韓海亮, 陳 斌, 鄭許松, 趙福成, 姚曉明,石春華, 徐紅星, 呂仲賢, 王桂躍*,
(1. 浙江省農業科學院 玉米與特色旱糧研究所,浙江 東陽 322105;2. 浙江省農業科學院 植物保護與微生物研究所,杭州 310021;3. 浙江省農業農村廳,杭州 310020)
草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是一種原產于北美熱帶和亞熱帶地區的重大遷飛性害蟲,可為害玉米、水稻、棉花和小麥等353 種寄主植物[1],于2019 年1 月入侵中國[2]。截至2020 年8 月31 日,在全國27 個省1 388 個縣均發現該蟲危害,其中玉米田幼蟲發生面積24.53 萬hm2,嚴重影響中國玉米的生產,尤其是南方鮮食玉米[3]。草地貪夜蛾偏愛取食甜、糯玉米,并在乳熟期蛀入果穗取食、化蛹,造成減產甚至絕產,對鮮食玉米的產量和品質造成嚴重影響[4]。因此鮮食玉米種植過程中往往會大量使用化學農藥進行應急防治,高頻次用藥不僅加大了種植成本和產品安全風險,還可能迅速增加草地貪夜蛾的抗藥性。
昆蟲性信息素一般是由昆蟲的雌性個體分泌,能夠引起同種雄性個體產生覓偶、定向求偶、交配等一系列生理反應的化學物質[5]。草地貪夜蛾的性信息素由雌蛾的性腺體分泌、釋放,對雄蛾個體具有強烈引誘作用[6],可用于種群監測、干擾交配和誘捕成蟲等作用。由于其具有使用量低、專一性強、不傷害天敵、不使害蟲產生抗藥性等特點,可以結合天敵昆蟲和生物農藥達到綠色防控的目的。研究表明,不同廠家的性誘芯和誘捕器類型對草地貪夜蛾的誘捕效果存在顯著差異[7-9],但田間空間設置參數對誘捕效果的影響研究較少,鑒于此,本研究擬從不同性誘芯與誘捕器的組合以及誘捕器田間設置高度、密度等空間因子對草地貪夜蛾的誘捕效果進行試驗和分析,為該蟲的監測和防控提供技術支持。
試驗地設在浙江省東陽市城東街道玉米研究所基地,總面積10 hm2,海拔85 m,基地主要用于鮮食玉米育種和品種展示,主要種植品種為浙糯玉14、浙甜11 和浙糯玉10 號等。種植模式為春玉米和秋玉米一年兩熟制,春玉米3 月下旬至4 月上旬播種,6 月下旬至7 月中旬收獲;秋玉米7 月下旬至8 月上旬播種,10 月下旬至11 月中旬收獲并進行秸稈粉碎還田。
1.2.1 草地貪夜蛾性誘芯 NK 誘芯:寧波紐康生物技術公司 (毛細管);BLB 誘芯:深圳百樂寶生物農業科技有限公司 (毛細管);XAZL 誘芯:南京新安中綠生物科技有限公司 (毛細管)。
1.2.2 誘捕器 夜蛾通用誘捕器 (A,使用塑料袋集蟲) 和飛蛾通用誘捕器 (B,倒漏斗結構),購自寧波紐康生物技術有限公司;草地貪夜蛾專用誘捕器 (C,黃色桶形卡扣誘捕器),購自深圳百樂寶生物農業科技有限公司。所有誘捕器均按照產品說明組裝使用。
1.2.3 試驗藥劑及器材 3%甲維鹽水分散粒劑(3% emamectin benzoate WG)、9%甲維 · 茚蟲威懸浮劑 (9% avermectin + indoxacarb SC,質量比為1.5%+7.5%) 和8% 甲維 · 虱螨脲懸浮劑 (8%emamectin benzoate + lufenuron SC,質量比為3%+5%),均購自海利爾藥業集團股份有限公司。JDGK-2 高空測報燈 (金屬鹵化物光源,鶴壁佳多科工貿股份有限公司)。
1.3.1 不同誘芯和誘捕器組合對誘捕效果的影響
供試的3 種草地貪夜蛾性誘芯和3 種誘捕器兩兩配對共有9 對組合,每對組合作為1 個處理,9 個處理在田間呈3 排3 列排列,相鄰處理間距均為30 m,誘捕器高度設為1.5 m,排列時遵循相鄰誘捕器或誘芯不相同原則,試驗共占地0.9 hm2。試驗地塊8 月1 日播種,10 月28 日收獲。誘捕試驗于2019 年7 月25 日開始,每周調查一次草地貪夜蛾雄蛾數量,并清空集蟲桶 (袋)。分別在8 月26 日、9 月23 日和10 月14 日更換1 次誘芯,至11 月18 日結束,試驗周期完全覆蓋秋季玉米生長周期。由于草地貪夜蛾為害嚴重,分別在播種后18、27、34 和50 d 時用300 g/hm23%甲維鹽水分散粒劑和450 mL/hm28%甲維 · 虱螨脲懸浮劑交替進行應急防治。
1.3.2 誘捕器懸掛高度對誘捕效果的影響 采用BLB 誘芯和草地貪夜蛾專用誘捕器組合進行試驗。設置4 個懸掛高度處理,分別為距地面1.2、1.5、1.8 和2.2 m,每處理3 次重復,田間隨機區組排列,區組間距30 m,區組內處理間距15 m,共占地0.7 hm2。2020 年9 月2 日將誘捕器放置于田間,分別于玉米拔節期 (9 月9 日)、抽雄初期(9 月28 日)、灌漿期 (10 月12 日) 和乳熟后期(11 月5 日) 調查4 次,記錄桶內草地貪夜蛾雄蛾數量。試驗田塊在9 月18 日使用450 mL/hm28%甲維 · 虱螨脲懸浮劑進行應急防治。
1.3.3 誘捕器排列間距對誘捕效果的影響 采用BLB 誘芯和草地貪夜蛾專用誘捕器組合進行試驗。設置3 個排列間距處理,分別為20、25 和30 m,每個處理設置9 個誘捕器,呈“田”字狀排列,將不同處理按照圖1 放置于田間,不同處理間距大于30 m,試驗田塊共占地3 hm2。
試驗于2020 年分春秋季兩次進行。春季試驗于5 月12 日田間發現草地貪夜蛾為害時開始,試驗前先調查田間幼蟲為害株率。分別于拔節期(5 月18 日) 和抽雄初期 (6 月1 日) 共調查2 次,分別記錄集蟲桶內的草地貪夜蛾雄蛾數量和不同處理的幼蟲為害株率。為害株率調查采用平行跳躍法,固定調查3 行 (每行80~110 株),心葉出現典型被害記為被害株。試驗田塊在5 月20 日用300 mL/hm29% 阿維 · 茚蟲威懸浮劑進行應急防治。
秋季試驗于8 月16 日玉米5 葉期開始,試驗前先調查田間幼蟲為害株率,分別于拔節期 (8 月31 日)、抽雄初期 (9 月15 日) 共調查2 次,調查方法同春季。試驗田塊在9 月5 日用450 mL/hm28%阿維 · 虱螨脲懸浮劑進行應急防治。
1.3.4 草地貪夜蛾成蟲本地種群周年動態監測
采用性誘和高空燈誘兩種方式同時進行。
1) 性誘監測采用BLB 誘芯和草地貪夜蛾專用誘捕器組合進行。沿試驗地中軸線設置5 個監測點,每點放置1 個誘捕器,誘捕器離地面高度1.5 m,誘捕器設置間隔30 m,監測點和上述試驗分開,距離大于50 m,每周檢查草地貪夜蛾雄蛾數量,每28 d 更換1 次性誘芯,監測時間為2019年11 月22 日至2020 年12 月15 日。
2) 燈誘監測采用JDGK-2 高空測報燈進行。每天早上收集前一天晚上誘集的昆蟲,進行分類鑒定。監測時間為2020 年4 月28 日至11 月16 日,除8 月7 日和8 月20 日至8 月27 日由于燈具故障未獲得數據外,其他時間均取得數據。
田間試驗數據用Excel 2019 整理匯總,其他分析在R 3.6.0 軟件中運行。不同處理誘蛾數據使用R 軟件lme4 包中的lmer 函數[10],以誘捕器、誘芯及誘捕器與誘芯的互作3 個因素為固定效應,以不同調查時間為隨機效應進行統計分析。對不同誘捕器和性誘芯組合試驗計算總誘蛾量,對不同誘芯高度和不同排列間距試驗捕獲的雄蛾數量進行ln(x+1) 轉換,使數據分布正態化并滿足方差齊性后進行方差分析,幼蟲為害株率經反正弦轉化后進行方差分析,采用最小顯著性差異 (LSD) 法進行多重比較,顯著性水平均設為0.05。
通過117 d 連續試驗,共誘捕到草地貪夜蛾雄蛾4 590 頭,9 個誘捕器-誘芯組合對草地貪夜蛾的田間誘蛾量差異明顯 (表1),其中BLB 誘芯和草地貪夜蛾專用誘捕器 (C) 組合的誘捕效果最佳,其次為XAZL 性誘芯和誘捕器C 組合,以及NK性誘芯和誘捕器C 組合。通過混合模型分析發現,誘捕器與誘芯之間的交互作用不顯著 (F=1.02,P= 0.400 6);3 種誘捕器的誘捕效果存在顯著差異 (F= 21.12,P< 0.000 1)(表2),誘捕器C 優于夜蛾通用誘捕器 (A),且存在顯著差異 (F=2.707,P= 0.007 9),飛蛾通用誘捕器誘捕效果最差 (B),不適宜在草地貪夜蛾性誘中應用;3 種誘芯誘蛾量無顯著差異 (F= 0.39,P= 0.675 5)(表2),均能有效誘捕草地貪夜蛾。

表1 不同性誘劑誘芯-誘捕器組合對草地貪夜蛾雄蛾的誘捕效果Table 1 Trapping effects of different trap-sex lure combinations on male moth of Spodoptera frugiperda

表2 不同誘捕器和性誘劑誘芯對草地貪夜蛾雄蛾的誘捕效果Table 2 Trapping effect of different traps or sex pheromones on male moth of Spodoptera frugiperda
從不同誘捕器-誘芯組合對田間草地貪夜蛾的誘捕動態來看,2019 年秋季草地貪夜蛾發生有4 個典型高峰 (圖2)。第一個高峰出現在8 月20 日左右,蛾量相對較少,單個誘捕器單周誘蛾量低于50 頭;第二個高峰出現在9 月20 日左右,為本季最高峰,誘捕器A-NK 誘芯組合單周誘蛾量達291 頭,除誘捕器B 外,其他組合單周誘蛾量也均高于100 頭;第三個高峰出現在10 月14 日左右,誘捕器C-BLB 誘芯組合單周誘蛾量達246 頭,誘捕器C-XAZL 誘芯組合的單周誘蛾量達到200頭,其他組合相對較低;至11 月18 日,隨著溫度降低和田間玉米收獲,誘捕蛾量出現最后一個小高峰,除誘捕器C-BLB 誘芯組合單周誘蛾量超過100 頭外,其他組合誘蛾量均較低。整體來看,誘捕器C-BLB 誘芯組合的誘捕效果和穩定性均較好,能較準確反映草地貪夜蛾雄蛾消長動態,XAZL 誘芯和NK 誘芯配合誘捕器C 的誘捕效果較好,但穩定性有待進一步提升。
玉米拔節期時 (株高小于1 m),4 個誘捕器懸掛高度處理平均誘蛾量無顯著差異 (F= 3.25,P=0.081 3;圖3A)。玉米抽雄初期時 (株高約為1.8 m)誘捕器不同懸掛高度間誘蛾量差異顯著 (F= 5.66,P= 0.022 3;圖3B),其中2.2 m 處理誘蛾量最多,是其他懸掛高度誘蛾量的4 倍左右,顯著高于1.5 m 和1.2 m 懸掛高度的誘蛾量;1.8 m 誘蛾量次之。玉米灌漿初期調查時 (株高約為2.1 m),不同懸掛高度的誘蛾量存在顯著差異 (F= 5.17,P= 0.028 1;圖3C),其中2.2 m 處理的誘蛾量最多,達到53.33頭/誘捕器,顯著高于1.8 m 的誘蛾量;1.5 m 和1.2 m 處理的誘蛾量均較低,且兩處理間無顯著差異,但均顯著低于2.2 m 處理的誘蛾量。玉米乳熟后期時 (株高約為2.1 m),不同懸掛高度的誘蛾量差異與玉米灌漿初期時基本一致(F= 5.66,P= 0.022 3;圖3D)。從玉米拔節初期到乳熟后期共65 d 的整個試驗周期來看,誘捕器不同懸掛高度對誘蛾量有顯著影響 (F= 4.23,P=0.045 8;圖3E),以2.2 m 處理平均誘蛾量最高,達43.08 頭/誘捕器,顯著高于1.8 m 處理的15.17頭/誘捕器,1.5 m 和1.2 m 處理的誘蛾量最低,且兩者無顯著差異。
從圖4 可以看出,春季草地貪夜蛾雄蛾數量顯著低于秋季。春季30 m 間距處理在21 d 試驗周期內單個誘捕器平均誘蛾量為1.33 頭,高于20 m和25 m 處理的0.78 和0.89 頭,但3 個間距處理間誘蛾量均無顯著差異 (F= 0.09,P= 0.964 3)。秋季30 m 間距處理在30 d 試驗周期內單個誘捕器平均誘蛾量為19.44 頭,顯著高于20 m 和25 m處理的10.67 和10.44 頭 (F= 3.88,P= 0.018 0)。
對春秋兩季不同排列間距處理的幼蟲為害率調查結果 (表3) 表明,從試驗前到試驗第21 天,3 個間距處理田間幼蟲為害株率均在上升,且秋季上升較快,為害更重,但同一時期3 個間距處理田間幼蟲為害率均無顯著差異。

表3 誘捕器排列間距對草地貪夜蛾幼蟲為害株率的影響Table 3 Effects of trap spaces on the damage rate by the larvae of Spodoptera frugiperda on corn plant
2.4.1 性誘監測結果 性信息素監測發現,2019年12 月中下旬田間依然能夠誘捕到草地貪夜蛾雄成蟲,2020 年1 月—3 月23 日未發現成蟲,3 月30 日調查時發現2020 年第1 頭成蟲,其后一段時間內未再發現,直到4 月27 日第二次發現,以后持續發現。在5 月中旬、6 月下旬、7 月下旬各有一次不典型高峰,平均每個誘捕器單周誘蛾量在5.00 頭以下。9 月上旬為全年最高峰,種群數量高,持續時間長,此時也是全年田間為害最嚴重時段,平均每個誘捕器單周誘蛾量在9 月7 日達到72.40 頭。9 月下旬成蟲數量急劇下降至8.20頭。到10 月中旬成蟲數量有所回升,出現全年第二高峰,平均每個誘捕器單周誘蛾量在10 月12日達到37.00 頭,此后種群數量緩慢下降,到11月底發現零星成蟲,至12 月8 日,隨著氣溫急劇下降,田間不再發現成蟲 (圖5)。
2.4.2 燈誘監測結果 高空測報燈監測 (圖6) 發現,2020 年5 月7 日發現第一頭草地貪夜蛾成蟲,此后持續發現,比性誘劑監測發現時間稍晚。6 月份出現全年第一個高峰,峰值較性誘監測顯著明顯。秋季8—10 月成蟲種群數量持續較高,與性誘監測結果基本相符,也反映了田間實際發生情況,但10 月20 日以后高空燈再未誘捕到成蟲,而性誘監測直到11 月30 日仍然有雄蛾捕獲,表現出更好的靈敏性。
從9 個誘捕器-誘芯組合的誘捕效果來看,誘芯對誘捕數量無顯著影響,誘捕器是影響誘捕效果的主要因素,草地貪夜蛾專用誘捕器誘捕效果最佳,與BLB 誘芯組合在誘捕效果和穩定性方面均表現最好,夜蛾通用誘捕器的效果次之,飛蛾通用誘捕器效果最差,這與已有研究的結果一致[7-9]。說明專用桶形誘捕器最適宜于草地貪夜蛾性誘的應用。
本研究中,田間試驗結果表明,誘捕器懸掛高度對草地貪夜蛾雄蛾誘捕效果有顯著影響,但誘捕效果受玉米植株高度影響較大。研究表明,誘捕器懸掛高度對害蟲誘捕效果有顯著影響,如甘藍田中誘捕器懸掛在50 cm 處斜紋夜蛾的誘蛾量分別是懸掛在20 cm 和100 cm 處的1.5~2.7 倍和1.2~1.7 倍[11];玉米田中誘捕器懸掛在1.8 m 和2.0 m 處對亞洲玉米螟的誘蟲效果顯著優于1.0 m 和1.5 m 處[12];葡萄園中誘捕器懸掛在離地面1.5 m 時誘捕到的綠盲蝽數量最多,此高度與葡萄枝頂部高度基本一致[13];水稻田中誘捕器懸掛在1.4 m和1.2 m 處誘捕二化螟的效果優于1.0 m 和0.8 m[14]??梢钥闯觯罴褢覓旄叨染谧魑锏纳蠈踊蚵愿哂谧魑锔叨取1狙芯恐校谟衩字旮叩陀? m 時,4 個懸掛高度均高于植株高度,此時誘蛾量無顯著差異;當玉米株高高于1.8 m 以后,1.2 m 和1.5 m高度的誘捕器埋沒于玉米植株中下部,空氣流通較差,而1.8 m 和2.2 m 誘捕器處于植株上部和頂部,便于性信息素的揮發擴散,可能是誘蛾量顯著較高的主要原因。另一方面,草地貪夜蛾成蟲喜好在玉米植株頂部活動,也可能是2.2 m 高度誘捕器有較好誘捕效果的原因。因此在玉米田設置誘捕器時,應隨植株生長,及時調節懸掛高度,使誘捕器高度始終高于植株10~20 cm,或綜合考慮誘捕效果和安裝方便,在抽雄前設置為1.5 m,抽雄后直接調至2.2 m 或植株高度以上。
本研究中,誘捕器排列間距對草地貪夜蛾雄蛾誘捕效果有影響,30 m 間距誘捕雄蛾數量顯著高于20 m 和25 m 間距。張純等[15]在棗園對桃小食心蟲的性誘劑誘捕結果表明,在5~30 m 范圍內,間距25 m 是桃小食心蟲性誘劑的最佳間隔距離,間距過短,誘捕器間會存在干擾;間距過大,空間中性信息素濃度不足,誘捕效果下降。由于試驗條件所限,本研究未設置更大間距處理,從現有結果看來,田間使用性誘劑誘殺草地貪夜蛾以30 m 間距最佳,可以達到節本高效的目的。
雖然3 個誘捕器不同間距處理誘捕雄蛾量有顯著差異,但不同處理的玉米被害株率無顯著差異,說明性誘雖可誘殺雄蛾,但對田間草地貪夜蛾幼蟲為害并無顯著防治效果。研究表明,性誘劑誘殺成蟲可顯著減少田間落卵量。如齊國君等[16]使用性誘劑“誘陷多”和桶型誘捕器組合,每667 m2設置5 個,草地貪夜蛾產卵量可以降低30%左右;陳鳳英等[17]在花椰菜田間隔30 m 放置性誘捕器,甜菜夜蛾田間落卵量比對照田減少72.9%。本研究中雖未設置空白對照,但不同的誘捕器間距處理間草地貪夜蛾幼蟲為害株率并無顯著差異,分析可能有兩方面的原因:首先,草地貪夜蛾有多次交配習性[18],且飛行能力強,活動范圍廣[19],田間誘殺部分雄蛾,可能對雌蛾的交配不會造成重大影響,2019 年秋季同地塊同時段的調查發現,田間百株卵塊量達到9.56~19.18塊[20],即使使用性誘劑后減少30%~50%,田間依然會有大量卵塊存在,且每塊卵有100~200 粒卵[21],幼蟲基數依然很高。其次,草地貪夜蛾在幼蟲期可不斷轉株為害,擴散范圍超過6 m,100頭初孵幼蟲為害玉米株數可超過100 株 (待發表數據),可能是造成田間玉米被害株率迅速增加的重要原因。因此部分誘殺雄蛾雖然可以減少落卵量,但是對幼蟲為害防控影響不大。此外,草地貪夜蛾的遷飛特性,加上遷入蟲量大、頻次高,這也可能是應用性信息素防控草地貪夜蛾不理想的原因之一。
目前,對草地貪夜蛾的種群監測主要采用燈誘和性誘兩種手段,雖然性誘的誘捕效果受懸掛高度和間距、傍晚田間氣溫[21]和夜間空氣相對濕度[13]等氣象因子的影響,但能準確反映田間活動成蟲的數量,且目標昆蟲專一性強,計數方便,效果持久穩定;而燈誘無選擇性,從大量昆蟲中挑出目標昆蟲對監測人員專業水平有較高要求,且費時費力,還容易受降雨等氣候條件變化影響。對比2019[20]和2020 年浙江東陽草地貪夜蛾種群的燈誘和性誘結果來看,兩種監測方法得到的種群消長規律基本符合,但性誘在穩定性和峰值指示方面更具優勢,且操作方便,適用于草地貪夜蛾的預測預報。
綜上,本文研究了性誘劑和誘捕器的種類、誘捕器的懸掛高度和排列間距等因子對草地貪夜蛾誘捕效果的影響,發現草地貪夜蛾專用誘捕器搭配BLB 誘芯對草地貪夜蛾具有最佳誘捕效果,田間最優懸掛高度與玉米株高有關,應略高于玉米植株,30 m 間距比20 m 和25 m 間距的誘蛾量更高。從幼蟲為害情況來看,性誘雖可以誘殺成蟲,但對幼蟲為害無顯著防效。因此,性誘適用于草地貪夜蛾的種群監測,在防治時可作為輔助措施。