年楚河流域沼澤濕地種子植物組成特征*

陳菁菁 溫曉迪 普布次仁 達娃卓瑪 巴桑平措 拉多

（西藏大學理學院，西藏 拉薩 850000）

沼澤濕地是水體和陸地過渡的一類獨特生態系統，具有調節局部氣候，凈化水體、降解吸收污染物、維持物種多樣性等功能，同時也是人類重要的資源生產場所[1-2]。濕地植物是濕地生態系統的初級生產者，是濕地生態系統的重要組成部分。西藏自治區地處青藏高原，獨特的地理位置和多樣的氣候條件造就了區內類型豐富、面積廣大的濕地[3]。西藏關于沼澤濕地植物組成和區系特征相關研究主要在拉薩河流域[3]和當雄阿熱濕地等[4]。

目前年楚河流域生態環境相關的研究多集中在冰川監測[5-6]，河流流域堤防設計[7]、護坡整治[8]、水資源[9-10]、氣象災害研究[11]等方面。對于年楚河流域植物多樣性基礎數據比較匱乏，尤其該流域沼澤濕地植物相關研究仍處于空白階段。因此，本研究通過對年楚河流域沼澤濕地作為研究區域，對其種子植物組成、地理區系、生活型和資源型進行分析，了解區域沼澤濕地種子植物結構特征，為區域植物多樣性資源的保護和合理利用提供參考。

1 研究區域與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于年楚河流域，E88O54′17.9″～89O6′40.5″,N28O12′11.6″～29O18′27.6″，平均海拔4224m，流域屬于高原半干旱氣候，干濕季節分明，日照充足，降水較少，年降水量為300mm左右，主要集中在6—9月[9-13]。年楚河起源于康馬縣的沖巴雍錯和錯嘎布，流經江孜縣、白朗縣，于日喀則市匯入雅魯藏布江，是雅魯藏布江的主要支流之一。年楚河上游河谷狹窄成V 形谷，除了局部水源地（河流、湖泊邊緣）周邊外，大部分山體比較干旱、植被稀少、水土流失嚴重；而中下游河谷寬闊、土壤肥沃，是西藏的著名糧倉。年楚河流域及其支流河流兩岸邊緣洼地，由于河流的補給水發育著泥炭沼澤、草甸沼澤和灌叢沼澤，分布最高海拔為4580m，最低海拔為3825m，具有豐富的植物多樣性。

1.2 研究方法

在年楚河流域選取10個沼澤濕地，根據研究區域濕地面積大小和植被類型的不同，每個濕地設置的樣方數不同，每個樣方面積為2m×2m，共設置樣方37個。同時對每個樣點進行GPS 定位，記錄其經緯度和海拔，并記錄植物物種組成、濕地類型、蓋度等。大部分物種在野外考察過程中已鑒定到種，未能鑒定的植物采集標本并且拍照，記錄樣方編號，帶回實驗室進一步鑒定。在實驗室借助《西藏植物志》、《中國資源植物》和《西藏植被》[14-17]等書籍和相關文獻[18-25]進行植物鑒定和資源分類。同時根據吳征鎰先生對植物科[26]、屬的分布區類型劃分[27]對年楚河流域濕地種子植物地理區系特征進行分析。根據中國植物志最新修訂版，記錄植物科、屬、種的名稱。

2 結果與分析

2.1 年楚河流域沼澤濕地種子植物基本組成

年楚河流域選取了10 個濕地共記錄植物117 種，隸屬于76 屬，34 科，種屬比為1.54。其中單子葉植物占26種，19屬，8科，分別占研究區域種、屬、科的比例為22.22%，25.00%，23.53%；雙子葉植物91 種，57 屬，26 科，分別占研究區域科、屬、種的77.78%，75.00%，76.47%.本次調查中，研究區域沼澤濕地未記錄到裸子植物。年楚河流域濕地植物科、屬、種分別占西藏自治區種子植物科、屬的23.13%、6.81%和2.23%（表1）。

表1 年楚河流域濕地種子植物與西藏種子植物數量比較

2.2 年楚河流域沼澤濕地種子植物生活型

年楚河流沼澤域濕地植物生活型比較復雜，由多年生草本、一年生草本、二年生草本、一年生或冬性禾草、一年生或二年生草本、二年生或多年生草本、地生草本、多年生草本或亞灌木、半灌木狀草本、灌木、落葉灌木或喬木共10 類生活類型組成（表2）。該區以草本植物為主，其中多年生草本植物是研究區域種子植物主要生活型，共記錄83 種，獨一味(Lamiophlomis rotata)、華扁穗草(Blysmus sinocompressus)、毛香火絨草(Leontopodium stracheyi)、毛柄蒲公英(Taraxacum eriopodum)等。

表2 年楚河流域沼澤濕地種子植物生活型

一年生草本植物為次之，共記錄12 種，主要以臭蒿(Artemisia hedinii)、厚邊龍膽(Gentiana simulatrix)、灰綠藜(Chenopodium glaucum)、細果角茴香(Hypecoum leptocarpum)、藍白龍膽(Gentiana leucomelaena)等 組成。多年生草本和一年生草本是研究區域濕地草本植物的主要類型，占總種數的81.20%。一年生或冬性禾草1 種，為早熟禾(Poa annua)，占總種數的0.85%.一年生或二年生草本8 種，以朝天委陵菜(Potentilla supina)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、平車前(Plantago depressa)、頭花獨行菜(Lepidium capitatum)等為主。二年生草本1 種，即微孔草(Microula sikkimensis)，占總種數的0.85%.二年生或多年上草本1種，占總種數的0.85%，為青藏狗娃花(Aster boweri)。地生草本2 種，占總種數的1.71%，為蘭科的脊唇斑葉蘭(Goodyera fusca)和裂瓣角盤蘭(Herminium alaschanicum)。

多年生草本或亞灌木和半灌木狀草本2種，占總種數的1.71%，為二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和小球花蒿(Artemisia moorcroftiana)。灌木和落葉灌木或喬木7種，占總種數的7.69%，以草莓花杜鵑(Rhododendron fragariflorum)、雪層杜鵑(Rhododendron nivale)、小葉金露梅(Potentilla parvifolia)和江孜沙棘(Hippophae gyantsensis)為代表。

2.3 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄到35 科（表3）。根據科內植物物種數量將研究區域種子植物科分為3 個等級，分別為單種科（1 種）、小型科（2～10種）、中型科（10～20種）。研究區域沼澤濕地種子植物科的組成中單種科有14 科，占總科數的41.18%，所占的比例僅次于小型科；小型科共有18 科，所占比例最大，為52.94%；中型科所占比例最小，僅有2 科，占總科數的5.88%.單種科和小型科占據了年楚河流域濕地種子植物科組成的主體，占了總科數的94.12%.按照科內屬和種的數量上，菊科（Asteraceae，7屬15種）、禾本科（Poaceae，9 屬12 種）、豆科（Fabaceae，5 屬8種）、薔薇科（Rosaceae，3 屬8 種）、龍膽科（Gentianaceae，4 屬7 種）、毛茛科（Ranunculaceae，6 屬7 種），為該區域沼澤濕地種子植物科組成的優勢科（圖1）。

圖1 優勢科內屬和種的數量

表3 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的組成

2.4 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄到76 屬（表4）。屬內種數沒有超過10 種以上的屬。因此，將屬內種的數量劃為兩個等級，單種屬（1 種）和小型屬（2～10 種）。單種屬共記錄到55 屬，占總屬數的72.37%，如兔耳草屬（Lagotis）、獨一味屬（Lamiophlomis）、水麥冬屬（Triglochin）、報春花屬（Primula）和唐松草屬（Thalictrum）等。小型屬共有21 屬，占總種數的27.63%，例如馬先蒿屬（Pedicularis）、早熟禾屬（Poa）、龍膽屬（Gentiana）、棘豆屬（Oxytropis）等。研究區域沼澤濕地種子植物屬的組成中單種屬占據優勢，從屬內所含種數量來看，小型屬所含種的數量與單種屬所含種的數量比較接近。

表4 年楚河沼澤濕地種子植物屬的組成

2.5 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的區系組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物34 科可劃分為3個分布區類型和3個變型（表5）。世界廣布類型共25科，占總科數的73.53%，主要有菊科（Asteraceae，7 屬15 種）、禾本科（Poaceae，9 屬12 種）、豆科（Fabaceae，5屬8 種）等優勢科，共包括103 種植物，占年楚河流域沼澤濕地種子植物總種數的88.03%.

表5 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的區系組成

熱帶分布類型共有4 科，其中泛熱帶分布型2 科，為衛矛科（Celastraceae，1 屬1 種）和鴨跖草科（Commelinaceae，1 屬1 種），占總科數的1.71%；熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布型1 科，即鳶尾科（Iridaceae，1 屬1 種）；以南半球為主的泛熱帶分布類型1科，為石蒜科（Amaryllidaceae,1屬2種）。

溫帶分布類型5 科，其中北溫帶廣布類型1 科，為列當科（Orobanchaceae，2屬5種）；北溫帶和南溫帶間斷分布類型4 科，包括燈心草科（Juncaceae，1 屬1種）、胡頹子科（Elaeagnaceae，1 屬1 種）、楊柳科（Salicaceae，1屬1種）、罌粟科（Papaveraceae，1屬1種）。

2.6 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的區系組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄76 屬，劃分為9 個分布區類型和6 個變型（表6）。世界廣布類型15 屬，26 種，包括龍膽屬（Gentiana，4 種）、萹蓄屬（Polygonum，4種）、獨行菜屬（Lepidium，3種）等。

表6 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的區系組成

熱帶分布類型4屬4種，其中泛熱帶分布3屬，占總屬數的2.56%，即狗尾草屬（Setaria，1 種）、狼尾草屬（Pennisetum，1種）、鴨跖草屬（Commelina，1種）。熱帶亞洲(印度—馬來西亞) 分布型1 屬，為斑葉蘭屬（Goodyera，1種），占總屬數的0.85%.

溫帶分布類型共計47 屬75 種。其中北溫帶分布型及其變型共計42 屬69 種，占總屬數的55.27%.北溫帶分布類型是最大的分布區類型，共計34 屬59 種，分別占總屬數和總種數的44.74%和50.43%（表6），主要有杜鵑花屬（Rhododendron，3種）、委陵菜屬（Potentilla，6 種）、蒿屬（Artemisia，5種）和棘豆屬（Oxytropis，3 種）等。北極—高山分布類型2 屬，為金蓮花屬（Trollius，1 種）和兔耳草屬（Lagotis，1 種）。北溫帶和南溫帶間斷分布類型5屬6 種，占總屬數的6.58%，主要有唐松草屬（Thalictrum，2 種）和喉毛花屬（Comastoma，1 種）。歐亞和南美溫帶間斷分布類型1 屬2 種，即火絨草屬（Leontopodium，2 種），占總屬數的1.32%.舊世界溫帶分布類型5 屬6 種，占總屬數的6.58%，以棱子芹屬（Pleurospermum，2 種）和扁穗草屬（Blysmus，1種）為代表。

東亞和北美洲間斷分布類型共2 屬2 種，占總屬數的2.63%，為野決明屬（Thermopsis，1 種）和羽葉花屬（Acomastylis，1 種）。地中海區、西亞至中亞分布類型僅1 屬1 種，占總屬數的1.32%，即角茴香屬（Hypecoum，1種）。

中亞分布類型及其變型共計3 屬5 種，占總屬數的3.96%.其中，中亞分布類型僅1 屬1 種，占總屬數的1.32%，即花旗桿屬（Dontostemon，1 種）。西亞至西喜馬拉雅和西藏分布類型僅1 屬1 種，占總屬數的1.32%，即早熟禾屬（Poa，3 種）。中亞至喜馬拉雅—阿爾泰和太平洋北美洲間斷分布1 屬1 種，占總屬數的1.32%，即山莓草屬（Sibbaldia，1 種）。

中國—喜馬拉雅分布類型3 屬3 種，占總屬數的3.95%，包括獨一味屬（Lamiophlomis，1 種）、肉果草屬（Lancea，1 種）和微孔草屬（Microula，1 種）。中國特有分布類型僅1 屬，占總屬數的1.32%，為半脊薺屬（Hemilophia，1種）。

2.7 年楚河流域沼澤濕地種子植物的資源類型

年楚河流域沼澤濕地種子植物資源類型豐富（表7），以藥用植物、觀賞植物和蜜源植物為主。藥用植物66 種，隸屬45 屬，24 科，占總種數的56.41%，其中菊科有10種，以白花蒲公英（Taraxacum albiflos）、星狀雪兔子（Saussurea stella）、小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）、藏沙蒿（A.wellbyi）為代表。薔薇科有6種，以墊狀金露梅（Potentilla fruticosa var.pumila）、蕨麻（P.anserina）、朝天委陵菜（P.supina）為代表。毛茛科有5 種，以矮金蓮花（Trollius farreri）、云生毛茛（Ranunculus nephelogenes）、藍翠雀花（Delphinium caeruleum）為代表。列當科有5 種，以長花馬先蒿（Pedicularis longiflora）、小米草（Euphrasia pectinata Tenore）為代表。豆科有5 種，以披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）、藏豆（Hedysarum tibeticum）為代表。

表7 年楚河流域沼澤濕地種子植物資源類型

觀賞植物61 種，隸屬39 屬、21 科，占總種數的52.14%，主要有卷鞘鳶尾（Iris potaninii）、西藏報春（Primula tibetica Watt）、粗壯秦艽（Gentiana robusta）、毛香火絨草（Leontopodium stracheyi）、厚邊龍膽（Gentiana simulatrix）、緣毛紫菀（Aster souliei）等。

蜜源植物38 種，隸屬19 屬14 科，占總種數的32.48%，主要有奧氏馬先蒿（Pedicularis oliveriana）、微孔草（Microula sikkimensis）、櫻草杜鵑（Rhododendron primuliflorum）等。

除此之外，年楚河流域沼澤濕地食用植物有太白韭（Allium prattii）和西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri var.thomsonii）等。油脂植物有蕨麻、葛縷子（Carum carvi）等。纖維植物有蘆葦（Phragmites australis）、白草（Pennisetum flaccidum）等。飼料植物有矮生嵩草（Kobresia humilis）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）等。芳香油類植物僅記錄葛縷子1 種。蛋白質和氨基酸類植物有灰綠藜、短芒大麥草（Hordeum brevisubulatum）等。

3 討論與結論

年楚河流域選10 個沼澤濕地共記錄到植物117種，隸屬于76 屬，34 科，其中單子葉植物占26 種，19屬，8 科，雙子葉植物91 種，57 屬，26 科。在本區植物科的組成中，小型科和單種科共計32 科，所含種數占總種數的74.92%。其中菊科、禾本科、豆科、薔薇科、龍膽科、毛茛科是本區域種子植物的優勢科。在屬的組成中，僅有單種屬和小型屬，單種屬占優勢，占總屬數的72.37%，但所含種數卻略低于小型屬，僅占總種數的47.01%.

研究區域種子植物科的屈膝分布型有分為3 個分布區類型和3 個變型，其中世界廣布類型有25 科，占總科數的73.53%.除世界廣布型外，熱帶分布型與溫帶分布型的比值為0.8，說明區域植物科的起源上與熱帶有一定的聯系，在植物演化和發展過程中受到溫帶氣候的影響。

研究區域種子植物屬的分布類型以劃分為9 個分布區類型和6個變型，以溫帶分布類型為主，世界廣布類型次之，呈現極顯著的溫帶性質。這就說明植物屬的起源上與世界其他地區有著密切的聯系，但是近期的植物演化和發展過程中受到溫帶氣候的強烈影響，存在向溫帶分布型發展演化的趨勢。熱帶分布屬有4 屬，占總種數的3.42%，表明本區域植物與熱帶植物有一定的關聯，但關聯程度不大。中國特有屬僅有1屬，從一定程度上反映了植物區系比較年輕，尚未有足夠的時間形成更多的區域特有植物。

植物生活型是植物對自身所處環境進行長期適應而形成的外在形態特征，不同生活型反映了植物對環境的不同適應方式［28-29］。本研究區域植物生活型豐富，以多年生草本植物為主，占研究區域植物生活型的70.94%，其次為一年生植物，灌木、灌木狀草本及半灌木等類型較少，這可能與年楚河流域的氣候干燥、冬季時間漫長且寒冷有關［28］。沼澤濕地常年積水，對灌木、半灌木類等木本植物生長有一定的限制作用。本研究區域的植物資源類型中以藥用植物、觀賞植物、蜜源植物最為豐富，分別占總種數的56.41%、52.14%、32.48%，具有很大的潛在開發應用與研究價值。