(3) Spearman秩相關檢驗
種間聯結的χ2檢驗僅使用物種存在與否的二元數據來描述種間關聯是否顯著,無法判別聯結強度的大小,不能清晰反映種間關聯性的差異。相比之下,相關性檢驗可基于數量數據,能清晰反映種間相關性大小,是χ2檢驗的有效補充。基于前人研究,Spearman秩相關分析較Pearson相關分析的靈敏高[26]。因此本研究以物種重要值作為數量數據,計算種間Spearman秩相關系數來衡量種間相關程度。
2 結果與分析
2.1 水淹干擾下水濱帶植物群落物種組成
調查共記錄水濱帶草本植物群落166個,其中年均水淹時長多于9個月的植物群落37個, 6—9個月的植物群落52個, 3—6個月的植物群落41個,少于3個月的植物群落36個。水濱帶植物種類組成較為豐富,共有植物118種。其中42種植物(35.59%)為共有種,32種植物(27.12%)僅出現在1種水淹干擾強度的水濱帶上,說明水淹干擾對水濱帶植物種類組成影響較明顯。
2.2 不同水淹干擾強度下植物群落穩定性
根據M. Godron 穩定性測定方法,對不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落的總種數累積和對應的累積相對頻度的散點圖進行平滑曲線模擬,結果如表1和圖2。結果可知,不同水淹干擾強度的植物群落模擬回歸方程的R2值均為極顯著相關。4個回歸模型的交點到穩定點的距離分別是8.46、4.74、4.67、6.39。結果表明植物群落穩定性為FD 3—6>FD 6—9>FD 0—3>FD 9,中度水淹干擾強度下植物群落的穩定性要好于重度和輕度干擾強度的植物群落。

表1 群落穩定性分析
2.3 種間關系
在4種水淹干擾強度的植物群落中,分別選取頻度大于5%且重要值較高的20個優勢種進行種間聯結與相關性分析(表2)。

圖2 群落穩定性分析Fig.2 Community stability analysis FD 9: 年均水淹時長多于9個月 The average annual flooding duration is more than 9 months; FD 6—9:年均水淹時長6—9個月 The average annual flood duration ranges from 6 to 9 months; FD 3—6:年均水淹時長3—6個月 The average annual flood duration ranges from 3 to 6 months; FD 0—3: 年均水淹時長少于3個月 The average annual flooding duration is less than 3 months

表2 優勢種、縮寫、重要值及頻度
2.3.1種間總體關聯性
從表3可知,4種不同水淹干擾強度的水濱帶植物群落種間聯結指數VR均大于2,且檢驗統計量W值均沒有落入χ2臨界值范圍,說明不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落種間總體呈現顯著正關聯。由此看出丹江口水庫水濱帶植被經過40年的自然演替已達到相對穩定階段。

表3 種間總體關聯性
2.3.2種對間關聯性
(1) χ2檢驗
采用物種出現與否的二元數據建立優勢種關聯矩陣進行χ2檢驗,結果如圖3和圖4。由20個物種構成的190個種對中,隨著水淹時間的增加,水淹干擾強度增強,正聯結種對數所占的比例總體呈降低趨勢,負聯結種對比例增加,正負聯結種對數之比呈降低趨勢,說明水淹干擾強度增加會導致水濱帶植物群落內部的種群間依存關系減弱或競爭關系加劇。

圖4 χ2檢驗結果統計Fig.4 Results of χ2-test for the dominant species
(2) 聯結系數AC值分析
根據表4可知,水淹時長多于9個月的植物群落中,49個種對之間的關聯性較大(AC>0.6),說明種對間正關聯性強,這些物種出現在同一生境中的概率極大。20個種對之間的AC值為-1,這些種對幾乎不會同時出現。121個種對之間正負關聯性不明顯,AC值在[-0.6,0.6]區間。其中19個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物,說明狗牙根與其它物種之間是完全獨立的關系。水淹時長6—9個月的植物群落中,31個種對之間的正關聯性強(AC>0.6),4個種對之間的AC值為-1,155個種對之間AC值在[-0.6,0.6]區間,正負關聯性不明顯,其中20個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物及細葉水芹與短葉水蜈蚣, 表明兩者完全獨立,幾乎不同時出現。水淹時長3—6個月的植物群落中,13個種對之間的正關聯性強(AC>0.6),5個種對之間的AC值在[-1,-0.6)之間,說明這些種對負關聯性較強,彼此之間相對獨立,幾乎不會同時出現。172個種對之間正負關聯性不明顯(-0.6≤AC≤0.6),其中19個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物,表明狗牙根與其它物種之間是完全獨立的關系,生境中狗牙根占據絕對優勢,幾乎是單一種群。水淹時長少于3個月的植物群落中,24個種對之間的正關聯性強(AC>0.6),17個種對之間的AC值在[-1,-0.6)之間,說明這些種對相對獨立,幾乎不會同時出現。149個種對之間正負關聯性不明顯(-0.6≤AC≤0.6),其中救荒野豌豆與野老鸛草之間的AC值為0,表明兩者之間完全獨立,不在同一個樣方中出現。

表4 優勢種聯結系數AC值統計
(3) Spearman秩相關分析
Spearman秩相關分析結果如圖5和圖6。由結果可知,Spearman秩相關與χ2檢驗的結果基本一致,呈顯著相關的種對數明顯多于χ2檢驗的結果,說明Spearman秩相關檢驗靈敏度要高于χ2檢驗。

圖5 Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix of Spearman′s rank coefficients

圖6 Spearman秩相關檢驗結果統計Fig.6 Results of Spearman′s rank coefficients for the dominant species
3 結論與討論
3.1 不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落穩定性
目前對群落穩定性的測度仍缺乏統一認識和方法體系,其中Godron法是一種較系統全面的群落穩定性測度方法,在反映群落發展變化趨勢中具有較高的可信度[19, 27]。本研究采用Godron法對丹江口水庫水濱帶植物群落穩定性的分析表明(表1和圖2),隨著植物群落所處海拔的降低,其受到的年均水淹時長增加,水淹干擾強度增加,群落穩定性交點坐標由海拔142 m以下水淹時長少于3個月的(24.52,75.48)到海拔142—147 m之間水淹時長3—6個月的(23.30,76.70),到海拔147—151 m水淹時長6—9個月的(23.30,76.65),至海拔151—157 m水淹時長多于9個月的(25.98,74.02),離模型穩定點坐標(20,80)雖存在一定距離,但距離較近,說明水濱帶植物群落整體較穩定。此結論與水濱帶植物群落種間總體聯結性的結果一致。最接近模型穩定點坐標的是水淹時長3—6個月的交點,其次為水淹時長6—9個月和水淹時長少于3個月的交點,距離穩定點最遠的是水淹時長多于9個月的交點,結果表明中度水淹干擾下植物群落的穩定性要好于重度和輕度水淹干擾的植物群落。此結果與徐海鵬等對高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落穩定性影響的研究結果較為相似,即當干擾強度從輕度增加到中度時,植物群落穩定性增加,但干擾強度從中度增加到重度時,植物群落穩定性降低[28]。本研究中水濱帶位于水陸交界帶,自然環境復雜多變,由于受到周期性水位波動的影響,植物群落的環境因素存在較大的波動性。水庫的水位波動受人工調節,較為規律,經過40年的自然演替,植物群落整體達到較為穩定的狀態。不同水淹干擾強度對水濱帶植物群落的影響,可能是改變植物群落的物種組成,也可能是促進或抑制某些植物的生存,改變物種在植物群落中的地位和作用,從而導致植物群落穩定性發生變化。相對于重度和輕度干擾,中度干擾更能維持植物群落的穩定性。
3.2 種間關聯性與種間相關性分析
本研究基于物種在群落的出現與否以及物種的重要值,采用種間關聯χ2檢驗和種間相關Spearman秩相關兩種分析方法,并且利用種間聯結系數AC值對χ2檢驗的結果進一步驗證。種間關聯χ2檢驗通過物種在樣方中的存在與否來定性分析物種之間的關系,而種間相關Spearman秩相關分析不局限于物種的存在與否,更多關注物種的重要值,是物種之間的定量關系。本研究中由圖4和圖6可知,χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗的結果較為相似,但Spearman秩相關檢驗中呈顯著相關的種對數明顯多于χ2檢驗的結果,說明其靈敏度要高于χ2檢驗。這與前人的研究結果一致[15,26]。以年均水淹時長6—9個月的植物群落為例,在χ2檢驗中有43對呈顯著關聯,其中顯著正關聯33對,顯著負關聯10對,而Spearman秩相關分析中有76對呈顯著關聯,顯著正關聯38對,顯著負關聯38對,明顯多于χ2檢驗的結果。190個種對中,65.26%的種對在χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗的種對正負關聯保持一致,12個χ2檢驗中無關聯的種對在Spearman秩相關檢驗中呈現正負相關,其中3個呈現顯著關聯性。這一結果表明種間關聯χ2檢驗所使用的存在與否二元數據,能夠大致判定群落之間的物種種間關系,但不能完全表現物種種群的生物學特性,對相關性大小及是否顯著較難做出準確判斷,需要利用種間聯結系數AC值做進一步檢驗;種間相關Spearman秩相關檢驗建立在物種重要值的基礎上,能夠對種對之間的相關性進行定量分析,明確表現物種間相互關系的實際情況,結果更加客觀合理。但對物種數量信息不足的植物群落進行研究時,χ2檢驗能快速判斷群落基本的種間關系,也是植物群落種間關系研究必要的方法。因此在研究植物群落種間關系時,將種間關聯性分析與種間相關性分析結合,能更全面多樣地反映物種間的相互關系及對環境的適應情況。
3.3 不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落種間關系
前人研究表明干擾等逆境條件會導致不同物種間對限制性資源的競爭加劇,使不同物種間呈現出負關聯,而另一方面有限的資源也促使物種間生態位分離而在群落中共存,呈現出共同出現或利他的正關聯特征[29-31]。本研究發現丹江口水庫水濱帶植物群落種間呈現顯著的正關聯,說明水濱帶植物群落物種間存在較高的相互依存。優勢物種組成的種對間聯結關系的χ2檢驗、AC值和Spearman秩相關檢驗的結果顯示(圖3—6和表4),不同水淹干擾強度下20個優勢種種對間呈正關聯的種對多于呈負關聯的種對,且呈顯著正關聯的種對多于呈顯著負關聯或無關聯的種對,表明種間聯結性較強,水濱帶植物群落物種間存在較高的相互依存關系。隨著植物群落所處海拔的降低,年均水淹時長增加,水淹干擾的強度增大,呈正關聯的種對數減少,呈負關聯的種對數增加,說明隨著干擾強度的增加,優勢種種對間的關聯性減弱,種群之間相互依存的關系減弱。然而秦先燕等人的研究表明隨著脅迫強度的增加,植物種間關系一般會從競爭轉向促進,即優越環境中以競爭為主,脅迫環境中以促進為主[32]。顯然本研究中在水淹干擾下植物物種間的關系與以上理論不符。此結果可能與水庫水濱帶獨特的環境條件、所處演替階段、物種生態學特性和外界干擾等因素有關。水庫水濱帶受人工調節的周期性水位波動的影響,而且地形地貌復雜多變,造成生境類型多樣,形成了明顯的生境異質性,這種生境異質性為水濱帶植物群落物種多樣性的形成與維持提供了重要的機制。同時本研究中植物種類眾多,生物學特性各異,物種對生境的生態適應性不同,造成物種在空間分布上的變化。在干擾嚴重的生境中,物種由于生物學特性的不同以及物種對環境需求的差異,物種對資源的競爭較為激烈,導致負關聯的比例會相對較高;在干擾較小的生境中,植物的生長狀況較好,具有相近的生物學特性,表現出相互依存的生態關系,因此正聯結的比例會相對較高。各物種在水淹干擾下表現出的相對競爭力隨著干擾強度增加所發生的變化也較復雜,具體機制需要進一步研究。
3.4 不同水淹干擾強度下物種的空間分布和生態習性
從不同水淹干擾強度的植物群落優勢種重要值和頻度分析結果可知(表2),12種共有種植物,分別為萹蓄、朝天委陵菜、打碗花、狗牙根、救荒野豌豆、苘麻、鼠麴草、菵草、細葉水芹、香附子、小藜、小苜蓿。隨著水淹時長的增加,萹蓄、朝天委陵菜、苘麻的重要值和頻度都逐漸增加,說明它們喜水濕,適宜生長在水淹的環境中;而隨著水淹時長的增加,鼠麴草、香附子和小苜蓿的重要值和頻度都逐漸減少,說明它們不喜水濕而喜干燥,不適宜生長在水淹環境中。另外,打碗花和菵草的重要值和頻度的最大值出現在中度水淹干擾的植物群落中,在重度和輕度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度都較低,說明它們不喜干旱也不喜水濕,適宜生長在水分適中的環境中。救荒野豌豆和細葉水芹的重要值和頻度的最大值也出現在中度水淹干擾的植物群落中,但在輕度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度要明顯大于重度水淹干擾植物群落中,說明它們不喜水淹但耐干旱,適宜生長在水分適中且偏干燥的環境中。小藜的重要值和頻度的最大值也出現在中度水淹干擾的植物群落中,但在重度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度要明顯大于在輕度水淹干擾植物群落中,說明它們耐水淹但不耐干旱,適宜生長在濕潤的環境中。狗牙根幾乎出現在水濱帶的所有植物群落中,其重要值在中度水淹干擾的植物群落中有最大值,在重度和輕度水淹干擾的植物群落中稍低,但明顯大于其他物種的重要值,說明狗牙根抗性強,在水淹或干旱環境下均可生長,在適宜的水分條件下長勢旺盛。剩下17種非共有種植物,各自有適宜的生存環境。狗尾草、牛繁縷和酸膜葉蓼僅出現在重度水淹的植物群落中,齒果酸模、短葉水蜈蚣和綿毛酸模葉蓼僅出現在重度和中度水淹的植物群落中,且其重要值在重度水淹的植物群落中明顯大于中度水淹的群落中,說明它們喜水濕不耐旱,適宜生長在水淹的環境中;白茅、野艾蒿和蚤綴僅出現在輕度水淹的植物群落中,說明它們喜干燥不耐水濕,適宜生長在干燥的環境中;泥胡菜、野老鸛草、虉草、附地菜和小巢菜出現在中度和輕度水淹的植物群落中,且其重要值和頻度在輕度水淹的植物群落中明顯大于中度水淹的群落中,說明它們喜干燥稍耐水濕,適宜生長在稍干燥的環境中。
從種間關系分析看出,隨著水淹干擾強度的增加,有些物種之間的關系從最初的正關聯演變成無關聯,又進一步演變成負相關,如朝天委陵菜與打碗花;有些物種之間由負關聯演變成正關聯,又進一步演變成顯著正關聯,如綿毛酸模葉蓼與細葉水芹,有些物種之間由正相關演變成顯著正相關,如朝天委陵菜與小藜。說明不同強度的水淹干擾會使同一種對有不同的種間關系。由競爭理論可知,物種對資源的相似或者不相似的需求使物種之間存在相關關系,不同物種對同一資源獲取的難易程度影響物種間的關系,即使是同一種對在不同的生境環境下也可能表現出不同的相關關系[33-35]。在重度水淹干擾下萹蓄和廣州蔊菜/細葉水芹/小藜、苘麻和細葉水芹呈正關聯,這些物種喜水濕,可混合用于水濱帶長期水淹地區的植被恢復;在中度水淹干擾下萹蓄和朝天委陵菜/廣州蔊菜/稗、附地菜和救荒野豌豆/鼠麴草、齒果酸模與香附子和短葉水蜈蚣、鼠麴草和菵草、小苜蓿和泥胡菜/救荒野豌豆呈正關聯,可混合用于水濱帶中度水淹地區植被恢復;在輕度水淹干擾下白茅和野艾蒿、鼠麴草和菵草/救荒野豌豆、蚤綴和附地菜/救荒野豌豆呈正關聯,這些物種不耐水淹耐干旱,可混合用于水濱帶輕度水淹地區植被恢復。而種對呈顯著負關聯或負關聯的物種,是由于對生境具有相異的生態適應性或互相競爭所造成,在植被恢復中不宜混種,如在重度水淹干擾下稗和打碗花/救荒野豌豆/野老鸛草。
本研究針對水濱帶植物群落種間關系采用數理統計的方法進行測度,揭示了植物群落的現狀及物種之間的關系,但不能揭示其形成過程,難以解釋物種種間關系形成的具體原因。但利用數理統計測度種間關系是進行生物多樣性保護和生態系統恢復的基本前提,可為水濱帶植物群落恢復重建提供依據。研究主要基于群落調查對水淹干擾下水濱帶植物群落種間關系進行分析,尚未能將種間關系與其他環境因素結合進行定量研究,研究結果是所有環境因素共同作用的結果。因此還需要進一步借助野外控制試驗研究等多種方法對群落進行動態監測。
致謝:華中農業大學龐宏東、王萬平、張辛陽、詹娟和朱良艷在植物群落調查中給予幫助,特此致謝。