檳榔間作香露兜對土壤養分和養分吸收的影響

唐瑾暄 秦曉威 魚歡 吉訓志 鄧文明 張昂 宗迎

摘? 要：為了研究檳榔間作香露兜對土壤養分和養分吸收的影響，采用盆栽試驗的方法，對檳榔單作、檳榔間作香露兜和香露兜單作3種種植模式的土壤理化性質和養分吸收進行比較研究。結果表明：檳榔間作香露兜后，相對于單作檳榔，土壤EC值和堿解氮含量顯著降低47.15%和25.74%，土壤速效磷含量顯著增加32.32%，其中堿解氮與過氧化氫酶和過氧化物酶極顯著負相關，速效磷與總根長、根系總表面積、根體積、根數目、脲酶和酸性磷酸酶顯著正相關，速效磷與過氧化氫酶和過氧化物酶極顯著正相關;檳榔地上部N濃度以及香露兜地上部P和K濃度分別顯著增加41.56%、26.56%和25.69%;而檳榔和香露兜根系以及地上部N、P和K養分含量均高于單作，其中根系檳榔P和K含量和香露兜K含量顯著增加;同時，間作后檳榔和香露兜對N的吸收效率均高于單作，香露兜的P和K的吸收效率高于單作并略高于檳榔的吸收效率，其中P和K的吸收效率與總根長、總表面積、根體積、根數目均顯著正相關，氮的吸收效率與根系形態無顯著相關關系。綜上所述，檳榔間作香露兜增加了土壤中速效磷含量，促進了檳榔和香露兜對氮、磷和鉀養分的吸收，土壤速效磷含量的增加、養分吸收效率的提高均與根系形態顯著正相關。

關鍵詞：間作;檳榔;香露兜;土壤養分;養分吸收

中圖分類號：S792.91; S344.2????? 文獻標識碼：A

Effect of Arecanut and Pandan Intercropping on Soil Nutrient and Nutrient Absorption

TANG Jinxuan QIN Xiaowei2， YU Huan2*， JI Xunzhi2， DENG Wenming2， ZHANG Ang2， ZONG Ying2

1. College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： In order to evaluate the effect of arecanut and pandan intercropping on soil nutrient and nutrient absorption， the soil physical and chemical properties， and nutrient absorption of arecanut and pandan were studied in arecanut and pandan monoculture and intercropping system with pot experiment. After arecanut intercropped with pandan， the soil EC value and alkali hydrolyzable nitrogen content of arecanut significantly decreased by 47.15% and 25.74%， and the soil available phosphorus content significantly increased by 32.32%. Available nitrogen was significantly negatively correlated with catalase and peroxidase， and available phosphorus was positively correlated with total root length， total root surface area， root volume， root number， urease and acid phosphatase. There was a very significant positive correlation between available phosphorus and catalase and peroxidase. The concentration of nitrogen in the aboveground part of arecanut and the concentration of phosphorus and potassium in the aboveground part of pandan increased significantly by 41.56%， 26.56% and 25.69%. The content of nitrogen， phosphorus and potassium in the roots and aboveground parts of arecanut and pandan was higher than those in monoculture， and the content of phosphorus and potassium in root of arecanut and the content of potassium in root of pandan increased significantly. Meanwhile， after intercropping， the absorption efficiency of nitrogen was higher than those in monoculture， and the absorption efficiency of phosphorus and potassium of pandan was slightly higher than that of arecanut. The absorption efficiency of phosphorus and potassium was significantly positively correlated with total root length， total surface area， root volume， and root number. The absorption efficiency of nitrogen had no significant correlation with root morphology. To sum up， after intercropping， the content of soil available phosphorus increased， and promoted the absorption of nitrogen， phosphorus and potassium by betel nut and pandan. The increase of soil available phosphorus content and the improvement of nutrient absorption efficiency are significantly positively correlated with related to the root morphology.

Keywords： intercropping; arecanut; Pandanus amaryllifolius; soil nutrient; nutrient absorption

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.018

檳榔（Areca catechu L.）已發展成為海南省第二大熱帶經濟作物，種植檳榔是海南東部、中部和南部230多萬農戶增加收入、脫貧致富的重要途徑，發展前景十分廣闊。檳榔的種植面積達11萬hm2，年產量27.22萬t。目前，中國已躍升為世界檳榔第二大生產國，僅次于印度，其產量的95%以上均來自海南[1-3]。生產上種植檳榔的株行距一般為1.8～3.0 m×2.4～3.0 m[2，4-6]，寬大的株行距為檳榔林下種植提供了有利條件。

香露兜（Pandanus amaryllifolius Roxb.）是露兜樹科（Pandanaceae）露兜樹屬（Pandanus）多年生草本香料植物，又稱斑蘭葉、香蘭葉、斑斕葉、板蘭葉、碧血樹等，原產于印度尼西亞。它是露兜樹科唯一一種葉片具有特殊香氣的植物，香味清新淡雅，主要香氣成分為2-乙酰-1-吡咯啉。同時，香露兜的葉片富含角鯊烯、亞油酸、葉綠醇等活性成分，具有增強細胞活力，加快新陳代謝，提高人體免疫力等作用。香露兜主要用于制作糕點、冰淇淋等，被譽為“東方人的香草”，經濟價值和應用前景廣闊[7-9]。香露兜光飽和點低[550～600 μmol/（m2?s）]，耐蔭蔽，適宜在林下生長。

生產上檳榔間作香露兜后，檳榔和香露兜長勢均較好，這可能與間作香露兜后，對養分吸收的影響有關[10]。前人研究表明，檳榔間作胡椒提高了土壤速效養分含量，增加了胡椒地上部養分含量和檳榔根系氮與磷的養分含量，促進胡椒對磷和鉀等養分的吸收，提高了檳榔對氮和磷的利用效率，提高了肥料利用率[11-12]。檳榔間作咖啡后增加了土壤速效磷和速效鉀的含量，提高了檳榔對養分的吸收[13]。檳榔間作香草蘭后提高了土壤pH、有機質、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀等養分含量[14]。近幾年，在香蕉間種花生、木薯間作花生以及油茶間作天門冬、馬鈴薯或白菜等作物的研究表明，間作能有效提高土壤養分含量與酶活性，改善土壤結構，促進作物對氮磷鉀元素的吸收及利用，從而利于作物的生長[15-17]。課題組前期研究發現，檳榔間作香露兜能促進檳榔根系的生長，增加根系干物質累積，使土壤酶活性增強。根系是植物吸收土壤養分和水分的重要器官，養分的吸收利用與根系的生長有關[18-19]。土壤酶活性的強弱與土壤養分含量有關，是評價土壤肥力的重要指標[20-21]。然而，檳榔間作香露兜對土壤養分含量和養分吸收是否存在影響，以及間作后根系的變化和土壤酶活性的提高是否對土壤養分含量和養分吸收有影響，目前尚未見相關研究報道。本研究設置檳榔單作、檳榔間作香露兜和香露兜單作3種模式，研究不同種植模式下土壤理化性質、植株養分含量和養分吸收效率，以及土壤理化性質、養分吸收效率與土壤酶活性和根系形態的相關關系，分析檳榔間作香露兜對土壤養分和養分吸收的影響，為生產上檳榔間作香露兜高效施肥提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

選取健康、無病蟲害、生長一致的香露兜幼苗、‘熱研1號檳榔種苗為試驗材料，于2019年5月上旬—12月下旬在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所（1815 N，11013 E）進行試驗。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 采用48 cm×32 cm×26 cm的塑料盆進行盆栽試驗，供試土壤為園林廢棄物與磚紅壤按照1∶2（V/V）比例混勻。種植前土壤營養狀況為pH6.91、EC 76.2 us/cm、全氮21.30 g/kg、有機質64.7 g/kg、堿解氮248.5 mg/kg、速效磷67.94 mg/kg、速效鉀546.25 mg/kg。試驗設置檳榔單作、香露兜單作、檳榔間作香露兜3個處理，每個處理4個重復，共12盆（雙苗種植）。試驗過程中不施肥，7～10 d澆水1次保持土壤濕潤。

1.2.2? 測定指標及方法? （1）土壤養分含量測定。種植7個月后，采取各處理土壤樣品，帶回實驗室自然風干，研磨后過1 mm土壤篩用于測定pH、電導率（electric conductivity， EC）、堿解氮（Alkali hydrolyzed nitrogen， AN）、速效磷（soil available phosphorus， AP）和速效鉀（soil available potassium， AK），研磨后過0.25 mm土壤篩用于測定有機質（soil organic matter， OM）和全氮（soil total nitrogen， TN）。使用pH計測定土壤上清液pH，DDS-307 A型電導率儀測定EC值，總有機碳分析儀（Multi N/C 3100）測定有機質含量，有機元素分析儀測定全氮含量，堿解擴散法測定堿解氮含量，NH4F-HCl浸提分光光度法測定速效磷含量，NH4OAc浸提，火焰光度法測定速效鉀含量。

（2）土壤酶活性測定。土壤樣品自然風干研磨后過0.5 mm土壤篩，使用土壤酶試劑盒分別測定各處理土壤脲酶（urease， UE）、過氧化氫酶（catalase， CAT）、過氧化物酶（peroxidase， POD）、酸性磷酸酶（acid phosphatase， ACP）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase， PPO）活性。

（3）根系形態測定。種植7個月后，采取各處理檳榔和香露兜根系樣品，用自來水清洗干凈后剪取根系，使用EPSON根系掃描儀分別掃描檳榔和香露兜根系，使用WINRhizo軟件進行數據分析，得到總根長（total root length， TL）、總表面積（total surface area， TS）、根體積（root volume， RV）、根數目（root number， RN）、單位土壤體積的總根長（length per volume， LPV）等根系形態特征參數，每個處理重復3次。

（4）植株養分含量測定。種植7個月后，采取各處理香露兜、檳榔地上部分和根系樣品，分別烘干粉碎，用H2SO4-H2O2法消煮后，使用鈉氏試劑比色法測定地上部分及根系全N含量，使用鉬銻抗比色法測定地上部分及根系全P含量，使用火焰光度計法測定地上部分及根系全K含量[22]。

養分的吸收效率=全株養分含量/根干重[23-24]。

1.3? 數據處理

采用SAS軟件PROC ANOVA程序進行差異顯著性分析，利用LSD法進行處理間的多重比較（P<0.05）。使用R軟件（3.3.2）里的corrplot程序包進行相關性分析，SAS軟件進行多元逐步線性回歸分析。

2? 結果與分析

2.1? 間作對檳榔和香露兜土壤理化性質的影響

單作檳榔、檳榔間作香露兜和單作香露兜3種種植模式，土壤pH、有機質含量、全氮含量和速效鉀含量均無顯著差異（圖1）。檳榔間作香露兜土壤EC值顯著低于單作檳榔（P<0.05），降低了47.15%，與單作香露兜模式無顯著差異。間作土壤堿解氮含量顯著低于單作檳榔（P<0.05），降低了25.74%，與單作香露兜無顯著差異;間作土壤速效磷含量顯著高于單作檳榔（P<0.05），增加了32.32%，與單作香露兜模式無顯著差異。檳榔間作香露兜和單作香露兜土壤堿解氮、速效鉀、速效磷均無顯著差異。相對于單作檳榔，間作后土壤EC值和堿解氮含量顯著降低，速效磷含量顯著增加，說明間作對土壤養分含量影響較大。

2.2? 不同種植模式下土壤理化性質與土壤酶活及根系形態的相關性

土壤理化性質與土壤酶活性相關性分析表明（圖2），土壤EC與堿解氮呈極顯著正相關（P<0.01），而與過氧化氫酶和過氧化物酶呈顯著負相關（P<0.05）;有機質含量與速效鉀呈極顯著負相關（P<0.001）;堿解氮與速效磷呈顯著負相關（P<0.05），與過氧化氫酶和過氧化物酶呈極顯著負相關（P<0.01）;速效磷與脲酶和酸性磷酸酶呈顯著正相關（P<0.05），且與過氧化氫酶和過氧化物酶呈極顯著正相關（P<0.01）。其中，將土壤脲酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、酸性磷酸酶和多酚氧化酶活性作為自變量，土壤速效磷和堿解氮作為因變量進行多元線性逐步回歸分析，結果表明，酸性磷酸酶與速效磷具有顯著線性回歸關系（R2=0.7251），過氧化物酶與堿解氮具有顯著線性回歸關系（R2=0.7977）。說明土壤理化性質和土壤酶活性之間有一定的相互作用和影響。

土壤理化性質與檳榔和香露兜根系形態相關性分析表明（圖3），速效磷與總根長、根系總表面積、根體積和根數目呈顯著正相關（P<0.05），其他土壤養分與根系形態相關性不強。其中，將總根長、根系總表面積、根體積、根數目和單位土壤體積總根長作為自變量，土壤速效磷作為因變量進行多元線性逐步回歸分析，結果表明根數目與速效磷具有顯著線性回歸關系（R2=0.3836）。說明相對于單作檳榔，間作香露兜后土壤速效磷含量增加，可促進檳榔根系生長;反過來檳榔根系的生長，尤其是根數目的增加，提高了土壤速效磷含量。

2.3? 間作對檳榔和香露兜植株養分濃度的影響

由表1可見，間作后，檳榔和香露兜根系P和K濃度均高于單作，其中檳榔根系養分濃度分別增加了4.06%和81.75%，香露兜根系養分濃度分別增加了17.17%和19.43%，但均無顯著影響（P<0.05）。檳榔間作香露兜對地上部養分濃度也有一定的影響，間作后，檳榔地上部N、P和K濃度分別增加了41.56%、1.87%和17.40%，香露兜地上部N、P和K濃度分別增加了11.98%、26.56%和25.68%，其中檳榔地上部N濃度，香露兜地上部P和K濃度顯著增加（P<0.05）。由此可見，間作增加了檳榔地上部N濃度，以及香露兜地上部P和K濃度，對根系養分濃度無影響。

2.4? 間作對檳榔和香露兜植株養分含量的影響

單作和間作條件下檳榔和香露兜植株養分含量分析表明（表2），間作后，檳榔根系和地上部N、P和K養分含量均高于單作檳榔，其中根系養分含量分別增加了20.36%、35.58%和118.66%，地上部養分含量分別增加了55.78%、9.04%和27.10%，且檳榔根系P和K含量顯著高于單作。檳榔間作香露兜對香露兜根系和地上部養分含量也有一定的影響，間作香露兜根系N、P和K養分含量分別比單作增加了11.15%、39.46%和44.82%，地上部養分含量分別比單作增加了29.97%、46.52%和45.29%，其中根系K含量顯著高于單作香露兜。說明檳榔間作香露兜后，促進了檳榔和香露兜對N、P和K養分的吸收。

2.5? 間作對檳榔和香露兜養分吸收效率的影響

通過分析單作和間作模式下，檳榔和香露兜N、P和K的吸收效率（圖4），發現間作后檳榔和香露兜N的吸收效率均比單作增加，分別增加了15.83%和4.64%，但差異不顯著。間作后檳榔P和K的吸收效率略低于單作，分別降低了13.59%和0.65%，但無顯著差異;間作后香露兜P和K的吸收效率高于單作，分別增加了20.54%和19.78%，但差異不顯著。同時檳榔和香露兜對N的吸收效率差異不大，檳榔僅高于香露兜2.89%;香露兜對P和K的吸收效率均高于檳榔，分別高36.57%和27.20%，且間作香露兜顯著高于檳榔。說明檳榔和香露兜對N具有同等的吸收效率，檳榔對P和K的吸收效率略低于香露兜。檳榔和香露兜養分吸收效率與根系形態指標相關性分析表明（圖5），P的吸收效率分別與總根長、總表面積、根體積、根數目極顯著正相關（P<0.01）。K的吸收效率分別與總根長、總表面積、根體積極顯著正相關（P<0.01），與根數目顯著正相關（P<0.05）。N的吸收效率與根系形態無顯著相關關系。說明檳榔和香露兜對P和K的吸收效率受根系生長的影響，同時良好的根系生長發育促進對P和K的吸收效率。

3? 討論

土壤養分是作物攝取養分的主要來源之一，植株能否健康生長與土壤養分含量密切相關。趙雅姣等[25-26]發現，在玉米和小黑麥中連續間作紫花苜蓿在一定程度上改善了土壤養分含量、生物活性及穩定性，從而提高土壤供肥能力、改善土壤的養分吸收環境，有利于植物生長。本研究結果表明，相對于單作檳榔，間作后土壤EC和堿解氮含量顯著降低，土壤速效磷含量顯著增加，同時通過土壤酶活性和土壤理化性質的相關性分析表明二者具有一定的相互作用和影響。其中，磷是能量代謝和物質代謝不可缺少的元素。在油茶上的研究發現，間作能有效提高土壤有效磷含量[27-28]，在茶園間作核桃后土壤速效磷含量顯著大于單作茶園[29]。研究發現海南東部自然區檳榔園土壤有效磷含量處于極缺水平[30-31]，而檳榔林下間作香露兜后可增加土壤速效磷含量，提升土壤養分。再次證明香露兜是比較適宜在檳榔林下間作的作物之一。本研究中土壤速效磷含量與總根長、根系總表面積、根體積和根數目顯著正相關。說明間作后土壤速效磷含量的顯著提高與檳榔間作香露兜促進了檳榔根系的生長有關，同時也可能與香露兜根系分泌物或土壤微生物對土壤磷的轉化和利用有關[32]。關于檳榔間作香露兜后香露兜根系分泌物和土壤微生物對土壤有效磷含量的相關影響機理值得今后開展進一步的研究。

檳榔是喜光高大的喬木，而香露兜光飽和點較低，適宜在一定蔭蔽條件下生長，是耐蔭蔽草本植物，兩種作物間作能夠充分利用地上部光熱資源促進植株生長和養分的吸收。而合理的間作模式不僅能夠通過時間、空間等方面的互補高效利用光照、溫度、水分等自然資源，還能夠通過作物對養分需求的不同促進養分的有效轉化與吸收[33]。前人研究發現，玉米間作夏季綠肥后，玉米的全N和全P含量顯著增加[34]。檳榔與胡椒間作后顯著增加了檳榔根系N、P的養分含量，使檳榔對N、P的利用效率提高[12]。本研究結果表明，間作后檳榔地上部N濃度以及香露兜地上部P和K濃度顯著增加;間作后檳榔以及香露兜的根系和地上部N、P和K養分含量均高于單作，檳榔和香露兜對N的吸收效率均高于單作，香露兜的P和K的吸收效率高于單作并略高于檳榔的吸收效率。檳榔間作香露兜后，促進了作物對N、P和K養分的吸收，提高了養分吸收效率。這可能與檳榔間作香露兜的根系互作有關。肖靖秀等[35]的研究表明，間套作模式下可以通過作物的根系各不相同的形態特征和生理生化條件，彌補作物對土壤養分吸收的不均，減少作物間的競爭，促進作物對養分的吸收效率。豆科禾本科的間作通過改變根系構型、根系分泌物、土壤微生物以及土壤酶活性來提高作物對P元素的吸收利用[36]。本研究結果表明，P、K的吸收效率分別與總根長、總表面積、根體積、根數目呈正相關關系。這是由于發達的根系與土壤的接觸面積較大，吸收水分和養分的速度增加，進而提高養分吸收效率[37]。

綜上所述，檳榔間作香露兜提高了土壤中速效磷含量，促進了檳榔和香露兜對N、P和K 3種養分的吸收。檳榔和香露兜對N具有同等的吸收效率，香露兜對P和K的吸收效率略高于檳榔。土壤速效磷含量的增加、養分吸收效率的提高均與根系形態顯著正相關。檳榔間作香露兜不僅可以合理利用自然資源，增加經濟效益，而且對土壤養分含量和養分吸收有一定的改善作用。

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責任編輯：沈德發