典型喀斯特山區優勢樹種鈣吸收能力的海拔分異特征研究

劉進，龍健*，李娟，李紅

1. 貴州師范大學/貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室，貴州 貴陽 550001；2. 貴州師范大學地理與環境科學學院，貴州 貴陽 550001

喀斯特地貌是一種獨特的地理景觀，與黃土、荒漠、高寒并列為中國四大生態環境脆弱區（廖洪凱等，2012），其主要特征是土壤淺薄貧瘠、養分不足和水分保存能力差（譚玉蘭等，2019）。中國西南地區是當今全球最大的一片裸露石灰巖地區，巖溶面積占西南土地面積的27.36%（李濤等，2006）；貴州作為西南喀斯特的中心，其石漠化面積更是占到了60%（李果，2017）。雖然其分布于亞熱帶季風性氣候帶，雨量充沛，但由于廣泛的巖層裂隙和二元結構水文系統，造成水土流失，巖石裸露，土地生產力衰退，石漠化現象嚴重，其脆弱的生態環境嚴重阻礙了經濟發展（王進等，2019）。

喀斯特地區的石灰土因承繼母巖的化學性質而具有豐富的鈣元素，鈣是調節土壤酸堿度的重要元素，土壤中豐富的鈣質能使微生物活動異常活躍，例如加速腐殖質的形成（曹建華等，2003；黃黎英等，2007）、穩定有機碳（張鵬等，2020）等。其次，鈣也是植物生長的必需元素之一，其含量不僅能影響光合速率和新陳代謝（Kinzel，1989；付威波，2015），還能調節植物對其他元素的選擇吸收（Ursula et al.，1995；李小方，2006），具有“植物細胞代謝總調節者”的稱號（李家旭等，1991；李德紅等，1998）。喀斯特地區土壤的高鈣含量是影響其植物多樣性及植物生理特征的重要因素之一（姬飛騰等，2009），特別是對于根系較深、直接受母質化學性質影響的高大喬木。葉片作為植物中鈣素儲存量最大，以及代謝活動最活躍的器官，能反映出植物正常生理活動對鈣素的需求，且其鈣素含量大小能較好地反映出樹種在不同高鈣環境下的適生狀況（Philip，2001；羅緒強等，2014）。在石漠化強度較高的干熱河谷區，大多數植物都具有喜鈣耐旱性（李菲等，2015），故選取高鈣適生性強的樹種是喀斯特植被恢復和生態重建的重要內容，也是充分挖掘土壤養分潛力的一種方法（喻陽華等，2018b）。

已有的研究表明，海拔作為綜合性較強的生態因子，其變化可以引起光照、溫度、水分、土壤養分、植被豐富度等環境因子的改變（Ren et al.，2018；劉冠成等，2018），進而成為影響植物生長條件和物種分布格局的決定性因素之一（張忠華等，2011；張凱選等，2019）。因此，對于石漠化地區的植被恢復應該建立在不同海拔植物-土壤性質分析的基礎上（喻陽華等，2018a）。目前對于喀斯特地區鈣元素的研究多集中在不同石漠化程度、土地利用方式、土壤類型和地貌部位的分異特征等方面（黃芬等，2015；倪大偉等，2018；陳青松等，2020），缺乏海拔梯度對植物鈣素吸收特征影響的研究。喀斯特山區不同海拔處的生態環境在水熱條件、土壤條件、物種組成等多種因素控制下發生變化，進而導致優勢樹種調整生長策略（金章利等，2019），其對于高鈣環境的適應機制和鈣吸收能力的海拔分異特征也有待進一步探討。此外，喬木種作為石漠化山區植被恢復的主要恢復類型，研究樣區內優勢樹種鈣素的富集能力和吸收能力對海拔因子的響應規律，可為石漠化生態修復過程中土壤養分的管理和生態系統的保育提供基礎資料。鑒于此，以貴州省花江石漠化治理示范區不同海拔優勢樹種和土壤為研究對象，探究其在喀斯特生態環境中鈣元素的垂直分布特征及影響因素，深入了解不同海拔梯度下，優勢樹種對喀斯特石漠化地區環境的適應特性，為喀斯特石漠化地區土壤養分的合理利用和生態修復的樹種選擇提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省安順市關嶺縣和貞豐縣交界處的北盤江河段南岸（25°63′—25°67′N，105°64′—105°67′E），區域內地表起伏較大，海拔相對高差1000 m（450—1450 m），是典型的喀斯特峽谷地貌。氣候垂直差異大，850 m以上為中亞熱帶河谷氣候，以下為南亞熱帶干熱河谷氣候；區內年均降水量1100 mm，5—10月降水量占全年總降水量的83%，春冬干旱，夏秋濕熱。土壤以石灰巖為母巖的石灰土為主，土層淺薄、破碎不連片，巖石裸露率高，整體呈現中強度石漠化；由于較多的土壤裂隙、洼地和陡峭的坡度，導致土壤表層水分下滲嚴重，土壤保水率低。干熱高鈣的環境使得區內生長的樹種多為喜鈣耐旱型植物，主要有花椒（Zanthoxylum bungeamun）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、香椿（Toona sinensis）、香槐（Cladrastis platycarpa）、毛桐（Jatropha curcas）、構樹（Broussonetia papyrifera）、欒樹（Koelreuteria paniculata）、山麻桿（Alchornea davidii）、仙人掌（Cactus）等物種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

采集樣品前，通過查閱資料和野外調查花江峽谷山區內優勢樹種在各海拔處的分布狀況，可知香椿、翅莢香槐、欒樹、構樹作為典型的優勢喬木，在研究海拔范疇內分布較多。于2020年6月在研究區內選取4個樹種為研究對象，其中香椿屬于楝科（Meliaceae），翅莢香槐屬于豆科（Leguminosae），欒樹屬于無患子科（Sapindaceae），構樹屬于桑科（Moraceae），4個樹種皆為落葉喬木生活型植物。樣區內各海拔基本概況見表1。設置500、700、900、1100 m等4個海拔梯度，在每個海拔梯度上，依據植物生長立地條件、生長狀況等相似原則設定3個平行，每個樹種平行樣的間距不小于20 m，采集樹種的成熟葉及樹下0—20 cm的表層土壤（其中翅莢香槐在500 m海拔處無生長跡象），樣點分布見圖1。樣地中本研究共采集45個葉片樣品與45個土壤樣品，樣品采集后帶回實驗室，土壤樣品自然風干，葉片樣品殺青后自然風干，研磨過0.149 mm的尼龍網篩后密封保存，用于土壤理化性質及鈣素含量的測定。

表1 樣區基本概況Table 1 Basic situation in the study plot

圖1 采樣點分布示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling point

1.2.2 樣品分析及測定方法

土壤基本理化性質分析方法參考《土壤農化分析》第3版（鮑士旦，2008）。pH采用玻璃電極法；有機質采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定；總鉀、總鈉采用HClO4-HF消煮-火焰光度法測定；總碳、總氮采用德國生產的vario MICRO cube元素分析儀測定；總鈣采用HNO3-HClO4-HF消煮，原子吸收分光光度計測定。葉片樣品室內分析方法：總鈣采用干灰化-鹽酸溶解-火焰光度法測定。所用化學試劑皆為分析純。

1.3 數據處理

運用 Excel 2007進行數據初步處理，SPSS 19.0進行統計分析和Pearson相關性分析，Origin 8.0進行作圖，DPS進行單因素方差分析和LSD多重比較分析。

以生物吸收系數（A）表征樹種對土壤鈣素的吸收能力；

a——葉片的總鈣含量；

b——土壤的總鈣含量。

2 結果與分析

2.1 不同樹種葉片和樹下土壤理化性質分析

由圖2可知，除翅莢香槐土壤含水率在900 m顯著高于其他海拔外，樹種土壤含水率均表現隨海拔的上升而逐漸增大。4個樹種土壤pH值介于7.00—7.82之間，除翅莢香槐土壤pH值隨海拔上升而下降外，其他樹種土壤 pH總體變化趨勢均表現為隨海拔上升而增加。4個樹種土壤有機質和總氮總體表現為隨海拔上升而先增加后降低，在900 m處有最高值。香椿和翅莢香槐土壤總碳變化表現為隨海拔上升而增加，欒樹和構樹則表現為先增加隨后降低，并在900 m處有最高值。各樹種土壤鉀、鈉含量以及葉片灰分含量并沒有隨海拔梯度的升高呈現出顯著的變化趨勢。

圖2 4個優勢樹種土壤的理化指標Fig. 2 Soil physical and chemical properties under 4 dominant species

2.2 樹種-土壤鈣素的海拔變化特征分析

2.2.1 不同樹種葉片鈣素含量隨海拔梯度變化的分布特征

由圖3可知，4個樹種的葉片鈣素含量在各海拔梯度間均存在不同程度的差異，且各樹種葉片鈣素含量隨海拔的變化規律不一致。香椿葉片鈣素質量分數介于28.49—38.99 g·kg?1，隨海拔的上升而逐漸減小，在500 m處出現最大值；翅莢香槐葉片鈣素質量分數介于 27.66—41.42 g·kg?1，隨海拔梯度的變化呈現出先增加后減少的規律，在900 m處達到最高值；欒樹葉片鈣素質量分數介于34.24—44.72 g·kg?1，在 500 m 處有最高值，隨海拔上升逐漸減少，700—900 m間有最小值且變化幅度小，隨后增加；構樹葉片鈣素質量分數介于33.21—51.21 g·kg?1，隨海拔上升而增大，在 1100 m處達到最高值。除欒樹葉片鈣素含量在500 m處達到最高值外，其余海拔梯度的樹種葉片鈣素含量最高值均為構樹。

圖3 不同樹種葉片鈣素含量隨海拔的變化特征Fig. 3 Variation characteristics of calcium content in leaves of different tree species with altitude

2.2.2 不同樹種土壤的鈣素含量隨海拔梯度變化的分布特征

由圖4可知，香椿樹下土壤的鈣素質量分數在 13.12—23.10 g·kg?1之間，隨海拔梯度的升高其含量表現為下降至900 m處后趨于穩定；翅莢香槐土壤鈣素質量分數在 32.85—56.74 g·kg?1之間，總體變化規律表現為隨海拔梯度的升高而下降；欒樹土壤鈣素質量分數在28.77—49.34 g·kg?1之間，隨海拔的分異規律表現為先增加后下降；構樹土壤鈣素質量分數在 26.35—60.51 g·kg?1之間，隨海拔的分異特征同欒樹樹下土壤一致。

圖4 不同樹種樹下土壤鈣素含量隨海拔的變化特征Fig. 4 Variation characteristics of soil calcium content with altitude under different tree species

2.2.3 不同樹種對土壤鈣素的生物吸收能力隨海拔的分異特征

由圖5可知，4個優勢喬木種對土壤鈣素的生物吸收系數隨海拔的分異狀況呈現出兩種變化趨勢，一種是以香椿和翅莢香槐為主的先上升后下降型，在900 m處具有最高值，分別為2.72和1.07；另一種是以欒樹和構樹為主的先下降后上升型，在900 m處具有最低值，分別為0.79和0.82。

圖5 不同樹種鈣生物吸收隨海拔的變化特征Fig. 5 Variation characteristics of calcium bioabsorption of different tree species with altitude

2.3 樹種-土壤鈣素與理化因子的相關性分析

由于不同樹種的鈣吸收系數隨海拔的變化規律呈現出不同的變化趨勢，為明顯地分析各樹種-土壤鈣素含量與環境因子的相互作用，將各樹種的土壤鈣素、葉片鈣素、鈣素生物吸收系數與其他環境因子之間進行 Pearson相關性分析，結果如表2所示。香椿葉片及土壤鈣素含量皆與海拔和土壤含水率呈現不同程度的負相關，構樹葉片及土壤鈣素含量與海拔和含水率之間則呈現正相關關系，且翅莢香槐、欒樹的土壤鈣素含量與海拔也呈現顯著的正相關關系。除香椿土壤鈣素含量與有機質和土壤總碳呈現負相關外，其余樹種土壤鈣素含量皆與有機質和土壤總碳呈現正相關關系。土壤總鉀與香椿、翅莢香槐的鈣生物吸收系數呈現顯著的正相關關系。土壤總鈉與香椿的的鈣生物吸收系數呈現顯著正相關，與欒樹的鈣生物吸收系數呈現顯著負相關。香椿和構樹的葉片鈣素含量與土壤鈣素含量呈現顯著的正相關，在其余兩樹種間則無明顯的相關關系。香椿、翅莢香槐、欒樹的鈣生物吸收系數皆與葉片鈣素含量呈現出極顯著的正相關，構樹中兩者間則無顯著相關關系。

表2 植物-土壤鈣素與其它因子的相關性分析Table 2 Correlation analysis of calcium and other factors in plant and soil

3 討論

3.1 海拔對樹種-土壤鈣素含量的影響

海拔是影響喀斯特山區水熱條件分布的主要因素，它通過影響光照、水分及土壤資源的再分配進而決定樹種對環境的適應機制（吳安馳等，2018）。喀斯特地區富鈣的土壤環境決定了該區植物高鈣的特征，且不同樹種鈣素含量隨海拔的變化存在顯著差異。圖3表明，香椿葉片鈣素含量隨海拔的上升而顯著降低，原因是由海拔上升引起的土壤鉀素含量的變化會顯著降低香椿葉片的鈣素含量，相關系數達到0.512（P<0.01），其原因可能是土壤中鉀離子含量的增加，促進了土壤物質循環，提高土壤肥力及主要土壤酶活性，從而提升香椿對土壤養分的吸收儲蓄能力。但其根系對 Ca2+、K+的吸收是否存在拮抗或協同作用，需要做進一步研究（譚德水等，2008；曾玲玲等，2009；劉麗平等，2014；謝佳貴等，2014）。本研究發現海拔上升引起的土壤含水率、pH、碳含量的增加會極顯著促進構樹葉片的鈣素儲蓄能力，相關系數分別達到 0.552、0.464、0.591（P<0.01），說明構樹在高鈣環境中，能通過濕潤、堿性較高、碳素豐富的土壤條件，提高其營養保持能力，擴充鈣庫。翅莢香槐、欒樹葉片的鈣素含量隨海拔的上升分別呈現出先增加后減少，以及先減少后增加的趨勢，900 m作為研究區內土壤營養元素最為豐富的一個海拔梯度，是翅莢香槐、欒樹葉片的鈣素含量發生變化折返的轉折點，但在 Pearson相關性分析中，并無發現它們的葉片鈣素含量與所測土壤理化因子有顯著相關關系，其隨海拔分異狀況的影響因素需要進一步研究。本研究中4個樹種在各海拔生境中不同的適應策略，很可能是造成它們葉片鈣素含量存在差異的重要原因，這一點與謝麗萍（2006）、理艷霞（2008）研究結果一致，他們發現不同樹種鈣素儲蓄能力的差異是對巖溶環境長期適應進化形成的，是植物與環境長期協調共存的結果。

圖4表明，香椿樹下的土壤鈣素含量隨海拔上升而減少，其余樹種土壤鈣素含量總體上均表現為隨海拔上升而增加。由表2中相關性分析可知，土壤含水率、有機質、總碳、總氮、總鈉皆與香椿土壤鈣素含量呈現出顯著的負相關性，有研究表明這可能與特殊的植物根系分泌物和根系微生物有關（王明月等，2014；魏興琥等，2017），上述元素的增加促進了香椿根系有機酸、聚合物和分泌和根系微生物的活躍性，進而加速了土壤中交換態鈣的流失和碳酸鈣的降解，抑制了土壤鈣素的有效性；其余3個樹種都與海拔呈現出顯著的正相關關系，由海拔上升而引起的土壤水分、土壤有機質、總碳的增加，可能是造成其土壤鈣素豐富的主要原因，這一點與陳家瑞等（2012）、楊慧等（2017）、李菁等（2019）、張鵬等（2020）的研究結果一致，他們的研究表明土壤鈣素含量與有機質間有顯著的正相關關系。本研究中由于高海拔地區土壤水分充足，土層厚，淋溶作用強烈，造成旺盛的生物作用下土壤有機質大量積累，相應地在生物作用下元素也大量富集，特別是以石灰石為母巖釋放的鈣元素。此外，濕潤條件下，大量含有鈣離子的溶液易與土壤中游離的胡敏酸結合形成比較穩定的胡敏酸鈣，從而又有利于土壤中有機質的積累，所以土壤中的固碳和固鈣行為達成了相互促進的作用。王冬艷等（2011）、李忠云等（2015）的研究結果也表明，有機質、全氮、CEC等土壤基本理化性質會顯著影響土壤中鈣素的分布，與本研究結果趨于一致。除此之外，不同海拔的土壤處于不同的地貌條件和土壤發育階段，低海拔地區相比于高海拔地區，有土層淺薄、巖層裸露率高、土壤裂隙多的特點，不同的土壤厚度導致土壤與巖體中鈣離子交替作用的差異，以及各樹種對土壤鈣素的吸收能力和返還能力的差異，也會影響各海拔處土壤鈣素的含量（Yang et al.，2015；Wei et al.，2019）。

3.2 植物鈣素生物吸收能力的海拔分異規律

對4個優勢樹種的鈣生物吸收系數隨海拔變化的分析結果表明，不同樹種對鈣素的吸收能力不同，香椿的鈣吸收能力在各海拔都明顯高于其他3個樹種。如圖5所示，樹種的鈣素吸收能力隨海拔的分異規律具有兩極性，900 m是不同樹種鈣吸收能力變化的轉折點，香椿和翅莢香槐在此處具有對土壤鈣素最大吸收能力，欒樹和構樹則相反。由海拔變化引起的樹種鈣吸收能力變化差異的外界因素，可能是以下原因：

環境因子的改變。花江喀斯特峽谷區氣候垂直分帶明顯，850 m以上為中亞熱帶河谷氣候，以下為南亞熱帶干熱河谷氣候。有研究中表明，氣候條件不僅影響生境內的群落物種多樣性，制約樹種的光合作用和生長，還是造成土壤類型不同的主要原因，進而影響植物與土壤系統的協變方式（黨亞愛，2008；劉冠成等，2018）。經樣地調查，發現高海拔地區較低海拔有低溫高濕、光照強度更好的特點。圖4中4個樹種對土壤鈣素的吸收能力差異表明，高海拔的氣候條件更有利于香椿和翅莢香槐對鈣素的吸收利用，而低海拔的氣候條件更有利于欒樹和構樹對鈣素的吸收利用。

土壤營養元素與結構的改變。邸欣月等（2015）、李新星等（2020）的研究中表明，隨著海拔上升，土壤微生物群落多樣性明顯變得更豐富，中高海拔低溫高濕的特點更有利于有機質的積累，與本研究結果趨于一致。中高海拔處土壤厚度的增加和巖石裂縫的減少，以及坡度趨緩的地形，使土壤水分較高且排水通暢，養分蓄存空間更大，從圖2中可看出這種改變在900 m處最為明顯，總體上在900 m處土壤含水率、有機質、總氮、總碳、總鈣、總鈉都處于較高水平。由表2可知，土壤有機質的增加促進了欒樹、構樹土壤鈣素含量的豐富度，所以會導致欒樹和構樹的鈣吸收系數有所下降，另一方面，有機質雖不能被喬木根系直接吸收，但有機質經過微生物發酵分解后的無機物，如銨態氮、硝態氮、礦物質等能和土壤中的鈣素一起被植物吸收利用（周文杰等，2016），欒樹和構樹對于土壤中無機物和鈣素的吸收可能出現了互斥現象，所以土壤有機質和其鈣吸收系數間呈現出顯著的負相關關系（P<0.05）。由于土壤鉀、鈉含量分別會提高香椿葉片鈣素含量的儲蓄能力和降低土壤鈣素的保持能力，從而表現出了促進香椿鈣素吸收能力，相關系數分別達到了0.355和0.354（P<0.05）。這一點與周衛等（1996）的研究結果一致，鉀離子在一定程度上會抑制了土壤交換態鈣的解吸，增加葉片對鈣素的儲蓄量，則植物的鈣吸收系數提高；而對于欒樹，土壤鉀、鈉含量卻會顯著抑制其對土壤鈣素的吸收能力（P<0.05）。土壤鉀、鈉對于不同樹種的鈣素吸收能力展現出分異狀況，可能與各樹種對高鈣環境的適應策略和根系與土壤的交互作用有關（尹華軍等，2018）。不同海拔處土壤營養元素的變化會導致各樹種調整自身對于鈣素的需求和吸收強度，這表明喀斯特地區各優勢樹種對環境的適應方式并不相同，適應高鈣的機制存在多樣性（姬飛騰等，2009）。

人為干擾的影響。低海拔處農戶住宅地多，人口密度大，種植地與畜禽的養殖較多。人為擾動強度的增加，土壤有機碳和全氮含量下降，進而降低了土壤鈣的保持能力，導致山區低海拔范圍內鈣素含量呈現較低水平（喻陽華等，2018b）。由于人為種植造成還土的有機肥多，低海拔處土被淺薄，土壤裂隙大，坡度陡峭的地形特點致使肥料養分流失范圍廣（Robert et al.，2004）。由圖4可知，由于不同樹種對人為干擾的適應習慣，人為的影響會減弱香椿和翅莢香槐對土壤鈣素的吸收能力，但會加強欒樹和構樹對鈣素的吸收能力。隨著海拔上升，人為干擾的減小，香椿和翅莢香槐鈣吸收能力呈現了增強的趨勢，欒樹和構樹鈣吸收能力則呈現了減弱的趨勢。

4 結論

（1）不同樹種葉片與土壤鈣素含量隨海拔變化方式不一致，這與不同部位的樹種-土壤協調共存的方式有關。海拔變化引起的土壤鉀含量豐富的環境會提升香椿葉片的鈣素儲蓄能力，土壤含水率、pH、土壤碳含量豐富的環境會提升構樹葉片的鈣素儲蓄能力；受根系與土壤元素交互作用的影響，香椿土壤鈣素含量隨海拔上升呈現降低趨勢，其余樹種土壤鈣素含量總體上皆呈現增加趨勢。

（2）香椿和翅莢香槐對土壤鈣素的吸收能力在900 m處最大，欒樹和構樹在500 m處最大，土壤鉀、鈉、有機質含量很有可能是影響樹種對土壤鈣素生物吸收的重要指標。西南石漠化地區的生態恢復重建中，在充分挖掘植物對土壤養分利用效率的基礎上，應優先選擇香椿和翅莢香槐作為中高海拔處植被恢復的先鋒樹種，欒樹和構樹作為低海拔處植被恢復的先鋒樹種。

（3）喀斯特山區內不同優勢樹種對高鈣環境的適應方式各不相同，不同的適應行為會導致鈣吸收能力出現差異。海拔是樹種對土壤鈣素吸收能力的重要制約因素，在整體空間中，不同海拔梯度下的水熱條件、土壤條件、物種條件等因素的變化會引起植物對高鈣環境適應方式的改變。