太行山南麓不同海拔梯度天然林優勢樹種生態位特征

閆東鋒，張妍妍，呂康婷，周夢麗，王婷，趙寧

河南農業大學林學院，河南 鄭州 450002

生態位理論是物種在群落或生境中的地位和功能，其在評價種群關系、物種與環境間的關系、群落結構及功能等方面發揮著重要作用。生態位研究有助于了解群落中不同物種之間的競爭與共存關系（Soberon et al.，2005；李一凡等，2020；羅歡等，2021；趙家豪等，2021）。生態位寬度、生態位重疊度和生態位相似性是生態位量化的重要指標（楊新東等，2020），其中生態位寬度較大的物種對資源利用更充分，對環境具有較強適應能力；生態位重疊度較大的物種對具有較相似的生態學特性；物種對的生態位相似性越高表明二者對資源的利用程度和競爭能力接近（蘇志堯等，2003；楊新東等，2020；張國強等，2020）。有關不同森林群落類型的種群生態位已有大量研究，如閆淑君等對萬木林林隙中的主要樹種的生態位進行研究，發現生物學或生態學特性相近的樹種具有較大的生態位重疊（閆淑君等，2002）；龔輝（2020）研究閩北正紅菇宿地森林群落主要種群生態位時發現該森林群落生態位寬度大的樹種更容易與其他樹種產生生態位重疊；李菁等（2011）對阿爾山興安落葉松（Larix gmelinii）下植物種群生態位的研究證實了生態位寬度較大的種群與其他種群的生態位重疊及相似性較高，但這也出現在一些生態位寬度較窄的種群，這表明生態位重疊和相似性并非僅僅取決于生態位寬度；胡喜生等（2004）在研究長苞鐵杉（Tsuga longibracteata）群落優勢種群生態位時，發現長苞鐵杉的生態位寬度值較大，群落處于穩定狀態，但黃慶豐等（2013）分析安徽銅陵葉次生闊葉混交林主要樹種生態位特征認為該群落尚未達到穩定狀態。上述研究有助于理解植物群落物種多樣性的形成和維持機制，但是鑒于天然林物種間的生態位分化及其與環境之間的復雜關系，對天然林優勢樹種生態位隨環境梯度變化的研究十分必要。

太行山南麓地區天然林分布廣泛，在調節區域碳平衡、維持生物多樣性等方面發揮著重要作用（趙輝，2018），該區較大的海拔差造就了垂直分布較為明顯的物種分布格局，如在低于 1200 m的相對低海拔區，喬木樹種以栓皮櫟（Quercus variabilis）為主，海拔 1200—1500 m的地區則多見槲櫟（Quercus aliena）和五角楓（Acer mono）等，1500 m以上的高海拔區以華山松（Tilia japonica）分布最為廣泛。利用生態位理論解釋太行山地區森林群落物種的種間關系和資源利用程度雖已有研究，但大多集中于灌草層或某一海拔梯度的喬木層樹種（李軍玲等，2006；閆美芳等，2006；萬猛等，2009；王進等，2016）。本研究通過對比分析不同海拔區優勢樹種重要值及其變異系數、生態位寬度、生態位重疊指數、生態位相似性指數等指標的變化規律，以期揭示不同海拔高程梯度下群落植物物種作用的生態學過程，為該區天然林保護和物種多樣性維持等提供參考依據。

1 研究區概況

研究區位于河南省濟源市愚公林場的王屋山林區和黃楝樹林區，北依太行山，與山西省陽城縣、晉城市接壤。該地區平均海拔1000 m，氣候屬半濕潤、半干旱大陸季風性氣候，年平均氣溫 14 ℃，無霜期平均213 d，年平均降水量600 mm，降水多集中在 7—9月，全年>10 ℃年積溫為 2753—3671 ℃。土壤類型主要為棕壤土和褐土，植被類型為暖溫帶落葉闊葉林，區域內植物以華北地理區系為主，多為栓皮櫟林、槲櫟林、黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、荊條（Vitex negundo var.heterophylla）灌叢。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2020年8月，在研究區海拔850—1850 m天然林分布區選擇林分保存完整、人為干擾較少的地段設置29塊規格為20 m×20 m的固定樣地，涵蓋落葉闊葉林和針闊混交林2種典型天然植被類型，其中低海拔區（850—1150 m）13塊，中海拔區（1150—1450 m）6塊，高海拔區（1450—1850 m）10塊。對樣地內所有胸徑 (DBH)≥1 cm、高度(H)≥1.3 m 的木本植物進行每木檢尺，記錄樹木的名稱、胸徑、樹高、生長狀況，同時記錄樣地中心點海拔高度、經緯度坐標和坡度等環境因子，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

2.2 物種重要值及變異系數計算

物種重要值計算公式：

式中：

IV——物種重要值；

RA——相對多度；

RF——表示相對頻度；

RD——相對顯著度。

式中：

A——某物種的個體總數；

∑A——喬木層所有物種的個體總數；

F——表示某物種在樣地中出現的頻度；

∑F——喬木層所有物種的頻度總和；

D——某物種所有個體的胸高斷面之和；

∑D——喬木層所有物種胸高斷面積總和（趙家豪等，2021）。

物種重要值變異系數計算公式：

式中：

CV——物種重要值的變異系數；

SD——各物種重要值的標準差；

M——各物種的平均值。

2.3 生態位指數計算

2.3.1 生態位寬度

生態位寬度分別采用Levins生態位寬度B(L)i和Shannon生態位寬度B(S)i計算公式（郭燕等，2018）：

式中：

B(L)i——取值范圍為[1/r, +∞]；

B(S)i——取值范圍為[0, lnr]；

Pij——物種i在資源位j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例；

Nij——物種i在所有資源位的重要值總和；

nij——物種i在資源位j的重要值；

r——樣方數。

2.3.2 生態位重疊指數

生態位重疊度指數采用PianKa計算公式（郭燕等，2018）：

式中：

Oih——物種i和物種h的生態位重疊度指數，取值范圍為[0, 1]；

Pij——為物種 i在資源位 j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例；

Phj——物種h在資源位j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例。

2.3.3 生態位相似性指數

生態位相似性指數 Cih計算公式（蘇志堯等，2003）：

式中：

Cih——物種i和物種h的生態位相似性指數，取值范圍為[0, 1]。

2.4 數據處理

物種重要值的計算在Excel 2016中完成，生態位特征值計算和PCoA主坐標分析及其群落相似性ANOSIM檢驗分別利用R 4.0.5中的spaa包和vegan包進行。在對原始數據進行正態性檢驗（Kolmogorov-Smirnov檢驗）的基礎上，對符合t檢驗條件的數據，利用t檢驗進行顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 不同海拔梯度天然林樹種結構PCoA主坐標分析

基于29塊樣地所有68個喬木樹種的個體數量計算樣地間的Bray-Curtis距離矩陣，在此基礎上開展PCoA主坐標分析并繪制樣地排序圖（圖1）。由圖1可知，第1排序軸和第2排序軸分別解釋了總方差的49.37%和7.56%，不同海拔梯度的樣地沿第1和第2排序軸有序排列，但各海拔梯度內的樣地均聚集在一起，ANOSIM群落相似性檢驗結果也表明，ANOSIM統計量r值為0.199（P=0.006），說明不同海拔區喬木樹種群落結構存在顯著差異。從圖1還可看出，相對于高海拔區和中海拔區樣地，低海拔區樣地之間的離散程度較大，說明低海拔區域各樣地之間喬木樹種結構的差異性較大。

圖1 基于喬木樹種群落結構的樣地主坐標分析Fig. 1 Principal Coordinate Analysis of plots based on community structure of tree species

3.2 不同海拔梯度天然林優勢樹種重要值及其變異系數

研究區29塊樣地中共記錄到木本植物68種，隸屬于29科52屬，本文選取重要值大小前14的樹種作為優勢樹種進行重要值及其變異系數分析，結果見表 2。低海拔區物種重要值較大的樹種有栓皮櫟（0.389）、槲櫟（0.281）、五角楓（0.056）、欒樹（Koelreuteria paniculata）（0.048）和君遷子（Diospyros lotus）（0.047）；中海拔區物種重要值較大的樹種有栓皮櫟（0.332）、槲櫟（0.211）、五角楓（0.103）、千金榆（Carpinus cordata）（0.086）和青皮椴（Acer davidii）（0.081）；高海拔區重要值較大的樹種有槲櫟（0.227）、青皮椴（0.174）、油松（Pinus tabuliformis）（0.127）、華山松（0.093）和千金榆（0.088）。在所有樣地中，重要值較高的樹種有槲櫟、栓皮櫟、青皮椴、千金榆、五角楓，其值分別為0.227、0.213、0.084、0.063、0.060。相同樹種在不同海拔的重要值排序位置差別較大，其中欒樹的重要值變異系數（5.231）最大，其次是白樺（Betula platyphylla）（3.721）、油松（3.043）和華山松（2.814），這表明海拔因子影響著物種的空間分布及其優勢度。

表2 不同海拔優勢樹種重要值及其變異系數Table 2 Important values and coefficients of variation of dominant tree species at different altitudinal gradients

3.3 不同海拔梯度天然林優勢樹種生態位寬度

由不同海拔梯度優勢樹種生態位寬度（表 3）可知，在所有29塊樣地中，Levins和Shannon生態位寬度最大的樹種均為槲櫟，其值分別為18.316和3.098；栓皮櫟和五角楓的生態位寬度僅次于槲櫟，其Levins生態位寬度值分別為12.700和12.054，Shannon生態位寬度值分別為2.752和2.634，說明上述3個樹種在不同海拔區分布廣泛，對該地區的環境適應能力較強。

表3 不同海拔梯度優勢樹種生態位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species at different altitudinal gradients

不同海拔梯度范圍生態位寬度較大的優勢樹種并不相同，如栓皮櫟的Levins生態位寬度值和槲櫟的Shannon生態位寬度值在低海拔區最大，分別為8.013和2.153，表明這兩種喬木在低海拔區分布較廣，資源利用能力較強，在天然林群落中處于優勢地位；而除槲櫟、栓皮櫟和五角楓外，白蠟（Fraxinus chinensis）、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）和君遷子在中海拔區的生態位寬度亦較大；在高海拔區，槲櫟、栓皮櫟、五角楓和千金榆的生態位寬度較大，Levins寬度值分別達到18.316、12.700、12.054 和 11.365。

3.4 不同海拔梯度天然林優勢樹種生態位重疊

對所有海拔及不同海拔區內優勢樹種生態位重疊度分別進行計算后發現（表4），在全部29塊樣地中，生態位重疊度最大的物種對是千金榆-青皮椴，其次是五角楓-涼子木，其PianKa生態位重疊度Oih分別為0.73和0.71，生態位重疊值較小的物種對多為欒樹與其他物種的重疊。所有優勢樹種生態位重疊指數均值在不同海拔梯度的大小關系為：中海拔 (0.49±0.35)>高海拔 (0.31±0.27)>低海拔(0.30±0.30)，這表明中海拔區優勢樹種對資源環境需求較為相似，生態位分化不明顯，種間競爭較為激烈；而低海拔區和高海拔區優勢注重對資源環境利用能力的相似程度均較低，生態位分化明顯。

不同海拔梯度優勢樹種生態位重疊明顯的物種對有一定的差別，如低海拔區生態位重疊指數最大的物種對為青皮椴與漆樹，其次為五角楓-漆樹和五角楓-青皮椴，這說明這些種對對生境要求最為相似。中海拔區生態位重疊度最大的物種對是白蠟-涼子木（Oih=0.95）；高海拔區五角楓與青皮椴的生態位重疊度最大（0.90），與其在低海拔區生態位重疊度0.89較為接近，表明這2個樹種在低海拔區和高海拔區內生境需求相似，競爭最為激烈。

3.5 不同海拔梯度天然林優勢樹種生態位相似性

由不同海拔優勢樹種生態位相似性指數 Cih（表4）可知，3個海拔所有樣地優勢樹種生態位相似性指數Cih均值為0.18，Cih≥0.5的僅有5對（占6.41%），0.3≤Cih<0.5的有 19對（占 24.36%），0

表4 不同海拔梯度優勢樹種生態位相似性指數及其生態位重疊指數Table 4 Niche similarity index and niche overlap index of dominant tree species at different altitudinal gradients

3.6 重要值及其變異系數與生態位寬度的關系

對所有樣地的優勢樹種重要值分別與其Levins和Shannon生態位寬度值進行相關分析后發現，Levins生態位寬度值(B(L)i)、Shannon生態位寬度值(B(S)i)與重要值之間均呈顯著正相關關系，其Pearson 相關系數分別為 0.791（t= ?5.777，P=0.010，n=14）和 0.599（t= ?8.813，P=0.024，n=14）。回歸分析結果表明（圖2），Levins生態位寬度值(B(L)i)、Shannon生態位寬度值(B(S)i)與重要值之間均可以采用線性回歸方程進行擬合，擬合方程分別為y=55.869x+3.994、y=7.131x+1.462，其決定系數分別為0.626和0.359。重要值變異系數與Levins生態位寬度值(B(L)i)、Shannon生態位寬度值(B(S)i)呈顯著負相關關系，其Pearson相關系數分別為?0.858（t=?3.366，P<0.001，n=14）和?0.983（t=0.483，P<0.001，n=14），它們之間的關系亦可用線性回歸方程進行擬合，擬合方程分別是 y= ?3.486x+15.126、y=?0.673x+3.379，其決定系數分別是0.736和0.967。

圖2 生態位寬度值與重要值、重要值變異系數的關系Fig. 2 Relationship between niche breadth and importance value and variance coefficient of importance value

4 討論

4.1 重要值及生態位寬度

物種重要值能夠反映物種在群落中的優勢度，生態位寬度能夠反映物種對環境資源的利用狀況、對環境的適應能力（Arellano et al.，2014；張建利等，2013；萬娟等，2014；董東等，2019）。生態位變化的因素包括植物自身生物學特性，外部環境資源變化導致的物種對環境資源需求的差異等（董東等，2019；李一凡等，2020）。本研究中，槲櫟和栓皮櫟在研究區不同海拔梯度所有樣地中生態位寬度最大，是研究區森林群落的主要建群樹種，且對光照和生存空間要求較高，相比于中海拔地區的環境條件，2個優勢樹種在低海拔區和高海拔區適應能力最強。本研究還發現，物種重要值的大小排序與其生態位寬度值排序并不完全一致，在群落中占優勢的樹種其寬度值并不一定也較大，如青皮椴的重要值在所有優勢樹種中居第三，但其生態位寬度值卻排第五。不同樹種對海拔的適應性差異較大，如灰皮椴（Tilia japonica）、白樺、華山松僅在高海拔區出現且有一定的生態位，這應與其不耐熱的生態學特性有關。

4.2 生態位重疊及其相似性

生態位重疊是物種對同級資源利用的相似性程度及其在空間上的配置關系，物種之間的生態位重疊值越大，其對環境資源的需求條件越相似，越容易出現競爭關系（Muller et al.，2003；曾洪等，2017；王慧敏等，2019；吳霖東等，2020）。本研究發現，物種重要值排前3的優勢樹種（槲櫟、栓皮櫟、青皮椴），其種對在中高海拔區的重疊值均表現出較大值，說明這些樹種之間在中海拔地區競爭最為激烈。以往研究認為，生態位寬度大的物種其重疊機會大，重疊值較大（Walker，1995；郭平平等，2019；李一凡等，2020），本研究發現，高海拔區寬度值較大的青皮椴-五角楓，其生態位重疊值（Oih=0.90）也較高，與上述發現基本一致。但也有研究認為，種間重疊引起種間競爭不僅與資源匱乏有關，還與物種生態學特性密切相關，生態學特性相似的物種可能出現較高的生態位重疊，有限的資源條件也會引起較高的生態位重疊（李玫等，2005）。

生態位相似性是體現群落中各物種對共同資源的利用關系，物種對之間相似性比例值越小，說明其利用資源的相似程度越低，種群對環境資源分享越充分，群落穩定性越高（許諾等，2017；劉潤紅等，2018；董東等，2019；楊新東等，2020）。各物種對不同環境因子的適應性存在差異，海拔因子對樹種的分布以及其在群落內與其他樹種的組合有一定影響（白曉航等，2017；李懷珠等，2020）。大量研究發現，生態位寬度與生態位相似性有一定關聯關系，其關系有正相關關系也有無明顯關聯關系，這主要與物種對的生態習性及立地因子有關（王正文等，2001；劉潤紅等，2018）。本研究發現，生態位寬度較大的物種對，其生態位相似性也較高，生態位重疊值較大的物種對，其生態位相似性值也較大。如低海拔區寬度值最大的樹種槲櫟和栓皮櫟，其生態位相似性值為0.45；高海拔區重疊值較大的種對青皮椴-五角楓，其生態位相似性值為0.78，均遠高于相同海拔區所有優勢樹種種對生態位相似性值的均值。

本文研究僅考慮了海拔這一立地因子對優勢樹種重要值及其生態位的影響，未來可以將坡向、坡度、土壤及其他立地因子加入生態位特征分析，這將會有助于對太行山南麓區天然林森林群落穩定性的研究，以及制定出物種多樣性維持的最佳策略。

5 結論

本研究發現，研究區不同海拔區間喬木樹種群落結構存在著顯著的差異，其中低海拔區喬木樹種結構的離散性較大，說明低海拔區喬木樹種結構變化較大，對資源的利用較為充分。研究區物種重要值較高的樹種有槲櫟、栓皮櫟、青皮椴、千金榆、五角楓，其中栓皮櫟的物種重要值最大，槲櫟的生態位寬度最大，其次為栓皮櫟和五角楓，說明上述3個樹種在不同海拔區分布廣泛，對該地區環境的環境適應能力較強，而生態位相似性指數最大的種對是青皮椴-漆樹，樹種之間競爭較為激烈。相對于而低海拔區和高海拔區，中海拔區優勢樹種對資源環境需求較為相似，生態位分化不明顯，種間競爭較為激烈，因此在森林經營過程中，應注重對中海拔區域樹種結構的調整，尤其是減小生態位相似較大的樹種之間的競爭，進而促進健康穩定的林分形成。