了增加[39]。

綜上，近些年漢江水生生物資源發生了顯著的變化，魚種類減少且小型化趨勢明顯；浮游植物種類、生物量等明顯增多；浮游動物生物量雖然有所升高，但是其種類多樣性卻有明顯降低；水生高等維管束植物種類較之前研究有明顯減少。漢江的持續污染和水利工程修建導致水文情勢的變化為造成上述變化的主要原因。這一系列的原因將持續導致漢江水生生物資源的衰退和污染加劇，漢江漁業資源的保護需要加大對污染的控制，盡快實施流域污染治理規劃，加大工業污染治理力度，抓好流域內的生態環境建設；在做好人工增殖放流活動的同時，還要重點在主要經濟魚類的繁殖季節實行生態流量的合理管控，滿足魚類繁殖所需要的水溫和水流。此外，建立長期穩定的監測機制可以為漢江資源恢復提供有效的支撐。