廣州南沙濕地大型底棲動物優勢種生態位分析

戚詩婷 唐以杰 鄭梓瓊 汪 琦 張心怡 陳靜芳 葉浩生 陳姿旭

(廣東第二師范學院，廣東 廣州 510303)

紅樹林濕地是一種兼備陸地和海洋生態特征的特殊生態系統，具有強大的生態調節功能。大型底棲動物作為紅樹林生態系統中的重要一員，能夠促進物質傳遞和能量流動，對維護紅樹林的生態健康具有重要作用(吳瑞等, 2016)。目前廣州南沙濕地大型底棲動物的研究少有報道(鄭梓瓊等, 2020;劉莎等, 2011; 黃睿靜等, 2010)，尚未見大型底棲動物優勢種生態位的研究報道。生態位是監測群落結構、物種多樣性、種間關系、物種分布和群落演替的重要生態指標，在紅樹林研究中具有重要意義(葛寶明等, 2007; 唐以杰等, 2012, 2015)。本研究調查了廣州南沙濕地大型底棲動物，并分析了3種樣地大型底棲動物優勢種和生態位，為廣州南沙濕地大型底棲動物保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣州南沙濕地位于珠江口的西部海岸，毗鄰中山市，與東莞隔海相望。氣候類型屬于亞熱帶海洋性季風氣候，溫和濕潤(黃睿靜等, 2010)。紅樹林面積達666.67 hm2，是候鳥遷徙的重要停歇地。南沙濕地種植了大面積的無瓣海桑(Sonneratia apetala)和蘆葦(Phragmites communis)等植物，植被類型以蘆葦群落和無瓣海桑群落為主。

1.2 研究方法

2019年9月—2020年8月在春、夏、秋、冬四季對大型底棲動物進行周年調查。根據廣州南沙濕地紅樹林灘涂特點，選取3個無瓣海桑林地、3個蘆葦灘地和1個光灘樣地，每個樣地用25 cm×25 cm的采樣框取樣5次，首先把框內表面的大型底棲動物標本采集出來，然后挖取30 cm深的底泥。用0.5 mm的篩網將采泥樣進行篩洗，以便將大型底棲動物挑選出來。所采集的大型底棲動物裝在標本瓶中，用7%的甲醛溶液固定，帶回實驗室鑒定。每個樣地取樣5次，計算大型底棲動物各季度優勢度時，蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的樣本量分別為15、15和5。計算年度優勢度時，蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘樣本量分別為60、60和20。

1.3 大型底棲動物的數據分析

(1)物種優勢度

式中，Pi為各樣地物種i的個體數占總個體數的比例，fi為種i在各樣地出現的頻率，當優勢度(Y)大于0.02時，則視該種為優勢種。

(2)物種生態位寬度

采用Shannon-Wiener指數：

(3)生態位重疊值

采用Pianka的重疊指數：

(2)和(3)式中，Pij和Pkj為種i和k的個體數占j位點總個體數的比例，表示方式用小數，N指環境資源位點的總數。Bi的大小為0～N，Bi值越大，生態位寬度值越大。Oik的大小為0～1，Oik值越大，生態位重疊值越大。

2 結果與分析

2.1 不同樣地大型底棲動物群落年度優勢種

如表1所示，本次調查共采集到36種大型底棲動物，其中軟體動物類和節肢動物分別占44.4%和30.6%。蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的優勢種分別有5種、4種、10種。瘤 擬 黑 螺(Melanoides tuberculata)、河蜆(Corbicula fluminea)和光滑河藍蛤(Potamocorbula laevis)均為蘆葦灘地和無瓣海桑林的優勢種，但其優勢度在兩種樣地差異較大。蘆葦灘地優勢度最大的是光滑河藍蛤，而無瓣海桑林地優勢度最大的是河蜆。斜粒粒蜷(Tarebia granifera)僅在蘆葦灘地是優勢種，方格短溝蜷(Semisulcospira cancellata)僅在無瓣海桑林地是優勢種。莫頓長尾蟲(Gollumudes mortoni)、太平大眼蟹(Macrophthalmus banzai)、疣吻沙蠶(Tylorrhynchus heterochaetus)、溪 沙 蠶(Namalycastis aibiuma)、尖刺纓蟲(Phasmatdea)和彈涂魚(Periophthalmus cantonensi)僅在光灘中是優勢種。

表1 3種樣地大型底棲動物優勢種優勢度Table 1 The dominance degree of dominant macrozoobenthos in the three kinds of habitats

2.2 不同樣地不同季節大型底棲動物優勢種

如表2所示，大型底棲動物在不同樣地和不同季節的優勢種組成和優勢度有差異，其中瘤擬黑螺、河蜆和光滑河藍蛤在3種樣地的4個季節中均是優勢種。在蘆葦灘地中，4個季節共有5種優勢種，其中斜粒粒蜷僅在蘆葦灘地是優勢種，腺帶刺沙蠶(Neanthes glandicincta)僅在秋季是優勢種。無瓣海桑林共有6種優勢種，其中方格短溝蜷、光滑狹口螺(Stenothyra glabra)和尖刀蟶(Cultellus scalprum)是無瓣海桑林地獨有的優勢種；尖刀蟶僅在夏季是優勢種，光滑狹口螺僅在冬季是優勢種。光灘共有12種優勢種，其中帶偏頂蛤(Modiolus comptus)、溪沙蠶、尖刺纓蟲、莫頓長尾蟲、泥蟹(Ilyoplax tansuiensis)、水平大眼蟹(Macrophthalmus dilatatus)和彈涂魚僅在光灘中是優勢種，帶偏頂蛤僅在秋季是優勢種，泥蟹僅在春季是優勢種。

表2 3種樣地不同季節大型底棲動物優勢種優勢度(Y)Table 2 The dominance degree of dominant species in different seasons of macrozoobenthos in the three kinds of habitats(Y)

2.3 不同樣地大型底棲動物群落優勢種生態位

統計蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘3種樣地大型底棲動物優勢種在4個季節的豐度，計算得出3種樣地大型底棲動物優勢種生態位寬度值(表3)。蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的大型底棲動物優勢種生態位寬度值分別為0.13～0.91、0.4～1.3、0.34～1.42，3種樣地優勢種生態位寬度值變化幅度有差異，蘆葦灘地優勢種生態位寬度值均小于1。3種樣地瘤擬黑螺和光滑河藍蛤生態位寬度值均較大；斜粒粒蜷、方格短溝蜷、莫頓長尾蟲、太平大眼蟹、疣吻沙蠶、溪沙蠶、尖刺纓蟲和彈涂魚均僅在1種樣地是優勢種，其生態位寬度值均較小(＜0.7)(表3)。

表3 3種樣地大型底棲動物群落年度優勢種的季節豐度和生態位寬度Table 3 Seasonal abundance and niche of annual dominant species in macrozoobenthic communities in the three kinds of habitats

2.4 不同樣地大型底棲動物優勢種生態位重疊值

無瓣海桑林地大型底棲動物優勢種之間的生態位重疊值為0.81～0.94，生態位重疊值都比較大，重疊值最高的是河蜆和瘤擬黑螺(表4)。蘆葦灘地生態位重疊值為0.33～0.98，生態位重疊值最大的是瘤擬黑螺和斜粒粒蜷(表5)。光灘優勢種之間生態位重疊值為0.07～1.00，生態位重疊值變化幅度較大，瘤擬黑螺、河蜆、光滑河藍蛤和莫頓長尾蟲4種物種兩兩之間的生態位重疊值接近甚至達到極限值1(表6)。

表5 蘆葦灘地大型底棲動物優勢種生態位重疊值Table 5 Niche overlap value of dominant species in Phragmites australis habitat

表6 光灘大型底棲動物優勢種生態位重疊值Table 6 Niche overlap value of dominant species in mudflat habitat

3 討論

3.1 大型底棲動物群落優勢種組成

本研究共調查到36種大型底棲動物，主要為軟體動物和節肢動物，這與深圳福田紅樹林區(鄭梓瓊等, 2020)、珠海橫琴紅樹林區(鐘山等, 2016)和海南省紅樹林區(張光星等, 2016)的調查結果相似。

群落優勢種的組成與分布可體現底棲動物對樣地的適應性，樣地的優勢種組成越豐富，群落結構就越穩定(葛寶明等, 2017)。調查結果顯示：無瓣海桑林地大型底棲動物優勢種種類數少于蘆葦灘地，這是因為無瓣海桑是外來紅樹植物，其生物學特性會對濕地底棲動物產生一些不利的生態影響(唐以杰等, 2012)。相比無瓣海桑林地，蘆葦灘地具有更適宜底棲動物棲息的優良條件，如林間密度大、遮陰效果好，給底棲動物提供了躲避敵害和遮陰的場所，蘆葦凋零的樹葉溶解后可為底棲動物提供食物，蘆葦灘地泥樣松軟，底棲動物容易鉆入等。但南沙濕地的蘆葦灘地相比廣州南沙十四涌和十九涌的蘆葦灘地(劉莎等, 2011; 黃睿靜等, 2010)，其底棲動物優勢種種數少，應引起濕地管理人員的重視。

光灘樣地中大部分優勢種種類的生活型均為底內型和底上附著型，這與其底質松軟和易受潮水淹沒有關，也說明了這些底棲動物對環境具有趨向性。光灘中大多數優勢種優勢度不高，這是因為沒有紅樹植物來維護鹽度酸度和營養元素等環境因子的穩定，底棲動物群落容易隨環境因子變化而發生演替。

綜上可見，不同樣地為底棲動物提供了不同的生存條件和環境條件，但鑒于外來物種無瓣海桑具有不利于本地底棲動物生存的生物學特性，建議紅樹林濕地人工恢復時，盡量使用鄉土紅樹植物，避免使用無瓣海桑這類外來物種。同時，應適當種植一些蘆葦，并保留一定的光灘。而且，應加強對濕地紅樹林等理化因子的監測，改善濕地的生態環境質量。

3.2 大型底棲動物優勢種生態位寬度的變化分析

生態位寬度是生物對環境適應能力和所能利用環境資源的寬度一個指標，其數值大小反映生物占據資源的能力強弱(馬宗仁等, 2004)。研究結果表明：無瓣海桑林地和蘆葦灘地中大型底棲動物優勢種的生態位寬度變化幅度存在差異。在蘆葦灘地中，大型底棲動物優勢種的生態位寬度值均小于1，生態位寬度變化幅度較窄，表明蘆葦灘地的優勢種未能占據絕對優勢，環境進一步惡化，這些底棲動物由于競爭能力弱，其群落優勢的地位可能會被逐步代替，群落會發生演替(黃相相等, 2017)。如腺帶沙蠶、斜粒粒蜷和河蜆的生態位寬度較窄，隨著種間競爭的加劇，這些種有可能喪失其優勢種的地位。無瓣海桑林地優勢種的生態位寬度變化幅度較大，無瓣海桑種植多年，環境因子穩定，優勢種占據資源的能力比較強，在種群競爭中處于強者地位，群落結構會持續保持穩定。瘤擬黑螺和光滑河藍蛤在兩種樣地的生態位寬度值均比較大，說明它們對這兩種植被環境的適應能力較強。

光灘大型底棲動物生態位寬度變化幅度大，光滑河藍蛤生態位寬度值大于1，說明該物種較適應光灘、常受潮水沖刷的棲息環境。疣吻沙蠶、腺帶刺沙蠶、太平大眼蟹、尖刺纓蟲等優勢種的生態位寬度值均較小，這是因為光灘沒有植被維護，環境因素不夠穩定，這些對資源利用具有趨向性的物種對該樣地適應性不強(馬宗仁等, 2004)，導致大型底棲動物群落結構波動變化。

3.3 大型底棲動物優勢種生態位重疊值的變化分析

生態位重疊值可以反映群落中兩個物種之間競爭相同資源的程度(葛寶明等, 2007)。Wathne等(2017)研究認為兩種物種之間的重疊值若大于0.6，說明兩者重疊明顯。本研究結果顯示，在蘆葦和無瓣海桑樣地中，優勢種之間的生態位重疊值都比較高，說明這些物種利用資源的重疊度高，種間競爭激烈。生態位寬度與生態位重疊值存在一定的正相關關系，如在蘆葦和無瓣海桑樣地中生態位寬度值較高的瘤擬黑螺(0.91、1.1)和光滑河藍蛤(0.83、1.3)，它們之間的生態位重疊值也較高，在蘆葦樣地達0.75，在無瓣海桑樣地達0.84，這與葛寶明(2007)等、黃相相等(2017)和彭松耀等(2015)的研究結果相一致。

光灘樣地各優勢種之間的重疊值變化幅度較大，瘤擬黑螺、河蜆、光滑河藍蛤和莫頓長尾蟲這4個物種兩兩之間的生態位重疊值接近甚至達到1，說明這4個物種在光灘中所利用的資源基本一致，在激烈的種群競爭中，競爭失敗的物種種群可能會減少甚至消失。光灘樣地19個優勢種之間的生態位重疊值小于0.6，說明這些物種雖然對資源利用有重疊，但它們在生活型和食性上仍存在某些差異，在群落中扮演不同的生態角色，生態系統仍處在動態平衡之中。