氮密調控對兩個冬小麥品種碳氮代謝及產量的影響

王金鳳，王壯壯，谷豐序，牟海萌，王宇，段劍釗，馮偉,2，王永華,2，郭天財,2

氮密調控對兩個冬小麥品種碳氮代謝及產量的影響

王金鳳1，王壯壯1，谷豐序1，牟海萌1，王宇1，段劍釗1，馮偉1,2，王永華1,2，郭天財1,2

1河南農業大學農學院/國家小麥工程技術研究中心，鄭州 450046；2河南糧食作物協同創新中心，鄭州 450046

【】研究品種、施氮量、種植密度及其交互作用對豫東南黏壤潮土區冬小麥碳氮代謝及籽粒產量的影響，明確該區冬小麥適宜的氮密調控處理組合，以期為該地區冬小麥高產高效栽培提供技術支撐。于2018—2020年連續2個冬小麥生長季，在豫東南黏壤潮土區設置品種（分蘗力中等、成穗率較高品種，鑫華麥818；分蘗力強、成穗率中等品種，百農207）、施氮量（N0，0；N240，240 kg·hm-2；N360，360 kg·hm-2）和種植密度（M1，225 萬株/hm2；M2，375萬株/hm2；M3，525萬株/hm2）三因素裂裂區試驗，重點分析三因子處理下冬小麥碳代謝（可溶性糖含量；磷酸蔗糖合成酶SPS活性；蔗糖合成酶SS活性）、氮代謝（可溶性蛋白質含量；硝酸還原酶NR活性；谷氨酰胺合成酶GS活性）生理參數及產量的差異。品種、氮肥、密度及其交互作用顯著影響冬小麥的碳氮代謝，氮肥是影響2個品種產量及其構成因素的主控調節因子。施氮量、種植密度對碳氮代謝的影響因生育時期、品種而異。總體來看，氮密調控對2個品種碳代謝的調控優勢主要在灌漿后期，對氮代謝的調控優勢主要在灌漿中期，灌漿中后期M2N240處理的碳氮代謝指標參數值較最小處理組合平均增幅達358.28%。碳氮代謝平衡對不同分蘗成穗特性冬小麥品種產量形成的影響較大，尤其是生育后期，這可能是鑫華麥818整體產量高于百農207的主要生理原因。兩年度試驗均以M2N240處理下的產量較高，較產量最低的M1N0處理提高96.49%。綜合考慮品種、氮肥、密度及其交互作用對冬小麥碳氮代謝平衡及產量的影響，施氮量和種植密度對2個冬小麥品種碳氮代謝的調控優勢主要在灌漿中后期，M2N240處理可作為豫東南黏壤潮土區適宜的氮密調控組合。

冬小麥；施氮量；種植密度；碳氮代謝；產量

0 引言

【研究意義】碳代謝和氮代謝是小麥生長發育的兩大基礎代謝，二者既相互促進又激烈競爭，協同調控小麥植株的生長發育，同時二者又受基因型、栽培技術和環境的影響[1-2]。目前生產實踐中，大穗型、多穗型和中間型小麥依靠不同的栽培措施均可實現超高產[3-4]。氮素是構成核酸、葉綠體、蛋白質等重要結構的基礎元素，也是影響作物生長的最主要限制因子之一。合理施氮可調控土壤溶解性有機碳和有機氮，也可調節植株的碳氮平衡[2, 5-6]。另有研究表明，栽培措施亦能調控植株的碳氮營養，例如適宜種植密度可通過改善作物對水、肥的利用狀況而影響冬小麥碳、氮代謝進程[7-8]。然而在小麥實際生產中，多數農戶存在盲目選種、過量施肥和大播量種植等問題，直接影響植株碳氮代謝平衡，造成植株旺長、群體郁閉，不利于產量形成和提高[9]。因此，合理調整施氮量和種植密度可以調控冬小麥群體生長結構，改善植株碳、氮代謝平衡，對提高冬小麥綜合生產能力和實現可持續生產具有重要意義。【前人研究進展】已有研究表明，合理施氮有利于促進作物植株地上部器官和地下部根系的生長發育，有利于提高氮源對籽粒灌漿的供氮能力，增加灌漿期籽粒可溶性糖和蛋白質的含量，降低膜脂過氧化程度，增強氮素和光合產物向籽粒中的轉移，進而提高氮肥利用率[10-12]，籽粒產量與氮素吸收和氮素收獲指數呈顯著正相關[13]。對不同小麥生態區適宜施氮量的研究發現，245、300、227和212 kg·hm-2施氮量可分別作為豫東地區、新疆干旱地區、黃土高原東南部和西北部的最佳施氮量[12, 14-15]。研究表明，增加種植密度可通過增加優勢莖蘗數來提高產量[16]，高密度種植對作物生長發育的影響主要與植株間相互遮蔭及養分競爭有關，前者的影響效應大于后者[17]，且高密度種植有利于促進小麥籽粒中氮素的積累、增強氮同化酶活性，進而提高籽粒蛋白質含量[18-20]；另有研究表明，低密度種植更有利于冬小麥光合作用[21-22]，尤其在播期、行距、光能、分蘗成穗等生長條件均適宜時，極低種植密度亦能獲得高產[23]。【本研究切入點】品種、施氮量和種植密度均會影響小麥植株的生長發育，進而影響植株的碳氮代謝，而碳氮代謝在生殖生長期又影響籽粒灌漿結實，最終決定產量和品質。鑒于碳、氮代謝對籽粒灌漿的重要性，深入研究氮密調控在小麥生殖生長期對植株碳、氮代謝的影響，有利于促進小麥高產高效生產。【擬解決的關鍵問題】本研究以分蘗力中等、成穗率較高的冬小麥鑫華麥818和分蘗力強、成穗率中等的冬小麥百農207為供試材料，探討施氮量和種植密度對2個冬小麥品種碳、氮代謝及籽粒產量的影響，旨在明確豫東南黏壤潮土區冬小麥適宜的氮密調控栽培管理措施，以期為冬小麥高產高效栽培提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2018—2020年在河南省周口市商水縣億港農場（33°31′N，114°42′E）進行。該區屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫15.0℃，常年平均降雨量751.7 mm（數據由1990—2020年連續30年的商水縣氣象資料統計所得）。2018—2020 兩年度冬小麥生長季的月平均降水量及月平均溫度變化如圖1所示，2018、2019年冬小麥冬前積溫分別為641.2℃和562.2℃。該區域土壤屬于黏壤潮土，2018、2019年冬小麥播種前0—20 cm和20—40 cm土層土壤基礎養分結果如表1所示。

圖1 2018—2020年冬小麥生長季降水量及溫度變化

表1 播前土壤基礎養分

1.2 試驗設計

試驗地前茬為玉米，秸稈全部粉碎還田。試驗采用裂裂區設計，以品種為主區，施氮量為副區，種植密度為副副區，各處理重復3次，每小區面積為40 m2（4 m×10 m）。設置品種、種植密度和施氮量3個因子，供試品種為分蘗力中等、成穗率較高的冬小麥鑫華麥818（A）和分蘗力強、成穗率中等的冬小麥百農207（B）；施氮量設3個水平，分別為0、240、360 kg·hm-2，依次標記為N0、N240、N360；種植密度設3個水平，分別為225、375和525 萬株/hm2，依次標記為M1、M2和M3。播前50%的氮肥底施、120 kg·hm-2的P2O5、90 kg·hm-2的K2O一次性全部底施，剩余50%氮肥于拔節期追施。2018年和2019年的播種日期分別為10月15日和10月24日，收獲日期分別為6月10日和5月29日。小麥生長季灌水和病蟲草害防治按照一般大田進行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 取樣方法 于孕穗期每處理小區隨機選取60個葉片大小、著生態位、長勢基本一致的代表性單莖，其中50片小麥旗葉用錫紙包裹之后，用液氮浸泡運回實驗室置于-80℃冰箱待測，剩余10片旗葉取樣后在烘箱內105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重待測。開花期選取代表性單莖掛牌標記，分別于開花期、花后10 d、花后20 d和花后30 d取掛牌標記的小麥旗葉，取樣數量和處理方式與孕穗期一致。測定碳代謝、氮代謝指標時均使用混合樣。

1.3.2 碳代謝指標 可溶性糖含量的測定使用旗葉干樣，采用蒽酮比色法測定。磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性和蔗糖合成酶（SS）活性的測定使用旗葉鮮樣，測定方法參考DOEHLERT等[24]方法。

1.3.3 氮代謝指標 氮代謝指標的測定均使用旗葉鮮樣。可溶性蛋白質含量的測定采用考馬斯亮藍法。谷氨酰胺合成酶（GS）活性的測定參考王小純等[25]的測定方法，將1 g鮮樣組織在1 ml反應體系中1 min使540 nm下的吸光值變化0.01定義為一個酶活力單位。硝酸還原酶（NR）活性的測定參照武麗等[26]測定方法。

1.3.4 產量 各處理小區計產面積為6 m2，每小區重復3次。小麥成熟期各處理選取有代表性的1 m雙行固定樣點并調查其穗數。收獲期各種植小區均選取代表性植株單莖50個，裝入紗網袋，做好標記，帶回室內測定各處理穗粒數，并脫粒風干后測定其千粒重，按含水量13%折算成實際產量。

1.4 數據計算與分析

采用Excel 2013進行數據處理和圖表繪制，通過SPSS 23.0統計分析軟件進行相關分析（Pearson相關）和差異顯著性檢驗（Duncan法）。

2 結果

2.1 品種、密度和氮肥及其互作對冬小麥碳氮代謝與產量構成因素的方差分析

方差分析結果表明，兩年度品種、密度和氮肥對不同時期冬小麥可溶性糖含量、SPS酶活性和SS酶活性調控的主效應及其互作效應均達顯著水平（表 2）。從單因素來看，品種、密度和氮肥均顯著影響冬小麥灌漿中后期可溶性蛋白質含量、NR酶活性和GS酶活性。從雙因素來看，二因素交互作用對灌漿中后期可溶性蛋白質含量有顯著影響，而兩年度氮代謝酶活性方差分析結果存在差異，2018—2019年灌漿中期GS酶活性和2019—2020年灌漿中期NR酶活性受品種×氮肥的影響不顯著，品種×密度和氮肥×密度均顯著影響灌漿中后期氮代謝酶活性。品種×密度×氮肥三因素交互作用顯著影響灌漿中后期氮代謝。2個品種不同施氮量的產量及其構成因素存在顯著差異，種植密度對穗數和穗粒數的影響亦達顯著水平，但對千粒重和產量的影響2年結果不一致。由此可見，氮肥是2個栽培措施中的主效應，種植密度主要通過調控穗數和穗粒數而影響產量。品種×密度顯著影響穗粒數和千粒重，但對產量的影響不顯著；品種×氮肥和氮肥×密度顯著影響穗粒數，進而顯著調控產量。品種×密度×氮肥三因素交互作用僅顯著影響穗粒數，而對穗數、千粒重和產量的調控效果不顯著。碳代謝生理參數年際間差異較為顯著，氮代謝生理參數年際間差異在不同生育時期無明顯規律，兩年度穗數、穗粒數和產量間差異均達極顯著水平，但千粒重間差異不顯著。

2.2 氮密調控對2個冬小麥品種碳代謝的影響

碳代謝對氮肥和密度的響應隨品種和生育時期的變化有所不同，兩年度趨勢基本一致（圖 2）。相同種植密度下，不同施氮處理的鑫華麥818孕穗期、開花期均以不施氮的可溶性糖含量和碳代謝酶活性最高，而在開花期之后施氮顯著提高了各碳代謝指標，花后10 d和花后30 d的可溶性糖含量、SPS、SS活性大小均表現為N240＞N360＞N0，花后20 d卻表現為N360＞N240＞N0。與N0相比，灌漿期N240、N360的碳代謝生理參數分別增加48.58%、28.59%。百農207孕穗至花后20 d各碳代謝指標均隨施氮量的增加而降低，其可溶性糖含量、SPS、SS活性大小均表現為N0＞N240＞N360，但花后30 d卻表現為N240＞N360＞N0，與N0相比，N240、N360的碳代謝生理參數分別增加63.48%、31.46%。相同施氮下，不同種植密度的鑫華麥818孕穗期和花后30 d的可溶性糖含量、SPS、SS活性分別表現為M2＞M3＞M1和M2＞M1＞M3，其開花期和花后10 d、20 d的各碳代謝指標以M3最高。而百農207孕穗期至花后10 d的各碳代謝指標以M1或M3的均值最大，但其花后20 d、30 d則表現為M2＞M1＞M3。綜合考慮品種、氮肥和密度三因素試驗結果，兩年度2個品種花后30 d各碳代謝生理參數均以M2N240處理最大，由此表明，適宜的氮密組合有利于增強灌漿后期的碳代謝生理功能，促進光合物質生產。

2.3 氮密調控對2個冬小麥品種氮代謝的影響

3種種植密度條件下，施氮均可顯著提高可溶性蛋白質含量、NR酶活性和GS酶活性，且其不同氮代謝生理指標的增加比例在2個品種間存在差異（圖3）。鑫華麥818整個灌漿期的可溶性蛋白質含量均以N240最高，NR、GS氮代謝酶活性僅在灌漿中期表現為N240＞N360＞N0，而在孕穗、開花、花后10 d和30 d則以N360最高。從灌漿中期來看，與N0相比，N240、N360的氮代謝生理參數分別增加104.12%、66.59%。兩年度百農207各氮代謝生理指標參數除花后10 d外，其余測定時期均以N240最高。與N0相比，灌漿中期N240、N360的氮代謝生理參數分別增加97.61%、47.83%。各施氮處理下種植密度對2個品種冬小麥氮代謝的調控亦存在顯著差異。不同種植密度間相比，鑫華麥818除孕穗期的可溶性蛋白質含量表現為M1＞M2＞M3外，其余各測定時期的氮代謝生理指標參數均以M2的數值最大，而百農207的可溶性蛋白質含量、NR和GS氮代謝酶活性僅在灌漿中期表現為M2＞M3＞M1或M2＞M1＞M3。綜合考慮品種、氮肥和密度三因素試驗結果，兩年度2個品種花后20 d各氮代謝生理參數均以M2N240處理最大，由此表明，適宜的氮密組合有利于增強灌漿中期的氮代謝生理功能，促進氮素高效吸收利用。

表2 品種、密度和氮肥對冬小麥碳代謝、氮代謝及產量構成因素的方差分析

NS，不顯著；*，**，***分別表示處理間差異顯著水平分別達到＜0.05、＜0.01和＜0.001。-X表示孕穗期，0、10、20、30分別表示開花期、花后10 d、花后20 d和花后30 d。V、D、N分別表示品種、密度和氮肥。下同

NS, not significant; *, **, *** indicate significant difference at＜0.05,＜0.01 and＜0.001, respectively.-X represents booting stage, while 0, 10, 20 and 30 represent the anthesis period, 10, 20 and 30 days after anthesis, respectively. V, D and N represent variety, density and nitrogen rate respectively. The same as below

不同小寫字母表示同一時期下不同處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

圖3 氮肥和密度對2個冬小麥品種氮代謝的影響

2.4 氮密調控對2個冬小麥品種籽粒產量及其構成因素的影響

兩年度氮密處理組合對2個品種籽粒產量及其構成因素均具有明顯的調控效應，且趨勢基本一致（表 3）。相同種植密度下，施氮有利于提高2個品種穗數和穗粒數，且均以適量施氮（N240）的穗數、穗粒數最大，但千粒重隨施氮量的增加而降低。在低密度M1種植條件下，2個品種籽粒產量均隨施氮量的增加而增加，但中高密度M2、M3種植條件下，其籽粒產量則以N240最高。同一施氮處理下，隨著種植密度的增加，穗數呈增加的趨勢，但穗粒數、千粒重和產量的變化規律不一致。與百農207相比，鑫華麥818的穗數、千粒重、產量均有所增加，其平均增幅分別為10.17%、10.59%、10.98%，而其穗粒數較百農207有所減少，平均減幅為15.64%。2018—2019年試驗生長季，鑫華麥818和百農207均以M2N240處理組合的產量最高，而2019—2020年試驗生長季2個品種均以M1N360處理的產量最高，M2N240處理的產量次之，但二者差異不顯著。與產量最低的M1N0處理相比，鑫華麥818在M1N360和M2N240處理下的產量增幅分別為56.48%、55.81%，百農207的平均增幅為136.24%、137.17%。

表3 氮肥與密度對兩冬小麥品種產量及其構成因素的調控效應

同一列不同小寫字母表示同一品種下不同處理間差異顯著（＜0.05）

Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different treatments under the same variety (＜0.05)

此外，由圖1和表3還可以看出，2020年3—4月降雨量較少，小麥春季生長發育的關鍵階段出現較重的旱情，導致2個品種各氮密處理組合的穗數、穗粒數明顯降低，其平均值較2019年分別降低15.85%、17.96%（鑫華麥818）和8.47%、8.15%（百農207）。

2.5 氮密調控下2個冬小麥品種碳氮代謝與產量構成因素的關系

碳代謝生理參數與穗數、穗粒數、千粒重之間總體呈正相關，氮代謝生理參數與穗數呈極顯著正相關，與穗粒數相關性較弱，但與千粒重呈負相關或極顯著負相關（表4）。相關分析結果進一步表明，鑫華麥818的穗數、穗粒數與碳代謝生理參數呈極顯著正相關。由此表明，鑫華麥818對產量三要素的協調優于百農207，增強碳代謝有利于穗數、穗粒數和千粒重的增加，且分蘗成穗特性存在差異的2個品種碳代謝與產量的相關性表現不同。增強氮代謝不利于粒重的增加，其主要通過增加穗數來提高產量。

表4 碳代謝、氮代謝與產量構成因素的相關性分析

*表示顯著相關（＜0.05），**表示極顯著相關（＜0.01）。下同

* represents significant correlation (＜0.05), ** represents extremely significant correlation (＜0.01). The same as below

2.6 氮密調控下2個冬小麥品種碳氮代謝與籽粒產量的關系

2個冬小麥品種碳代謝生理參數與籽粒產量的相關性均出現了負相關到正相關的轉變，且品種間相關性“負-正”的轉變時間早晚存在差異（表5）。鑫華麥818在孕穗、開花2個時期的旗葉碳代謝與籽粒產量呈負相關或不顯著正相關，但花后10 d至30 d二者間的相關性一直呈極顯著正相關；而百農207孕穗至花后20 d旗葉可溶性糖含量與籽粒產量的相關性均呈極顯著負相關，SPS、SS酶活性與籽粒產量呈負相關或不顯著正相關，但其花后30 d各碳代謝指標均與產量呈極顯著正相關。另外，2個品種旗葉氮代謝在各測定時期均與產量呈顯著或極顯著正相關。鑫華麥818整個灌漿期的旗葉碳氮代謝生理參數與籽粒產量的相關性均呈顯著或極顯著正相關，而百農207只在灌漿后期（花后30 d）實現碳氮代謝與產量同步正相關。由此表明，碳氮代謝平衡有利于冬小麥產量構成因素的自我調節，最終獲得較高的產量，這可能是鑫華麥818最終產量高于百農207的主要生理原因。

表5 碳代謝、氮代謝與產量的相關性分析

3 討論

3.1 品種、密度和氮肥與冬小麥碳代謝的關系

葉片光合產物主要以蔗糖的形式存在并向籽粒等部位運輸，而磷酸蔗糖合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖-6-磷酸酯酶（Suc-6-Pase）和蔗糖酶（SC）共同協調蔗糖的合成與降解，其中SPS是促進蔗糖合成的關鍵酶，尤其在灌漿期，旗葉蔗糖含量與SPS活性一致[27-30]。適量配施氮肥有利于提高籽粒中蔗糖含量[31]，在一定范圍內增施氮肥有利于提高旗葉凈光合速率和SPS酶活性，促進可溶性總糖、蔗糖的合成[32]，而氮肥過量會降低籽粒蔗糖含量，打破碳氮平衡[9]，且高氮條件下非氣孔因素會影響光合產物合成與運轉[32]；過量施氮造成穗數增多、群體過大，群體間CO2濃度降低，進而影響旗葉碳代謝循環[33-34]。本研究結果發現，施氮量對冬小麥碳代謝的調控效應是相對的，其調控效果在不同生育時期存在差異，240 kg·hm-2適量施氮處理的碳代謝優勢主要體現在灌漿后期。另外，相同種植密度條件下，分蘗力中等、成穗率較高的鑫華麥818在施氮量0—240 kg·hm-2范圍內其灌漿期可溶性糖含量、SPS酶活性和SS酶活性均隨施氮量的增加而增加，而分蘗力強、成穗率中等的百農207碳代謝生理參數自孕穗至灌漿中期均以不施氮處理最大，但灌漿后期的氮肥調控優勢較強，花后30 d的N240仍維持較高的碳代謝生理參數，這可能是因為百農207分蘗力強、源端供應充足，施氮量對其生育前期碳代謝影響較小。本研究結果還表明，鑫華麥818在孕穗期和灌漿后期以中密度M2的碳代謝生理參數最大，百農207亦于灌漿中后期M2的碳代謝參數值最大。因此，適宜的種植密度有利于塑造群體生長起點，協調植株碳氮代謝平衡，調節分蘗與成穗兩極分化的矛盾，培育高質量群體生產結構，但種植密度過高則會降低分蘗成穗率，難以實現高產。在本試驗條件下，兩年度2個品種在灌漿后期均以M2N240氮密處理的碳代謝參數值最大，究其原因可能是由于灌漿后期中密適氮組合具有良好的群體生產結構，田間通風透光條件較好，從而有利于促進葉綠素合成，提高光能轉化效率，延緩植株衰老。

3.2 品種、密度和氮肥與冬小麥氮代謝的關系

NR、GS分別是氮同化、氨同化過程的2種氮代謝關鍵酶，共同影響小麥蛋白質含量的高低及品質的好壞。杜少勇等[35]研究表明，增施氮肥可顯著增加冬小麥營養器官和籽粒中的氮素積累量，顯著提高籽粒的GS酶活性。本研究結果與其相似，即施氮可顯著提高鑫華麥818和百農207 2個冬小麥旗葉的可溶性蛋白質含量、NR和GS酶活性。這可能是功能旗葉氮代謝能力的提高有利于促進莖稈、籽粒氮素的積累，進而延緩冬小麥植株衰老。有研究證實，適量施氮有利于促進冬小麥氨同化，增強葉片氮素的有序運轉能力，提高氮素運轉速率、氮素利用效率和對籽粒的貢獻率[36-37]。本文研究亦發現，適量施氮N240的氮代謝優勢主要體現在灌漿中期，且對2個品種發揮調控作用的生育時期存在差異，分蘗力強、成穗率中等的百農207除灌漿前期外，孕穗、開花、灌漿中后期的3個氮代謝生理指標參數均隨施氮量的增加呈先增后降的變化趨勢；而對分蘗力中等、成穗率較高的鑫華麥818，適量施氮N240主要增強了該品種灌漿中期的3個氮代謝生理參數。有研究表明，高密度較低密度種植處理有利于冬小麥氮素積累量增加和產量提高[19]，但沈學善等[38]結合播期對種植密度的研究發現，不同播期種植條件下冬小麥蛋白質含量和產量均以中密度處理（225 萬株/hm2）最高。本研究結果亦表明，2個品種灌漿中期的氮代謝生理參數均以中密度M2最大。由此表明，適宜的氮密組合可有效提高冬小麥灌漿中期可溶性蛋白質含量、NR和GS酶活性等氮代謝生理參數，進而增強小麥籽粒灌漿強度，提高粒重和產量。

3.3 品種、密度和氮肥與冬小麥產量的關系

種植密度過大、施氮量過多雖有利于單位面積穗數增加，但導致頂部與底部小穗的穗粒數減少和中部小穗的千粒重降低，最終影響產量形成[39]。本研究表明，提高種植密度有利于增加冬小麥穗數，同一種植密度下隨施氮量的增加，各處理組合的穗數、穗粒數均呈先升后降的單峰變化趨勢，但其產量變化在不同密度處理間存在差異，中高密度條件下隨施氮量的增加呈先升后降的變化趨勢，這與葛君等[14]的研究結果一致，但本研究在低密度種植條件下產量隨施氮量的增加而增加，這可能是由于低密度條件下植株群體間競爭較弱，碳代謝差異較小，增加施氮量會顯著提高植株氮代謝能力，從而顯著提高產量；高密度處理加劇了植株群體和個體競爭，但適宜的氮密組合處理有利于促進碳氮代謝平衡和產量構成三因素協調發展，從而獲得高產。另有研究表明，小麥旗葉光合速率、葉綠素含量、SPS酶活性等碳代謝生理參數和籽粒產量變化趨勢一致，均隨施氮量的增加呈先增后降的變化趨勢[14]，而本研究表明，碳代謝與穗數、穗粒數、千粒重呈正相關，但隨著小麥生育期的推進，碳代謝與產量的相關性呈現“負相關”到“正相關”的轉變；氮代謝與產量呈極顯著正相關，且主要通過調控穗數來增加產量，不利于千粒重的增加；鑫華麥818在整個灌漿期呈現碳氮代謝與產量正相關，而百農207僅在灌漿后期表現碳氮代謝平衡。因此，鑫華麥818產量構成三因素協調能力高于百農207。

研究表明，濕潤年份下中密度種植有利于增產，干旱年份下高密度栽培則更有利于提高氮素利用效率而實現增產[20]，且灌漿期干旱可加速蔗糖向淀粉的轉化速率、縮短灌漿周期、促進早熟[40]。但本研究結果與前人有所差異，2018—2019年正常年份下2個品種均以M2N240處理的產量最高，且碳氮代謝對氮肥、密度的調控效應主要體現在灌漿中后期；而在小麥春季生長期間干旱發生較重的2019—2020年度2個品種均以M1N360處理的產量最高，M2N240處理其次，但2個處理的產量差異不顯著。由此可見，冬小麥分蘗兩極分化的關鍵時期出現春旱導致穗數與穗粒數降低、產量下降，但適量增施氮肥、增加種植密度可減緩干旱對產量的負面影響。

4 結論

品種、氮肥、密度及其交互作用顯著影響冬小麥碳氮代謝，且各處理組合的碳氮代謝生理參數在分蘗成穗特性不同的2個冬小麥品種間存在差異。氮密調控對冬小麥碳氮代謝的調控作用主要在灌漿中后期，且施氮對小麥產量的調控效應最大。綜合考慮品種、氮肥、密度及其交互作用對冬小麥碳氮代謝平衡及產量的影響，種植密度375 萬株/hm2與施氮量240 kg·hm-2相配合的M2N240組合可協調植株碳氮代謝平衡，調節分蘗與成穗兩極分化的矛盾，促進產量三因素協調發展，進而實現高產，可作為適宜豫東南黏壤潮土區的氮密調控組合。

[1] 宋建民, 田紀春, 趙世杰. 小麥光合碳、氮代謝平衡調節酶研究進展. 麥類作物, 1997, 17(6): 52-55.

SONG J M, TIAN J C, ZHAO S J. Research progress of carbon and nitrogen metabolism balance regulating enzymes in wheat photosynthesis. Tritical Crops, 1997, 17(6): 52-55. (in Chinese)

[2] 謝祝捷, 姜東, 戴廷波, 曹衛星. 植物的糖信號及其對碳氮代謝基因的調控. 植物生理學通訊, 2002, 38(4): 399-405.

XIE Z J, JIANG D, DAI Y B, CAO W X. Sugar signal and its regulation on C/N metabolism gene in plant. Plant Physiology Journal, 2002, 38(4): 399-405. (in Chinese)

[3] 胡承霖, 姚孝友. 不同穗型小麥品種生長發育特性和產量形成的研究. 安徽農業科學, 1991(3): 207-213.

HU C L, YAO X Y. Study on the growth and development characteristics and yield formation of different panicle wheat varieties. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 1991(3): 207-213. (in Chinese)

[4] 朱云集, 郭天財, 王晨陽, 崔金梅, 夏國軍, 劉萬代, 王永華. 兩種穗型冬小麥品種產量形成特點及超高產關鍵栽培技術研究. 麥類作物學報, 2006, 26(6): 82-86.

ZHU Y J, GUO T C, WANG C Y, CUI J M, XIA G J, LIU W D, WANG Y H. Study on yield formation of winter wheat cultivars with different spike types and their key cultivation techniques for super- high yield. Journal of Triticeae Crops, 2006, 26(6): 82-86. (in Chinese)

[5] 張迪, 韓曉增. 長期不同植被覆蓋和施肥管理對黑土活性有機碳的影響. 中國農業科學, 2010, 43(13): 2715-2723.

ZHANG D, HAN X Z. Changes of black soil labile organic carbon pool under different vegetation and fertilization managements. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(13): 2715-2723. (in Chinese)

[6] 徐明崗, 于榮, 王伯仁. 長期不同施肥下紅壤活性有機質與碳庫管理指數變化. 土壤學報, 2006, 43(5): 723-729.

XU M G, YU R, WANG B R. Changes of active organic matter and carbon pool management index in red soil under long-term different fertilization. Acta Pedologica Sinica, 2006, 43(5): 723-729. (in Chinese)

[7] 李青軍, 張炎, 胡偉, 孟鳳軒, 馮廣平, 胡國智, 劉新蘭. 氮素運籌對玉米干物質積累,氮素吸收分配及產量的影響. 植物營養與肥料學報, 2011, 17(3): 755-760.

LI Q J, ZHANG Y, HU W, MENG F X, FENG G P, HU G Z, LIU X L. Effects of nitrogen management on maize dry matter accumulation, nitrogen uptake and distribution and maize yield. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(3): 755-760. (in Chinese)

[8] 呂麗華, 陶洪斌, 夏來坤, 張雅杰, 趙明, 趙久然, 王璞. 不同種植密度下的夏玉米冠層結構及光合特性. 作物學報, 2008, 34(3): 447-455.

Lü L H, TAO H B, XIA L K, ZHANG Y J, ZHAO M, ZHAO J R, WANG P. Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize under different planting densities. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(3): 447-455. (in Chinese)

[9] 王賀正, 徐國偉, 吳金芝, 張均, 陳明燦, 付國占, 李友軍. 不同氮素水平對豫麥49-198籽粒灌漿及淀粉合成相關酶活性的調控效應. 植物營養與肥料學報, 2013, 19(2): 288-296.

WANG H Z, XU G W, WU J Z, ZHANG J, CHEN M C, FU G Z, LI Y J. Regulating effect of nitrogen fertilization on grain filling and activities of enzymes involved in starch synthesis of Yumai 49-198. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(2): 288-296. (in Chinese)

[10] 孟維偉, 王東, 于振文. 施氮量對小麥氮代謝相關酶活性和子粒蛋白質品質的影響. 植物營養與肥料學報, 2012, 18(1): 10-17.

MENG W W, WANG D, YU Z W. Effects of nitrogen fertilization on activities of nitrogen metabolism related enzymes and grain protein quality of wheat. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(1): 10-17. (in Chinese)

[11] 王賀正, 張均, 吳金芝, 徐國偉, 陳明燦, 付國占, 李友軍. 不同氮素水平對小麥旗葉生理特性和產量的影響. 草業學報, 2013, 22(4): 69-75.

WANG H Z, ZHANG J, WU J Z, XU G W, CHEN M C, FU G Z, LI Y J. Effects of different nitrogen levels on physiological characteristics and yield of flag leaves in wheat. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(4): 69-75. (in Chinese)

[12] 張偉, 李魯華, 呂新. 不同施氮量對滴灌春小麥根系時空分布、氮素利用率及產量的影響. 西北農業學報, 2016, 25(2): 195-202.

ZHANG W, LI L H, Lü X. Effects of different nitrogen application rates on spatiotemporal distribution of root system, nitrogen use efficiency and yield of spring wheat with drip irrigation. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2016, 25(2): 195-202. (in Chinese)

[13] 劉璐, 王朝輝, 刁超朋, 王森, 李莎莎. 旱地不同小麥品種產量與干物質及氮磷鉀養分需求的關系. 植物營養與肥料學報, 2018, 24(3): 599-608.

Liu L, Wang Z H, Diao C P, Wang S, Li S S. Grain yields of diferent wheat cultivars and their relations to dry matter and NPK requirements in dryland. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(3): 599–608. (in Chinese)

[14] 葛君, 姜曉君. 施氮量對小麥旗葉光合特性、SPAD值、籽粒產量及碳氮代謝的影響. 天津農業科學, 2019, 25(3): 1-4.

GE J, JIANG X J. Effects of nitrogen application on photosynthetic characteristics, spad value, grain yield and carbon and nitrogen metabolism of flag leaves in wheat. Tianjin Agricultural Sciences, 2019, 25(3): 1-4. (in Chinese)

[15] 馬登科, 殷俐娜, 劉溢健, 楊文稼, 鄧西平, 王仕穩. 施氮量對黃土高原旱地冬小麥產量和水分利用效率影響的整合分析. 中國農業科學, 2020, 53(3): 486-499.

MA D K, YIN L N, LIU Y J, YANG W J, DENG X P, WANG S W. A meta-analysis of the effects of nitrogen application rates on yield and water use efficiency of winter wheat in dryland of loess plateau. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(3): 486-499. (in Chinese)

[16] Yang D Q, Cai T, Luo Y L, Wang Z L. Optimizing plant density and nitrogen application to manipulate tiller growth and increase grain yield and nitrogen-use efficiency in winter wheat. PeerJ, 2019, 7: 6484-6509.

[17] Postma J A, Hecht V L, Hikosaka K, Nord E A, Pons T L, Poorter H. Dividing the pie: A quantitative review on plant density responses. Plant Cell and Environment, 2020, 44(4): 1072-1094.

[18] 馬冬云, 郭天財, 查菲娜, 王晨陽, 朱云集, 王永華. 種植密度對兩種穗型冬小麥旗葉氮代謝酶活性及籽粒蛋白質含量的影響. 作物學報, 2007, 33(3): 514-517.

MA D Y, GUO T C, CHA F N, WANG C Y, ZHU Y J, WANG Y H. Effects of planting density on activities of nitrogen metabolism enzymes in flag leaves and grain protein content in winter wheat with two spike types. Acta Agronomica Sinica, 2007, 33(3): 514-517. (in Chinese)

[19] GAO Y J, LI Y, ZHANG J C, LIU W G, DANG Z P, CAO W X, QIANG Q. Effects of mulch, N fertilizer, and plant density on wheat yield, wheat nitrogen uptake, and residual soil nitrate in a dryland area of China. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2009, 85(2): 109-121.

[20] Li D X, Zhang D, Wang H G, Li H R, Fang Q, Li H Y, Li R Q. Planting density maintains high wheat yield under limiting irrigation in North China Plain. International Journal of Plant Production, 2019, 14(9): 107-117.

[21] 李寧, 翟志席, 李建民, 段留生, 李召虎. 播種期和密度對不同穗型小麥品種熒光動力學參數及產量的影響. 華北農學報, 2009, 24(12): 199-204.

LI N, ZHAI Z X, LI J M, DUAN L S, LI Z H. Effect of sowing date and planting density on fluorescence induction kinetic parameters and yield in different spike type cultivars. Acta Agriculturae Boreali- Sinica, 2009, 24(12): 199-204. (in Chinese)

[22] 駱蘭平, 于振文, 王東, 張永麗, 石玉. 土壤水分和種植密度對小麥旗葉光合性能和干物質積累與分配的影響. 作物學報, 2011, 37(6): 1049-1059.

LUO L P, YU Z W, WANG D, ZHANG Y L, SHI Y. Effects of planting density and soil moisture on flag leaf photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and distribution in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(6): 1049-1059. (in Chinese)

[23] FISCHER R A, RAMOS O H M, MONASTERIO I O, SAYRE K D. Yield response to plant density, row spacing and raised beds in low latitude spring wheat with ample soil resources: An update. Field Crops Research, 2019, 232: 95-105.

[24] DOEHLERT D C, KUO T M, FELKER F C. Enzymes of sucrose and hexose metabolism in developing kernels of two inbreds of maize. Plant Physiology, 1988, 86(4): 1013-1019.

[25] 王小純, 熊淑萍, 馬新明, 張娟娟, 王志強. 不同形態氮素對專用型小麥花后氮代謝關鍵酶活性及籽粒蛋白質含量的影響. 生態學報, 2005, 25(4): 802-807.

WANG X C, XIONG S P, MA X M, ZHANG J J, WANG Z Q. Effects of different nitrogen forms on key enzyme activity involved in nitrogen metabolism and grain protein content in speciality wheat cultivars. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(4): 802-807. (in Chinese)

[26] 武麗, 張西仲, 唐興貴, 羅倩茜, 李余湘, 左業華, 葉文玲. 鉬脅迫對煙草含鉬酶和碳氮代謝關鍵酶的影響. 核農學報, 2015, 29(12): 2385-2393.

WU L, ZHANG X Z, TANG X G, LUO Q X, LI Y X, ZUO Y H, YE W L. Effect of molybdenum stress on molybdenum-containing enzymes and key enzymes of carbon and nitrogen metabolism in tobacco. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2015, 29(12): 2385-2393. (in Chinese)

[27] XIONG F S, GAO Y Z, ZHAN Y C, LI G F. Relationship between leaf sucrose and starch content and their degradative enzymes activities in crop plants. Acta Agronomica Sinica, 1994, 20(1): 52-58.

[28] CHAMPIGNY M L. Integration of photosynthetic carbon and nitrogen metabolism in higher plants. Photosynthesis Research, 1995, 46(1-2): 117-127.

[29] 李永庚, 蔣高明, 楊景成. 溫度對小麥碳氮代謝、產量及品質影響. 植物生態學報, 2003, 27(2): 164-169.

LI Y G, JIANG G M, YANG J C. Effects of temperature on carbon and nitrogen metabolism, yield and quality of wheat. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(2): 164-169. (in Chinese)

[30] 李永庚, 于振文, 姜東, 余松烈. 冬小麥旗葉蔗糖和籽粒淀粉合成動態及與其有關的酶活性的研究. 作物學報, 2001, 27(5): 658-664.

LI Y G, YU Z W, JIANG D, YU S L. Studies on the dynamic changes of the synthesis of sucrose in the flag leaf and starch in the grain and related enzymes of high-yielding wheat. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(5): 658-664. (in Chinese)

[31] 李雙, 司轉運, 申孝軍, 高陽, 段愛旺. 水氮供應對灌漿期冬小麥籽粒淀粉合成相關酶活性及產量的影響. 麥類作物學報, 2018, 38(4): 460-468.

LI S, SI Z Y, SHEN X J, GAO Y, DUAN A W. Effect of different water and nitrogen levels on starch synthesis enzyme activity in wheat grains during grain filling stage and wheat yield. Journal of Triticeae Crops, 2018, 38(4): 460-468. (in Chinese)

[32] 王東, 于振文, 李延奇, 史桂萍. 施氮量對濟麥20旗葉光合特性和蔗糖合成及籽粒產量的影響. 作物學報, 2007, 33(6): 903-908.

WANG D, YU Z W, LI Y Q, SHI G P. Effects of nitrogen fertilizer rate on photosynthetic character, sucrose synthesis in flag leaves and grain yield of strong gluten wheat Jimai 20. Acta Agronomica Sinica, 2007, 33(6): 903-908. (in Chinese)

[33] 許大全. 光合作用及有關過程對長期高CO2濃度的響應. 植物生理學通訊, 1994, 30(2): 81-87.

XU D Q. Response of photosynthesis and related processes to long-term high CO2concentration. Plant Physiology Communications, 1994, 30(2): 81-87. (in Chinese)

[34] 張元帥, 馮偉, 張海艷, 齊雙麗, 衡亞蓉, 郭彬彬, 李曉, 王永華, 郭天財. 遮陰和施氮對冬小麥旗葉光合特性及產量的影響. 中國生態農業學報, 2016, 24(9): 1177-1184.

ZHANG Y S, FENG W, ZHANG H Y, QI S L, HENG Y R, GUO B B, LI X, WANG Y H, GUO T C. Effects of shading and nitrogen rate on photosynthetic characteristics of flag leaves and yield of winter wheat. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(9): 1177-1184. (in Chinese)

[35] 杜少勇, 熊淑萍, 趙鵬, 馬新明, 張英武, 藺世召, 張心玲, 劉紅君. 豫北高地力條件下施氮量對冬小麥花后氮代謝特征及產量的影響. 麥類作物學報, 2011, 31(5): 882-886.

DU S Y, XIONG S P, ZHAO P, MA X M, ZHANG Y W, LIN S Z, ZHANG X L, LIU H J. Effect of nitrogen fertilizer on characteristic of nitrogen metabolism and yield after anthesis of wheat in the high fertility soil of north henan. Journal of Triticeae Crops, 2011, 31(5): 882-886. (in Chinese)

[36] 姜麗娜, 劉佩, 齊冰玉, 徐光武, 張利霞, 馬建輝, 李春喜. 不同施氮量及種植密度對小麥開花期氮素積累轉運的影響. 中國生態農業學報, 2016, 24(2): 131-141.

JIANG L N, LIU P, QI B Y, XU G W, ZHANG L X, MA J H, LI C X. Effects of different nitrogen application amounts and seedling densities on nitrogen accumulation and transport in winter wheat at anthesis stage. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(2): 131-141. (in Chinese)

[37] 蒿寶珍, 姜麗娜, 方保停, 張英華, 張菡, 李春喜, 王志敏. 限水灌溉冬小麥冠層氮分布與轉運特征及其對供氮的響應. 生態學報, 2011, 31(17): 4941-4951.

HAO B Z, JIANG L N, FANG B T, ZHANG Y H, ZHANG H, LI C X, WANG Z M. Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat under limited irrigation condition. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(17): 4941-4951. (in Chinese)

[38] 沈學善, 李金才, 屈會娟, 魏鳳珍, 王成雨. 種植密度對晚播冬小麥氮素同化積累分配及利用效率的影響. 中國農業大學學報, 2009, 14(4): 41-46.

SHEN X S, LI J C, QU H J, WEI F Z, WANG C Y. Effects of planting density on assimilation, accumulation, distribution and use efficiency of nitrogen in late sowing winter wheat. Journal of China Agricultural University, 2009, 14(4): 41-46. (in Chinese)

[39] LIU Y, LIAO Y C, LIU W Z. High nitrogen application rate and planting density reduce wheat grain yield by reducing filling rate of inferior grain in middle spikelets. The Crop Journal, 2021, (2): 412-426.

[40] 李世清, 邵明安, 李紫燕, 伍維模, 張興昌. 小麥籽粒灌漿特征及影響因素的研究進展. 西北植物學報, 2003, 23(11): 2031-2039.

LI S Q, SHAO M A, LI Z Y, WU W M, ZHANG X C. Review of characteristics of wheat grain fill and factors to influence it. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(11): 2031-2039. (in Chinese)

Effects of Nitrogen Fertilizer and Plant Density on Carbon Metabolism,Nitrogen Metabolism and Grain Yield of Two Winter Wheat Varieties

WANG JinFeng1, WANG ZhuangZhuang1, GU FengXu1, MOU HaiMeng1, WANG Yu1, DUAN JianZhao1, FENG Wei1, 2, WANG YongHua1, 2, GUO TianCai1, 2

1College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450046;2Collaborative Innovation Centre of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450046

【】A field study was conducted to investigate the effects of nitrogen fertilizer, plant density and its interaction on carbon metabolism, nitrogen metabolism and grain yield of winter wheat in moist clayey soil of southeastern Henan province, and toclarify the appropriate nitrogen-density treatment for winter wheatin this area, so as to provide the technical support for optimizing high yield and high efficiency cultivation of winter wheatin this area.】The treatments includedtwo varieties (Xinhua 818 with medium tiller ability and high heading rate andBainong 207 with high tiller ability and medium heading rate), three nitrogen rates (N0, 0; N240, 240 kg·hm-2; N360, 360 kg·hm-2) and three plant densities (M1, 225×104plant/hm2; M2, 375×104plant/hm2; M3, 525×104plant/hm2) duringtwo consecutive winter wheat growing seasons from 2018 to 2020 in moist clayey soil of southeastern Henan province.The differences of carbon metabolism (soluble sugar content; SPS activity; SS activity), nitrogen metabolism (soluble protein content; NR activity; GS activity) and yield under three-factor treatments were analyzed. 【】Variety, nitrogen fertilizer and density and their interactions significantly affected the carbon and nitrogen metabolism of winter wheat, and nitrogen fertilizer was the main effect that affected the yield and its components of the two winter wheat varieties.The effects of nitrogen application amount and planting density on carbon and nitrogen metabolism of the two winter wheat varieties in different growth stages were different. On the whole, the advantage of nitrogen-density regulation on carbon metabolism of the two winter wheat was mainly in the late filling stage, while the advantage on nitrogen metabolism was mainly in the middle stage of filling, during which the average increase of carbon and nitrogen metabolism indexes under M2N240 was 358.28% compared with the minimum treatment. The balance of carbon and nitrogen metabolism had a greater impact on the yield formationof winter wheat varieties with different tiller heading rates, especially in the late growth stage, which was the main physiological reason that the yield of Xinhua 818 was higher than that of Bainong 207 as a whole.In the winter wheat growing season from 2018 to 2020, the yield under treatment of M2N240 was the highest. Compared with the M1N0 treatment with the lowest yield, the average yield increases in two years under M2N240 were 96.49%. 【】Considering the effects of variety, nitrogen fertilizer, density and their interactions on the balance of carbon-nitrogen metabolism and yield of winter wheat, the advantages of nitrogen application and planting density on the carbon-nitrogen metabolism of two winter wheat varieties were mainly reflected in the middle and late stages of filling.The M2N240 combination treatment could be used as a suitable nitrogen-density cultivation mode for winter wheat in the moist clayey soil area of southeast Henan province.

winter wheat; nitrogen application rate; plant density; carbon and nitrogen metabolism; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.19.004

2020-11-25；

2021-02-07

國家自然科學基金（31471439）、國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-03）

王金鳳，E-mail：wangjf16@163.com。王壯壯，E-mail：15737315382@163.com。王金鳳和王壯壯為同等貢獻作者。通信作者王永華，E-mail：wangyonghua88@126.com。通信作者郭天財，E-mail：gtcwheat@henau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）