吉林省蛟河市針闊混交林林層結(jié)構(gòu)與地形的關(guān)系

魯君悅,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術(shù)研究中心,北京 100083

森林結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)學(xué)研究中的基礎(chǔ)內(nèi)容,對(duì)揭示群落演替動(dòng)態(tài)和物種多樣性維持機(jī)制具有重要意義[1]。物種組成、密度結(jié)構(gòu)等森林結(jié)構(gòu)指標(biāo)是森林可持續(xù)經(jīng)營管理中必須測(cè)定和調(diào)控的內(nèi)容[2- 3]。森林群落的結(jié)構(gòu)特征不僅表現(xiàn)在水平方向上,也表現(xiàn)在垂直方向[4]。對(duì)森林群落垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行優(yōu)化有利于其充分利用環(huán)境資源,提高資源的高效配置,從而提高整個(gè)森林群落的生產(chǎn)力[5- 6]。相比林下層,林冠層是森林同外部環(huán)境相互作用較活躍和直接的界面。林冠層對(duì)光照和土壤等一些資源的主導(dǎo)作用會(huì)對(duì)林下層林木的生存條件以及物種組成和生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響[7]。在天然林中,林冠層對(duì)森林生物量的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)超于林下層,而林下層對(duì)生物多樣性的貢獻(xiàn)較大[8]。

近年來,特別是巴拿馬巴洛科羅拉多島(BCI)在熱帶雨林建立首個(gè)50 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)大樣地后[9],許多學(xué)者借助森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地開展了大量關(guān)于森林群落結(jié)構(gòu)的研究[10-12],對(duì)群落動(dòng)態(tài)的長期研究、物種多樣性維持機(jī)制和物種空間分布格局等作出了巨大貢獻(xiàn)[13- 14],推動(dòng)了大樣地在全球范圍內(nèi)建立[15]。21世紀(jì)初,在中國科學(xué)院森林生物多樣性委員會(huì)的組織下多家單位建立了長期固定監(jiān)測(cè)樣地,推動(dòng)了中國森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的形成[16],進(jìn)而為探索我國森林群落結(jié)構(gòu)、物種共存和物種多樣性維持機(jī)制等生態(tài)學(xué)機(jī)理提供數(shù)據(jù)支撐[17]。

森林群落的結(jié)構(gòu)特征受海拔、坡向和坡度等地形因子的影響[18],地形異質(zhì)性在一定程度上會(huì)改變環(huán)境條件,如土壤厚度和土壤養(yǎng)分分布,同時(shí)也會(huì)影響光照和降水的空間再分配。近年來,群落水平上的植物分布受地形因子的影響已受到廣泛關(guān)注,但目前大部分研究多集中在群落水平上的結(jié)構(gòu)特征與地形因子的關(guān)系[19-20],而忽略了地形因子對(duì)不同林層群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的影響。

東北林區(qū)在改善氣候、防風(fēng)固沙和生物多樣性保護(hù)方面都發(fā)揮著重要作用[21-22],針闊混交林是東北地區(qū)重要的森林類型之一[23]。近年來,大部分研究只關(guān)注了群落水平上的森林結(jié)構(gòu)特征及動(dòng)態(tài)變化[24-25]。因此,深入了解溫帶針闊混交林不同林層結(jié)構(gòu)特征及其動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。本文以吉林蛟河30 hm2的針闊混交林固定監(jiān)測(cè)樣地為基礎(chǔ),利用2010和2015年的野外調(diào)查數(shù)據(jù),探討了不同林層群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化及其與地形因子之間的關(guān)系,旨在進(jìn)一步闡明溫帶針闊混交林的演替規(guī)律,以期為針闊混交林的結(jié)構(gòu)優(yōu)化和可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)在我國吉林省蛟河市林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局林場(chǎng)內(nèi),屬于長白山系張廣才嶺山脈。該區(qū)域?yàn)槭芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,年均降水量在700—800 mm之間,多集中于6—8月,年平均氣溫3.8℃,最冷月為1月,平均氣溫為-18.6℃,最熱月為7月,平均氣溫為21.7℃。研究樣地地勢(shì)起伏較大,地面凹凸不平,海拔在577.84—780.67 m之間。土壤類型為暗棕色森林土,富含有機(jī)質(zhì),土層厚為20—100 cm。研究區(qū)植被類型屬于長白山植物區(qū)系,主要的喬木樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、紫椴(Tiliaamurensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、楓樺(Betulacostata)、色木槭(AcermonoMaxim)、胡桃楸(Juglansmandshurica)。主要灌木樹種包括毛榛(Corylusmandshurica)、東北鼠李(Rhamnusdavurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、暴馬丁香(Syringareticulata)等。

1.2 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)獲取

參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)和操作規(guī)范,于2010年夏季,在吉林省蛟河市林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局的林場(chǎng)內(nèi)建立了500 m×600 m的固定樣地。利用全站儀將樣地劃分為750個(gè)20 m×20 m的連續(xù)樣方,在20 m處結(jié)點(diǎn)位置用水泥樁固定,水泥樁用噴漆噴上樣方編號(hào)。同年對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑大于等于1cm的木本植物進(jìn)行初測(cè),除一些倒木和枯立木無法定名外,記錄個(gè)體的種名、胸徑、樹高、冠幅(東西、南北)、枝下高及相對(duì)位置等信息,同時(shí)掛牌標(biāo)記。2015年對(duì)樣地進(jìn)行復(fù)測(cè)調(diào)查。

地形因子選擇海拔、坡向、坡度和凹凸度這4個(gè)變量,測(cè)量海拔因子時(shí),使用GPS儀器測(cè)量20m×20m小樣方內(nèi)4個(gè)角位置上的海拔,該樣方的海拔高度為這4個(gè)角上的海拔平均值。該樣方的坡向值為垂直平面與樣方內(nèi)各頂角組成平面的夾角度數(shù)的平均值。坡度的計(jì)算方法與坡向的大致相同,在小樣方內(nèi)通過四個(gè)頂角的其中任意三個(gè)角的頂點(diǎn)組成的平面與水平面所產(chǎn)生的夾角的平均值為該樣方的坡度。凹凸度的計(jì)算方法分為兩種,第一種處于樣地邊緣的樣方計(jì)算方法為樣方中心的海拔高度值減去四個(gè)角位置的海拔平均值,第二種樣地內(nèi)的樣方計(jì)算方法為樣方中心的海拔高度值減去與這個(gè)小樣方相鄰的所有樣方的海拔平均值。

1.3 林層劃分和生產(chǎn)力計(jì)算

林層分層研究包括定性、定量和遙感等研究方法,本文依據(jù)林層定性劃分方法將森林劃分為林冠層和林下層兩部分[26],樹高占總體前30%歸為林冠層,其余個(gè)體歸于林下層。本文以樣地內(nèi)胸徑大于等于1 cm的活立木為研究對(duì)象,在分析數(shù)據(jù)之前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,剔除存在異常數(shù)據(jù)的樹木。根據(jù)吉林省不同區(qū)域各物種的胸徑樹高公式和立木材積公式[27],求得不同林層5年內(nèi)的年均蓄積增長量作為各林層的蓄積生產(chǎn)力。

1.4 森林結(jié)構(gòu)指標(biāo)計(jì)算

1.4.1物種組成及特征

物種多樣性采用物種香農(nóng)指數(shù)(HS)作為代表,物種香農(nóng)指數(shù)可以同時(shí)反應(yīng)群落的物種分布的均勻程度和豐富度。

式中,NS是樣方內(nèi)物種總數(shù)；N是樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)；ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

重要值(importance value,IV)是以綜合數(shù)值衡量植物物種在群落中的相對(duì)重要值,用重要值來表征樹種優(yōu)勢(shì)度。計(jì)算公式如下：

1.4.2林分密度結(jié)構(gòu)

用樹木個(gè)體胸高斷面積之和與數(shù)量表示林分密度和株樹密度。采用胸徑變異系數(shù)(VarD)和樹高變異系數(shù)(VarH)這2個(gè)指標(biāo)代表林分結(jié)構(gòu)多樣性。

式中,N是樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)；DBHk是樣方內(nèi)第k個(gè)樹木個(gè)體的胸徑值；μ是樣方中所有樹木個(gè)體的胸徑平均值。Hk是樣方內(nèi)第k個(gè)樹木個(gè)體的樹高值；μh是樣方中所有樹木個(gè)體的樹高平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

常見的相關(guān)分析方法包括簡單相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和距離分析。本文使用的相關(guān)分析方法為偏相關(guān)分析法,偏相關(guān)分析法也稱為凈相關(guān)分析法,當(dāng)想要分析兩個(gè)變量之間的關(guān)系時(shí),通過排除其他相關(guān)聯(lián)的變量的影響后,再對(duì)這兩個(gè)變量的相關(guān)性進(jìn)行分析。與簡單的相關(guān)分析相比,偏相關(guān)分析能更準(zhǔn)確的反映變量間最本質(zhì)的聯(lián)系。

所有數(shù)據(jù)在R 3.5.1軟件和SPSS軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林層群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化

基于2015年750個(gè)小樣方的計(jì)算結(jié)果表明(表1),林冠層胸徑范圍較大,林下層胸徑范圍較小,林冠層的胸徑平均值為林下層的6倍。林下層物種豐富度略微高于林冠層。林冠層是整個(gè)森林群落蓄積生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,林下層蓄積生產(chǎn)力約為林冠層的1/10。林冠層林分密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林下層,而林下層的株樹密度約為林冠層株樹密度的2倍。2010—2015年林冠層胸徑變異系數(shù)、樹高變異系數(shù)和物種香農(nóng)指數(shù)變化很小。相比林冠層,林下層的三個(gè)指標(biāo)稍有變化,呈增大趨勢(shì)(圖1)。

表1 樣地內(nèi)基礎(chǔ)變量計(jì)算結(jié)果

圖1 不同林層物種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of species diversity and stand structure diversity across tree strata

2010和2015年的群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)林冠層樹木依然保持為17科24屬37種,林下層樹木由18科27屬42種增至18科27屬43種。在這兩次調(diào)查期間,僅有1個(gè)偶見種(總株數(shù)≤3)出現(xiàn)變動(dòng),其中臭松(Abiesnephrolepis)進(jìn)入群落。2010—2015年,林冠層重要值排在前10位的優(yōu)勢(shì)物種組成和樹種排列次序都沒有發(fā)生變化,優(yōu)勢(shì)物種在林冠層的優(yōu)勢(shì)度稍微擴(kuò)大,累計(jì)重要值由80.72增至81.02(表2)。林下層優(yōu)勢(shì)樹種的累計(jì)重要值由83.66降至83.53(表3)。在林冠層重要值排在前10位的優(yōu)勢(shì)物種的胸高斷面積值均提高,其中紫椴、裂葉榆、胡桃楸、色木槭、楓樺和紅松這6個(gè)樹種胸高斷面積增長量之和占總斷面積增長量的66.3%,但其多度和頻度均下降(表2)。林下層優(yōu)勢(shì)物種的胸高斷面積值大部分略微增加。林冠層樹木個(gè)體數(shù)量總體上減少175株,林下層樹木個(gè)體數(shù)量總體上增加3503株。

表2 2010年和2015年林冠層優(yōu)勢(shì)樹種主要指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

表3 2010年和2015年林下層優(yōu)勢(shì)樹種主要指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

2.2 不同林層群落結(jié)構(gòu)變化與地形因子關(guān)系

林冠層物種多樣性變化與海拔和坡向這兩個(gè)地形因子的相關(guān)性較大(圖2),與海拔的偏相關(guān)系數(shù)為0.082(P<0.05),與坡向的偏相關(guān)系數(shù)為0.093(P<0.05),與凹凸度和坡度無顯著相關(guān)性。林下層物種多樣性變化與海拔、坡向、凹凸度和坡度均無顯著相關(guān)性。

不同林層林分結(jié)構(gòu)多樣性變化均與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。林冠層胸徑變異系數(shù)變化與海拔和坡向這兩個(gè)地形因子呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(-0.118和-0.093)。林冠層樹高變異系數(shù)變化與海拔和凹凸度這兩個(gè)地形因子呈相關(guān)關(guān)系(-0.190和0.083)。林下層胸徑變異系數(shù)變化和樹高變異系數(shù)變化與海拔的偏相關(guān)系數(shù)分別為-0.111(P<0.001)和-0.147(P<0.001)。不同林層林分結(jié)構(gòu)多樣性變化和物種多樣性變化均為顯著正相關(guān)。

圖2 不同林層物種群落結(jié)構(gòu)及地形因子的偏相關(guān)系數(shù)圖Fig.2 Partial correlation among species diversity, structure diversity and terrain factor across tree strata SSI：物種香農(nóng)指數(shù)；cvDBH：胸徑變異系數(shù)；cvH：樹高變異系數(shù)；Ele：海拔；Asp：坡向；Con：凹凸度；Slo：坡度

3 討論

3.1 不同林層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化

森林群落結(jié)構(gòu)是了解森林生態(tài)系統(tǒng)功能形成和維持機(jī)制的重要基礎(chǔ)[28],以往的研究大都只關(guān)注整個(gè)群落水平上群落結(jié)構(gòu)特征及其變化[10,24-25],而忽略了不同林層之間的差異,本研究重點(diǎn)關(guān)注了不同林層群落結(jié)構(gòu)特征及其動(dòng)態(tài)。林下層的物種豐富度高于林冠層,這是因?yàn)槌松贁?shù)僅出現(xiàn)在林冠層的物種如朝鮮柳、擰筋槭、山楊和香楊外,林下層還有林冠層樹木的幼樹和幼苗存在。此外,群落內(nèi)還有一些僅存在于林下層的樹種,如東北山梅花、金銀忍冬、東北鼠李、衛(wèi)矛和山葡萄等。這與大部分人的研究一致,隨著林層向上,物種豐富度指數(shù)下降[8,29]。簇毛槭、稠李、接骨木和長白忍冬等非林冠層優(yōu)勢(shì)種在林冠層消失或少量存在,僅紫椴、楓華和胡桃楸等少數(shù)物種成為林冠層的優(yōu)勢(shì)種,這可能是由于環(huán)境資源的異質(zhì)性和物種本身的特性所造成的[30]。大部分研究發(fā)現(xiàn),在天然的森林群落中生產(chǎn)力或生物量主要是由林冠層樹種所貢獻(xiàn),而林下層樹種對(duì)物種豐富大貢獻(xiàn)較大[8,31],這與本文的研究結(jié)果一致。

林冠層林分結(jié)構(gòu)多樣性的指標(biāo)減小,造成這一現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)樵诹止趯訕淠局陻?shù)減少較多,從而使林冠層產(chǎn)生林隙,因此林下層群落能進(jìn)行更多的更新和演替,產(chǎn)生更多優(yōu)勢(shì)樹種的幼樹[32]。在林下層林分結(jié)構(gòu)的分化程度增加,可能是因?yàn)榱址纸Y(jié)構(gòu)越復(fù)雜,群落就會(huì)產(chǎn)生更多異質(zhì)性的光環(huán)境,使得耐陰樹種的存活率變高[33]。不同林層物種豐富度變化不大,這可能是因?yàn)楸狙芯繕拥靥幱诶淆g林發(fā)展階段,群落穩(wěn)定性較高。

2010年到2015年,物種組成增加1種,偶見種引起了物種豐富度的變化,體現(xiàn)了偶見種在維持物種多樣性中的重要性[34]。林冠層優(yōu)勢(shì)樹種的重要值在群落演替過程中逐漸擴(kuò)大,以此來確定在群落中的優(yōu)勢(shì)地位,這將會(huì)導(dǎo)致一些競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種被淘汰[35]。在這5年內(nèi),林冠層的優(yōu)勢(shì)樹種的相對(duì)重要性沒有發(fā)生改變。其他林冠層樹種例如香楊、山楊和白樺等先鋒物種的重要值降低,且香楊和山楊僅存活于林冠層,這可能是由于樹種的競(jìng)爭(zhēng)和庇護(hù)作用導(dǎo)致林下層已經(jīng)沒有其更新的幼樹和幼苗[36],林冠層的紫椴、紅松和色木槭等陰性樹種在林下層更新良好。在長白山對(duì)闊葉紅松林的研究發(fā)現(xiàn)群落演替實(shí)質(zhì)是紫椴、紅松和色木槭等陰性樹種取代黃檗、山楊和白樺等陽性或半陰性樹種的過程[37],這與本研究的結(jié)果基本一致。

3.2 地形因子對(duì)不同林層群落結(jié)構(gòu)變化的影響

地形是影響物種變化和物種豐富度的主要環(huán)境因子之一,地形因子中的海拔、坡向、坡度等因子的改變將會(huì)引起土壤養(yǎng)分、土壤水分、光照、濕度和溫度等環(huán)境因子的變化[38]。以往的研究大多只考慮了整個(gè)群落水平上的森林結(jié)構(gòu)特征和地形因子之間的關(guān)系[19-20],本研究利用偏相關(guān)分析法考慮了不同林層群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化與地形因子之間的關(guān)系,結(jié)果表明在林冠層物種多樣性變化與海拔和坡向呈正相關(guān)關(guān)系,在林下層物種多樣性變化和四個(gè)地形因子無顯著關(guān)系,在不同林層林分結(jié)構(gòu)多樣性變化和海拔均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。但是王志恒等人的研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度隨著海拔的升高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)[39],出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是研究地整體海拔不高,處于升高的前半部分,未到達(dá)下降的臨界海拔,或是林分年齡存在差異。

在林冠層物種多樣性變化和海拔呈正相關(guān)關(guān)系可能是因?yàn)檠芯繕拥卦诘秃０蔚纳焦忍幱幸粭l溪流,由于河流的沖洗作用使得土壤厚度變低,且河道旁的石塊非常多,所以植株在低海拔地區(qū)難以生長,隨著由低海拔山谷向高海拔山脊過渡時(shí),土壤厚度增加使得物種多樣性增強(qiáng)[40],且林冠層樹種在山脊處可以獲得更多光照,造成的生態(tài)位差異會(huì)使物種更有效的利用資源[5],進(jìn)而增加物種多樣性。這和大多數(shù)人的研究結(jié)果一致,隨著海拔升高物種多樣性增加[40-41]。在林下層,地形因子對(duì)物種多樣性變化的影響不顯著,可能是因?yàn)榱止趯訕浞N對(duì)資源的主導(dǎo)資源會(huì)削弱林下層樹木的資源利用率[42-43],使得兩者間不存在顯著關(guān)系。

在林冠層和林下層林分結(jié)構(gòu)多樣性均隨著海拔升高而減少,可能是因?yàn)殡S著海拔的升高植物可以接受的光照資源變多,林冠層的優(yōu)勢(shì)樹種相比劣勢(shì)樹種能更有效的利用這些資源,造成林冠層的劣勢(shì)樹種獲取的資源有限而生長緩慢[44-45],使得林冠層大部分樹木的胸徑和樹高變化較小,從而隨著海拔升高林冠層林分結(jié)構(gòu)多樣性變化減少。而由于林下層樹木隨著海拔升高死亡個(gè)體增加,林分結(jié)構(gòu)多樣性減少。

4 結(jié)論

本研究以吉林省蛟河市針闊混交林為研究對(duì)象,分析了不同林層群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化及其與地形因子的關(guān)系。不同林層的群落結(jié)構(gòu)特征存在較大差異,這主要是由于環(huán)境資源的異質(zhì)性和物種本身的生理特性所引起的。林冠層優(yōu)勢(shì)樹種重要值的擴(kuò)大將會(huì)導(dǎo)致一些競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種被淘汰。地形因子中的海拔是影響群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化最重要的因子。現(xiàn)階段的研究只分析了不同林層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化及其與地形因子的關(guān)系,并未深入闡釋其它環(huán)境因子如土壤營養(yǎng)狀況、水分、光照與不同林層結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系,這需要進(jìn)行更深入的研究,以便更好的理解森林的結(jié)構(gòu)特征和變化規(guī)律,為保護(hù)利用天然林資源提供更加科學(xué)的理論依據(jù)。