宋永鵬,唐希穎,賈亞敏,劉小燕,崔耀平,4,*
1 河南大學地理與環境學院,開封 475004 2 中國林業科學研究院濕地研究所,北京 100091 3 太原理工大學水利科學與工程學院,太原 030000 4 黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室(河南大學),開封 475004
陸地生態系統對地球碳循環非常重要[1]。定量評估陸地生態系統的碳收支情況是進行區域氣候調節、碳匯管理的重要依據[2],也是目前在全球氣候變化研究中較為前沿和熱門的前沿領域[3-4]。植被在碳循環中扮演著極為重要的角色,植被通過光合作用儲存的碳量是陸地生態系統碳庫的重要組成部分。其中,在森林、草地和農田中儲存的碳量占陸地生態系統碳庫的27.2%[5],對全球碳收支具有及其重要的意義,對全球碳循環和碳平衡也起著重要作用[6]。陸地生態系統總初級生產力(Gross primary productivity,GPP)是指植被通過光合作用等一系列生物活動,將大氣中的CO2吸收同化到自身體內,從而轉化累計的有機物[7];凈初級生產力(Net primary productivity,NPP)是植被通過自養消耗剩余的有機碳量[8],它反映了生態功能狀況[9-11],是生物地球化學碳循環的關鍵因素[12-13],也是量化氣候變化和人類活動對陸地植被綜合影響的重要指標之一[14];凈生態系統生產力(Net ecosystem productivity,NEP)是植被經歷過自養呼吸后,再次經歷異養消耗而剩余的碳量凈貯存。當NEP>0時,表明生態系統為碳匯,反之則為碳源[15-16]。
目前,有大量的研究證明植被GPP和NPP能夠被用來很好地量化生態系統的碳匯/源過程[17],也有很多研究采用GPP和NPP來研究CO2的施肥效應,例如Terrer等提出CO2的增長可以直接為植被的固碳量帶來施肥效應[18];Girardin等通過研究發現CO2含量增長一倍可以促進NPP增長23%[19]。但是,利用GPP和NPP來研究評估生態系統固碳能力,沒有充分考慮植被異養的呼吸消耗,而從碳收支原理上來看,采用NEP來評估生態系統固碳能力是更準確和更有價值的,然而,利用NEP來評價區域植被固碳量的成果目前還是相對不足。此外,在分析CO2對植被固碳能力的影響機制中,有研究發現,CO2濃度的升高會持續增加森林的碳匯[20];也有研究指出提出CO2濃度的增加有利于NPP的積累[21]。但目前就CO2對植被固碳能力的反饋效應的研究相對較少,相關案例支撐也相對不足。
基于以上研究背景,本研究利用遙感數據,采用光能利用率模型C-FIX,來模擬分析2019甘南地區的碳循環,包括GPP、NPP和NEP,對比三者關系;并利用敏感性實驗揭示CO2施肥效應因子的有無對碳循環的影響。
甘南地區(100°46′E—104°44′E,33°06′N—36°10′N),位于中國甘肅省西南部,地處青藏高原東北邊緣與黃土高原西部之間,東部和北部與隴南市、臨夏州、定西市毗連,南與四川阿壩州相接,西南與青海黃南州、果洛州接壤,整體板塊呈現出西北高,東南低的地勢特點,其總面積大致為38521 km2。甘南地區具有大陸性季節氣候的特點,年平均氣溫在1—13℃之間,地域差異很大,總體溫度分布趨勢呈自東南向西北逐漸遞減(圖1)。

圖1 甘南地區Fig.1 Study area:Gannan
太陽輻射數據。太陽輻射數據是來自韓國國立首爾大學環境生態實驗室的全球陸表下行短波輻射產品,其原始時間分辨率為月,空間分辨率為0.05°×0.05°。本研究假設一定范圍內的太陽輻射基本一致,在具體分析時對該數據的空間分辨率重采樣為30 m×30 m。
溫度數據。該數據原始值來自于國家氣象信息中心的全國國家級臺站(基本、基準和一般站)的氣溫日值觀測資料。本研究利用30 m×30 m的DEM數據通過ANUSPLIN[22]插值將其處理為柵格溫度數據。
歸一化植被指數數據(NDVI)。該數據基于Google Earth Engine遙感大數據云計算平臺,由2019年所有可用的Landsat 8紅波段和近紅外波段數據通過去云等處理之后在歸一化,生成NDVI的月數據。其時間分辨率為月,空間分辨率為30 m×30 m。
1.3.1碳循環遙感模型模擬
基于Monteith理論,Veroustraete等建立了光能利用率模型C-FIX[23]。該模型可以在區域尺度上實現對GPP、NPP及NEP三個基本碳循環參數的估算,并對地理空間的每個柵格像元進行以日為單位的碳循環量化。本研究轉換至月的計算,并進行季與年的實際尺度分析。模型公式表示如下:
GPPd=p(Tatm)×CO2fert×fAPAR×c×Sg,d×ε
(1)
NPPd=GPPd×(1-Ad)
(2)
NEPd=NPPd-Rh,d
(3)
其中,下標d代表日值。p(Tatm)是歸一化氣溫依賴因子;CO2fert是歸一化CO2施肥效應因子;fAPAR是植被光合作用可吸收的有效輻射比例;c為氣候效率因子,取值為0.48;Sg,d為地面輻射日總量,其單位是MJ m-2d-1;ε是光能利用率,取值為1.10 gC/MJ;Ad是植被自養呼吸率;Rh,d是土壤異養呼吸通量,其單位為gC m-2d-1。其中,歸一化CO2施肥效應因子及其余各因子的公式表示為:
(4)
式中,[CO2]代表目前測定的大氣CO2混合濃度,取值為410 mg/m3;[O2]代表目前測定的大氣O2混合濃度,取值為20.90 mg/m3;τ為CO2對O2的濃度比率;Km為Rubisco與CO2親和力常數;K0為O2的阻止力常數;[CO2]ref是基準大氣中CO2混合濃度,取值為工業革命前期的濃度值281。
(5)
式中,c1為常數21.77;ΔHd,p為惰性分子能量,取值為211000 J/mol;Rh,d是土壤一樣呼吸通量,其單位為gC m-2d-1;ΔS是CO2動態熵平衡,取值為704.98 J K-1mol-1;T代表甘南地區日平均氣溫;Rg為普適氣體常數,其值為8.31 J K-1mol-1。
fAPAR=1.1638×NDVI-0.1426
(6)
Ad=(7.825+1.145Ta)/100
(7)
其中,Ta為日平均氣溫,單位是℃。
(8)
其中,Ks,y是全年日平均異養呼吸效率,其單位是gC m-2d-1;Q10代表溫度每升高10℃,植物異養呼吸相對增加的倍數。
對于公式中的Km、K0、Ks,y及τ需要進一步用下列公式運算:
Km=Ae(-Ea/RgT)
(9)
其中,當T<15℃時,Ea=109600 J/mol,A=1.976 x 1022;當T≥ 15℃時,Ea=59400 J/mol,A=2.419×1013。
K0也按照公式(9)計算,其中A0=8240,Ea0=-13913.5 J/mol。
τ=Aτe(-Eaτ/RgT)
(10)
式中,Aτ=7.87x10-5,Eaτ=-42896.9 J/mol。
(11)
式中,by是土壤異養消耗年平均標定系數,通常以距離較近、生態類型相近的通量觀測數據標定。
1.3.2CO2敏感性檢驗
參照C-FIX光能利用率模型,在去除CO2的條件下,對甘南地區GPP、NPP及NEP三個基本碳循環參數的模擬運算。具體公式如下:
GPPd′=p(Tatm)×fAPAR×c×Sg,d×ε
(12)
NPPd′=GPPd′×(1-Ad)
(13)
NEPd′=NPPd′-Rh,d
(14)
為模擬CO2對甘南地區植被各碳循環參數的貢獻情況,設立CO2貢獻度因子量化CO2對碳循環各因子產生的影響。
(15)
(16)
(17)
GPP、NPP及NEP三者的月變化趨勢基本一致,上半年呈持續遞增態勢,下半年呈持續遞減趨勢。由甘南地區2019年GPP、NPP及NEP的月變化趨勢圖可知,GPP、NPP及NEP的峰值出現在7月,其值為分別為164.67 gC m-2月-1、121.33 gC m-2月-1和58.19 gC m-2月-1;最小值出現在1月份,分別為0.82 gC m-2月-1、0.82 gC m-2月-1和-20.76 gC m-2月-1。其中,對于NEP,5、6、7、8、9月份,其值為正,即植被最終所固定的剩余有機碳量為正;而在其余月份的值為負,即生態系統呈現碳源作用。
GPP、NPP、NEP隨季節變化明顯。在本研究時段內,研究區夏季的GPP、NPP、NEP明顯高于其他季節,其值分別為422.98 gC m-2月-1、315.08 gC m-2月-1和141.32 gC m-2月-1;春季和秋季的GPP、NPP、NEP差異較小,春秋季的GPP約為夏季的0.28倍,其NPP約為夏季的0.3倍;最小值出現在冬季,其值分別為4.55 gC m-2月-1、4.46 gC m-2月-1和-57.38 gC m-2月-1(圖2)。

圖2 甘南地區2019年GPP、NPP、NEP月趨勢變化圖和季度統計圖Fig.2 Monthly trend change and quarterly statistical chart of GPP,NPP and NEP in Gannan in 2019GPP:陸地生態系統總初級生產力;NPP:凈初級生產力;NEP:凈生態系統生產力
本研究同時對比了甘南地區下轄地區的植被年GPP、NPP、NEP。由2019年甘南地區各下轄縣、市年均GPP、NPP、NEP統計表可知,迭部縣、臨潭縣和舟曲縣的GPP較大,其年均GPP都在840 gC m-2a-1以上;迭部縣、臨潭縣和卓尼縣的NPP較大,其年均NPP都在600 gC m-2a-1以上;臨潭縣和卓尼縣的NEP較大,其值都在100 gC m-2a-1以上。其中,臨潭縣占地面積最小,占地面積僅為1394.25km2,但是其GPP和NEP最大,分別為1050.53 gC m-2a-1和122.59 gC m-2a-1。年均GPP、NPP最小值出現在瑪曲縣,分別為465.30 gC m-2a-1和391.47 gC m-2a-1,其次是碌曲縣和夏河縣,GPP、NPP分別圍繞550 gC m-2a-1和450 gC m-2a-1上下浮動。甘南地區固碳總量為54.91 gC m-2a-1,其中,舟曲縣的NEP最小,其值為負,-237.43 gC m-2a-1(圖3)。

圖3 甘南地區各下轄縣2019年的GPP、NPP、NEP和甘南地區年固碳總量Fig.3 Annual GPP,NPP,NEP in each county of Gannan and total carbon sequestration in 2019
甘南地區2019年GPP、NPP、NEP的州總量分別為31524 tC/a、24310 tC/a和2611 tC/a。其中,GPP和NPP空間分布表現為東部高于西部的顯著特征,東部地區主要是舟曲縣、迭部縣、卓尼縣、臨潭縣,西部地區主要是瑪曲縣、夏河縣。NEP空間分布主要表現為北部高于南部的特征,即較大的NEP主要分布在卓尼縣和臨潭縣,較小值主要集中在舟曲縣(圖4)。對于各下轄縣、市的區域年固碳總量(單位:tC/a)進行對比,得出結果:卓尼縣(811.93)>瑪曲縣(771.57)>夏河縣(659.66)>碌曲縣(432.98)>迭部縣(338.72)>合作市(272.46)>臨潭縣(222.42)>舟曲縣(-898.81)(圖3)。

圖4 甘南地區2019年GPP、NPP、NEP空間分布圖和總量統計圖Fig.4 Spatial distribution of GPP,NPP,and NEP and total statistical chart in Gannan in 2019
在去除CO2因子影響的條件下,模擬甘南地區2019年的碳循環情況。由月趨勢變化圖可知,GPP、NPP、NEP的月變化趨勢仍基本一致,上半年呈持續遞增態勢,下半年呈持續遞減趨勢。GPP、NPP、NEP的最大值均出現在7月,對應的值分別為131.53 gC m-2a-1、97.76 gC m-2a-1和48.52 gC m-2a-1;最小值出現在1月,其值分別為0.81 gC m-2a-1、0.81 gC m-2a-1和-18.34 gC m-2a-1。對于NEP,在5、6、7、8、9月份其值大于0,當月植被最終的固碳總量為正;而在其余月份NEP都小于0,即當月區域整體表現為碳源。
去除CO2條件下的GPP、NPP、NEP也具有明顯的季節性規律。甘南地區夏季的GPP、NPP、NEP明顯高于其他三個季節,其值分別是340.58 gC m-2a-1、255.93 gC m-2a-1和119.74 gC m-2a-1;春、秋季節相差不大,其值分別圍繞100 gC m-2a-1、82 gC m-2a-1和-7 gC m-2a-1上下浮動,其中,春、秋季節的GPP約為夏季總數的0.3倍,NPP約為夏季總數的0.32倍;最小值出現在冬季,分別為4.46 gC m-2a-1、4.38 gC m-2a-1和-50.65 gC m-2a-1。對于NEP,除夏季,其余季節的NEP均為負(圖5)。

圖5 去除CO2效應下甘南地區2019年GPP、NPP、NEP月趨勢變化圖和季度統計圖Fig.5 Monthly trend change and quarterly statistical chart of GPP,NPP and NEP without the effect of CO2 in Gannan in 2019
比較研究區各下轄地區去除CO2影響條件下的GPP、NPP及NEP,可以得到:甘南地區的臨潭縣、迭部縣及卓尼縣的GPP和NPP較大,其值分別都處于650 gC m-2a-1和500 gC m-2a-1以上,而瑪曲縣的GPP和NPP較小,其值分別低于420 gC m-2a-1和350 gC m-2a-1。對于NEP,研究區固碳總量是55.07 gC m-2a-1,其中最大的下轄縣是臨潭縣,為147.36 gC m-2a-1,其次是卓尼縣和迭部縣,其值分別為138.70 gC m-2a-1和120.76 gC m-2a-1,而剩余下轄縣2019年的總固碳量都小于100 gC m-2a-1,其中舟曲縣的NEP最小,其值為-138.68 gC m-2a-1(圖6)。

圖6 去除CO2效應下甘南地區各下轄縣2019年年均GPP、NPP、NEP和甘南地區年固碳總量Fig.6 Annual GPP,NPP,and NEP in each county and total carbon sequestration in Gannan in 2019 without CO2
在沒有CO2效應的情況下,甘南地區2019年GPP、NPP、NEP的州總量分別為26100 tC/a、20283 tC/a、2619 tC/a。從空間分布圖中可以看出,此條件下,2019年甘南地區年均GPP和NPP表現出南部高于北部,東部高于西部的特征,具有較大GPP、NPP 的下轄地區主要是卓尼縣、迭部縣以及臨潭縣,而瑪曲縣、碌曲縣和夏河縣植被的GPP、NPP較小。對于NEP,較小的NEP集中分布在舟曲縣,較大的NEP集中分布在卓尼縣,而對于迭部縣,該下轄縣小部分區域的NEP呈現為負,大部分區域的NEP為正,且數值較大(圖7)。對各下轄區域單位面積的固碳量進行對比(單位:tC/a),得出其值大小次序:卓尼縣(945.29)>迭部縣(730.15)>瑪曲縣(364.02)>夏河縣(343.17)>碌曲縣(297.93)>臨潭縣(267.36)>合作市(204.86)>舟曲縣(-525.00)(圖6)。

圖7 去除CO2效應下甘南地區2019年GPP、NPP、NEP空間分布圖和總量統計圖Fig.7 Spatial distribution of GPP,NPP and NEP and total statistical chart without CO2 in Gannan in 2019
將具有CO2條件下和去除CO2條件下的GPP、NPP、NEP空間分布圖疊加相減,量化甘南地區2019年CO2對植被光合作用的影響。由2019年甘南地區GPP差值空間分布圖可知,甘南地區整體GPP的差值為正,極少像元值被統計出為負數。這表明CO2對植被的總初級生產力具有正向反饋作用,即對植被進行有機碳總量的固定過程具有施肥效應,其總貢獻率為14.4%;且該效應在甘南地區明顯表現為東高西低的特征,其中,CO2對臨潭縣植被固碳的施肥效應最為明顯,為242.18 gC m-2a-1,其貢獻率是23.4%,其次是迭部縣和舟曲縣,其施肥效應都在190 gC m-2a-1以上,CO2對瑪曲縣植被的施肥效應最弱,為51.99 gC m-2a-1,貢獻率為9.4%。
由NPP差值空間分布圖可知,CO2對甘南地區植被NPP同樣具有施肥效應,其總貢獻率為14.3%,在空間分布上呈現東高西低的特點。CO2對NPP的施肥效應整體上要小于對GPP的施肥效應,在各下轄縣、市中,對植被NPP施肥效應最明顯的是臨潭縣,為168.24 gC m-2a-1,其貢獻率為22.8%;其次是迭部縣、舟曲縣和卓尼縣,施肥效應都在100 gC m-2a-1以上,舟曲縣的CO2貢獻率也頗高,為22.3%;對瑪曲縣的施肥效應較弱,僅為43.90 gC m-2a-1,其貢獻率為9.2%。
CO2對NEP的施肥效應在空間上大致表現為北高南低的特征。其中,CO2對NEP存在正向施肥效應的下轄縣區主要是夏河縣、瑪曲縣、碌曲縣和合作市,其施肥效應大致圍繞30 gC m-2a-1上下浮動,CO2對夏河縣和瑪曲縣NEP的貢獻率最大,接近于50%;CO2對NEP存在負向反饋效應的下轄縣區主要是舟曲縣、卓尼縣、臨潭縣和迭部縣,其中,舟曲縣的負反饋效應最大,為-98.75 gC m-2a-1,其次是迭部縣,負反饋效應為-64.76 gC m-2a-1,其貢獻率為-115.6%(圖8)。

圖8 有無CO2因子下甘南地區GPP、NPP、NEP差值空間分布圖和統計圖Fig.8 Spatial distribution and statistical charts of difference values of GPP,NPP,and NEP with and without CO2 factor in Gannan
本研究求算出甘南地區2019年單位面積內GPP年總量為662.88 gC m-2a-1,同MODIS發布的2019年GPP產品的結果在空間、時間與具體值上(642.95 gC m-2a-1)保持基本一致,其R2達到0.95,但本研究GPP受益于分辨率而可以體現出更精細的空間特征。本研究的結果還證實了CO2施肥效應對提升GPP和NPP具有重要作用,這與之前研究結論也較為一致[24-25]。另外,本研究結果顯示,就整個碳循環過程來說,在一些區域CO2并非總是起到施肥效應,會出現NEP差值為負的現象,這其實是由于土壤呼吸的變化所導致,而土壤呼吸是陸地生態系統異養呼吸的重要部分[26]。有研究表明大氣中CO2的升高可以促使植被根系微生物活動能力的增強[27],使得土壤中微生物呼吸釋放的CO2增大,進而抬升了陸地生態系統的異養消耗[28-29]。當陸地生態系統異養消耗的CO2大于CO2對NEP的施肥效應時,會出現NEP值為負的現象(圖9)。
甘南地區東南部的草地植被覆蓋度低于中西部和西南部地區[30],有學者在研究青藏高原草地碳源/匯時空變化及其與氣候因子的關系時,發現由于溫度增長會引起土壤溫度的升高[31-32],進而加大了以異養呼吸為主要形式的土壤呼吸[26],使得草地生態系統NEP與溫度呈負相關性[2]。在本研究區中,地跨北亞熱帶、高原溫帶的區域年均溫度較高,分別為9.4℃和3.9℃,而位于暖溫帶和高原亞寒帶的區域年均溫度較低,分別是2.4℃和1.8℃,這也在一定程度上解釋了地處甘南地區自治州東南部地區溫帶、亞熱帶植被年均固碳量呈現為負的現象(圖9)。

圖9 甘南地區GPP與MODIS GPP產品年均值空間對比和甘南地區2019年NEP和溫度的生態地理區劃分布Fig.9 Comparison of annual average value of GPP between MODIS GPP product and C-FIX result and Spatial distribution of ecosystem division and temperature in Gannan
CO2與其他因子相互作用,改變CO2的同時,其他參數也會發生變化。比如CO2的變化本身可能已經體現在NDVI的變化上了,單純去除CO2其實僅為一個敏感性試驗模擬,而復雜的過程模型對分析機理尤為重要,這也是本研究需要繼續探討的方向[33-34]。但是,縱然是復雜如地球系統模型(Earth system model,ESM),也有研究揭示出因模型對于CO2過度敏感及對這種施肥效應缺乏條件約束而可能嚴重高估了CO2的施肥效應[35]。從研究區來說,甘南地區的溫濕度、植被類型以及人類活動等都是影響碳循環的重要因素[36]。可以證實的是,在不同的地理環境下,CO2在碳循環過程中的作用有很大的差異性,因而,不能簡單認為CO2只單方向起施肥效應。
本文利用C-FIX光能利用率模型模擬分析了甘南地區植被的GPP、NPP和NEP月變化及空間分布特征,并探究了CO2對GPP、NPP和NEP的施肥效應存在與否。研究結果表明甘南地區2019年植被固碳總量約為2611 tC/a。由于研究區跨生態地理分區較多,受溫度、降水以及地表植被種類多元化的影響,使得GPP、NPP在空間分布上表現為東高西低的顯著特征,NEP呈現出北高南低的特征;其中,卓尼縣是甘南地區植被年固碳量最大的縣,其固碳量為811.93 tC/a,唯舟曲縣為碳源,其固碳量為-898.81 tC/a。通過分析CO2的敏感性,發現CO2對GPP和NPP存在正向的施肥效應,使其分別增加了14.4%、14.3%;而對于NEP,CO2對夏河縣、瑪曲縣、碌曲縣和合作市存在正向施肥效應,而舟曲縣、卓尼縣、臨潭縣和迭部縣存在負向施肥效應,整體而言,CO2對NEP的貢獻率微乎其微。這說明在不同溫濕度等氣候背景的區域,CO2是否起到施肥作用更不能一概而論。
本研究從生態地理分區角度做了探討,得出不同區域氣候因子可能會對植被固碳造成影響,這對揭示陸地生態系統碳循環的動態機制提供了一定的理論依據。