PEG模擬干旱脅迫對五唇蘭光合系統的影響

張瀚 李晗 陳奇 楊福孫

摘? 要：以3年生紅背型五唇蘭組培苗為試驗材料，分別用5%、10%、20%的PEG 6000溶液處理模擬干旱脅迫，研究不同程度的干旱對五唇蘭光合系統的影響，結果表明：（1）干旱導致葉片的氣孔密度、開度、長度逐漸降低，且隨PEG脅迫時間的延長下降趨勢越明顯，處理15 d后PEG 10%以上處理與CK差異達顯著水平。（2）干旱導致葉片中蘋果酸含量逐漸降低，隨著PEG處理時間的延長，五唇蘭葉片的蘋果酸含量下降趨勢減緩，凌晨葉片的蘋果酸含量顯著高于傍晚，處理15 d后PEG 20%處理下傍晚的蘋果酸含量差異達顯著水平，與CK相比降低了27.16%。（3）干旱導致葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度逐漸降低，隨PEG脅迫時間的延長下降越顯著，胞間CO2濃度的變化趨勢則相反，水分利用效率呈先升高后降低的趨勢，處理后第15天PEG 5%以上處理與CK差異均達顯著水平。（4）干旱導致五唇蘭葉片葉綠素的初始熒光值（Fo）逐漸升高，可變熒光值（Fv）、最大熒光值（Fm）、PSⅡ實際光化學效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在光化學效率（Fv/Fo）則逐漸降低，表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）、PSⅡ實際光量子效率（Yield）隨著PEG脅迫程度的增加而逐漸降低。非光化學淬滅系數（NPQ）隨PEG脅迫濃度的增加顯著提高，處理15 d后PEG 5%以上處理與CK差異達顯著水平。結果表明，10%、20% PEG處理能夠在較短時間內通過影響葉片的氣孔關閉、降低氣孔密度進而降低光合作用和阻礙光合代謝產物蘋果酸的合成，同時影響五唇蘭葉片對光能的吸收傳遞以及光化學轉換，5% PEG處理在處理10 d后才表現出光合生理受到抑制的現象，說明中度、重度干旱能夠在較短時間內影響五唇蘭葉片的氣孔性狀，進而降低葉片的光合能力，導致光合產物的合成受阻，最終導致光合系統受到抑制。

關鍵詞：五唇蘭;PEG脅迫;光合特性;蘋果酸

中圖分類號：S682.31????? 文獻標識碼：A

Effects of PEG Drought Stress on Photosynthetic System of Phalaenopsis pulcherrima

ZHANG Han， LI Han， CHEN Qi， YANG Fusun*

College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： Three year old tissue culture seedlings of Phalaenopsis pulcherrima were treated with 5%， 10% and 20% PEG 6000 solution respectively to study the effects of drought on photosynthetic system. Drought led to the decrease of stomatal density， opening and length， and the decreasing trend became more obvious with the prolongation of PEG stress time. More than 10% treatments were significantly different from CK. With the extension of PEG treatment time， the decline trend of malic acid content was slowed down. The content of malic acid in leaves measured in the early morning was significantly higher than that in the evening. After 15 days of treatment， the difference of malic acid content between PEG 20% treatment and CK was significant， which was 27.16% lower than that of CK. The net photosynthetic rate， transpiration rate and stomatal conductance of leaves decreased gradually with the prolongation of PEG stress time. The change of intercellular CO2 concentration showed an opposite trend， and water use efficiency increased first and then decreased. After 15 days of treatment， the difference between the treatment of PEG 5% and CK was significant. Drought caused the initial fluorescence value （Fo） to increase gradually， but the variable fluorescence value （Fv）， maximum fluorescence value （Fm）， PSⅡ actual photochemical efficiency （Fv/Fm）， PSⅡ potential photochemical efficiency （Fv/Fo） decreased gradually. The apparent electron transfer rate （ETR）， photochemical quenching coefficient （qP）， and PSⅡ actual quantum efficiency （Yield） decreased with the increase of PEG stress. The non photochemical quenching coefficient （NPQ） increased significantly with the increase of PEG stress concentration. After 15 days of treatment， the difference between the treatment of PEG 5% and CK was significant. Conclusion： 10%， 20% PEG treatment could reduce photosynthesis and inhibit the synthesis of malic acid by affecting stomatal closure and stomatal density of leaves in a short period of time. At the same time， it affected the absorption and transmission of light energy and photochemical conversion in leaves of P. pulcherrima. 5% PEG treatment did not show the phenomenon of inhibition of photosynthetic physiology until 10 days after treatment， indicating that moderate and severe drought could be achieved in a short time. The stomatal characters of leaves were affected， and the photosynthetic capacity of leaves was reduced. Finally， the synthesis of photosynthetic products was blocked， and the photosynthetic system was inhibited under drought stress.

Keywords： Phalaenopsis pulcherrima; PEG stress; photosynthetic characteristics; malic acid

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.028

在植物的生命周期中，經常受到環境脅迫，其中干旱脅迫對作物生產力的影響尤為重要[1]。干旱在一定程度上會影響植物各器官的形態結構及生物量分配，進而對植物生長發育以及植物群落構成產生深遠影響[2]。光合作用是干旱脅迫影響植物生長的首要環節[3]。研究表明干旱所導致的氣孔關閉，是植物應對干旱的第一反應。在光合系統對干旱響應過程中，氣孔調節也是植物抵御干旱脅迫和適應環境的機制之一，植物通過控制氣孔數目和開閉程度調節葉片的蒸騰速率，從而影響植物的光合作用[4]。多數植物受到干旱脅迫時會導致光合系統受到光抑制現象從而通過各種方式降低光合酶活性和光合速率，脅迫嚴重時甚至會破壞植物光合結構，造成不可逆的損傷[5]。葉綠素熒光參數具有反映光合作用內在性的特點，是研究植物光合生理與逆境脅迫的重要指標，研究干旱脅迫對植株葉綠素熒光參數的影響，能夠有助于分析植物體內光合系統內在情況以及鑒別植物的抵御干旱能力[6]。由于聚乙二醇（PEG）分子量大，不能進入細胞，加入水中可降低溶液水勢，影響根系吸水，造成干旱脅迫，且由于五唇蘭為氣生根系，只能附生于落葉或巖石表面，不能采用土培，所以本研究采用水苔為基質，以不同濃度的PEG 6000溶液浸潤來模擬干旱環境。

五唇蘭（Phalaenopsis pulcherrima）屬蘭科（Orchidaceae）蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）的多年生常綠草本植物，為東亞特有種[7]。印度東北部、緬甸、老撾、柬埔寨等地為五唇蘭的原產地，在我國僅海南島的部分地區有分布[8]。由于海南島有明顯的干濕兩季氣候，且五唇蘭大多利用氣生根附生于海南季雨林下落葉層或花崗巖上，導致五唇蘭在野外自然生長的過程中常常會受到干旱脅迫[9]，并對其生存造成威脅。五唇蘭在夜間吸收CO2，白天幾乎沒有CO2的吸收，沒有光的補償點，因此五唇蘭是景天酸代謝（CAM）途徑植物[10]，以蘋果酸等酸性物質為光合代謝產物。目前，國內對五唇蘭的相關研究主要集中在分株繁殖和菌根研究方面，而關于干旱對五唇蘭光合生理的影響研究鮮有報道。因此本試驗通過研究五唇蘭在PEG脅迫下葉片的氣孔參數、代謝產物蘋果酸含量、光合生理及葉綠素熒光動力學參數的變化規律，探究五唇蘭的抗旱機理以及光合響應變化趨勢，為五唇蘭的引種栽培和保護提供理論基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料為生長狀況良好、長勢整齊一致的3年生紅背型五唇蘭組培苗。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 本試驗于2018年6—7月在海南大學農學基地進行，按照卜賢盼等[11]的試驗設計，將五唇蘭植株移栽至定植籃中，定植籃置于量杯中（定植籃底部放置紗布，可吸取量杯中的水分），以水苔為基質，置于光照培養箱中培養，光周期為每天12 h光照（光強為3500 lx），12 h黑暗，溫度為白天25 ℃，夜晚24 ℃。

以PEG 6000溶液模擬干旱脅迫，設置5%、10%、20%共3個處理，以蒸餾水為對照組，置于量杯中，每個處理3次重復，每5 d定時為量杯補充水分并維持其相對濃度，分別于處理后的第0、5、10、15天選取五唇蘭的倒3葉進行取樣測定。

1.2.2? 測定指標? （1）氣孔密度及開度觀測。于夜晚8點，用無色指甲油均勻涂抹在葉片的上下表皮，取印痕于DM2000顯微鏡下觀察，并記錄不同單位視野內氣孔器的數量，每個樣品取3個視野，觀測氣孔開閉狀態和密度。

（2）蘋果酸含量測定。分別于凌晨6點和傍晚6點取樣測定，采用南京先歐儀器制造有限公司TS-48型高通量多樣品組織研磨儀進行樣品破碎，采用美國Waters公司Waters e2695型高效液相色譜儀，采用外標法以保留時間及雙波長定性，峰面積定量，每個樣品重復3次，取其平均值。

（3）光合指標測定。采用Li-6400便攜式光合測定儀于夜晚測定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、水分利用率（WUE）、胞間CO2濃度（Ci）等光合指標。

（4）熒光參數測定。采用MINI-PAM便攜式調制葉綠素熒光儀于晴天進行葉綠素熒光動力學參數和光響應曲線的測定，包括初始熒光值（Fo）、可變熒光值（Fv）、最大熒光值（Fm）、PSⅡ實際光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學效率（Fv/Fo）、表觀電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）、PSⅡ實際光量子效率（Yield）以及非光化學淬滅系數（NPQ）等指標。

1.3? 數據處理

采用Excel 2019軟件進行數據處理和圖表制作，采用SPSS 20.0軟件進行數據統計和分析，不同處理之間相同指標采用Duncan法進行比較，顯著性水平為0.05，不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

2? 結果與分析

2.1? PEG脅迫對五唇蘭葉片氣孔的影響

PEG脅迫對五唇蘭的氣孔密度、開度和氣孔大小等指標產生顯著影響（圖1）。由圖1可以看出，與CK相比，10%、20% PEG處理導致五唇蘭葉片氣孔的開度、密度、長度持續降低，且濃度越高下降趨勢越顯著。處理后第15天，10%、20% PEG處理與CK相比差異顯著，氣孔密度比CK降低了57.20%、61.43%。5% PEG處理在第5天氣孔開度、長度呈現出下降趨勢，處理后10～ 15 d下降幅度最大，第15天5% PEG處理與CK相比差異顯著，氣孔密度、開度分別降低了61.43%、61.07%。

2.2? PEG脅迫對五唇蘭葉片蘋果酸含量的影響

由圖2可以看出，PEG處理導致五唇蘭葉片凌晨和傍晚的蘋果酸含量均顯著降低，處理0～15 d，CK的蘋果酸含量始終保持在5.44～5.62 mg/g范圍內，5%、10% PEG處理葉片凌晨的蘋果酸含量均在處理10 d后出現較明顯下降，而20% PEG處理5 d后呈下降趨勢，處理后第15天PEG處理與CK均呈顯著性差異，與CK相比，20%PEG處理組凌晨的蘋果酸含量降低了30.07%，傍晚的蘋果酸含量降低了27.16%。同時可以看出，五唇蘭葉片凌晨的蘋果酸含量始終高于傍晚的蘋果酸含量，晝夜差值總體呈先升后降的趨勢。

2.3? PEG脅迫對五唇蘭葉片光合特性的影響

由圖3可以看出，與CK相比，10%、20% PEG

處理的五唇蘭葉片的凈光合速率、蒸騰速率均隨PEG脅迫時間的延長而逐漸降低，且PEG濃度越高，下降的趨勢越顯著。5% PEG處理的凈光合速率在第10天后下降趨勢更顯著，處理第15天，5%、10%、20% PEG處理組的凈光合速率與CK相比均呈顯著性差異，分別降低了25.29%、33.91%、38.51%。氣孔導度隨脅迫時間延長呈逐漸降低的趨勢，而胞間CO2濃度則呈逐漸增加的趨勢。10%、20% PEG處理的水分利用效率在0～10 d隨脅迫時間延長而逐漸升高，第10～15天緩慢降低。5% PEG處理的水分利用效率則隨脅迫時間的延長而逐漸增加，到第15天顯著高于其余各組，與CK相比，水分利用效率提高了18.99%。處理后第15天，CK的凈光合速率顯著高于其余各組，其次是5% PEG處理組，20% PEG處理的最低，與CK相比降低了38.51%。CK的蒸騰速率也顯著高于其余各組，而5%、10%、20% PEG組的蒸騰速率差異不顯著。處理第15天5% PEG處理組的水分利用效率顯著高于其余各組，CK組的水分利用效率最低，與CK相比提高了7.1%。

2.4? PEG脅迫對五唇蘭葉片熒光特性的影響

2.4.1? 隨時間變化PEG脅迫對五唇蘭葉片熒光特性的影響? 由圖4可以看出，與CK相比，PEG處理組的實際光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）均隨脅迫時間的延長逐漸降低，第15天達到最低值。20% PEG處理組均顯著低于其余各組，分別比CK組降低了24.32%、40.49%。最大熒光值（Fm）、可變熒光值（Fv）隨PEG脅迫時間的延長呈逐漸降低的趨勢，CK的Fm和Fv均顯著高于其余各組。

2.4.2? 第15天五唇蘭葉片熒光特性隨光合有效輻射的變化? 由圖5可以看出，PSⅡ實際光量子效率（Yield）隨光合有效輻射的增加呈逐漸降低的趨勢，CK顯著高于其余各組，20% PEG處理的下降趨勢最顯著且低于其余各組處理。表觀電子傳遞效率（ETR）隨光合有效輻射的增強呈先升高后降低的趨勢，CK顯著高于各處理，其次是5% PEG處理。光化學淬滅系數（qP）隨光合有效輻射的增強逐漸降低，非光化學淬滅系數（NPQ）隨光合有效輻射的增強逐漸升高，CK的光化學淬滅系數顯著高于其余各組，20% PEG處理顯著低于CK。

3? 討論

在植物受到的非生物脅迫中，干旱脅迫越來越成為影響植物生長發育以及地理分布的重要因素[12]。植物主要通過葉片的氣孔與外界環境交換氣體和水分，植物對氣孔的調節能力在一定程度上也能夠反映植物抵抗干旱脅迫的能力[13]。夏振華等[14]探究了不同程度干旱脅迫對胡楊葉片氣孔的影響，結果表明，胡楊葉片的氣孔密度會隨干旱脅迫程度的增加呈上升趨勢，而葉片的氣孔長度隨干旱脅迫程度的加大呈減小趨勢。田鑫等[15]通過研究干旱脅迫對水稻葉片氣孔密度的影響，表明輕度干旱脅迫處理的葉片各個部位氣孔密度分布差異不大，而干旱脅迫達到一定程度后，氣孔密度在整個葉片的分布嚴重紊亂。Makbul等[16]通過研究干旱脅迫對大豆植株葉片氣孔的影響，結果表明輕度干旱脅迫會導致大豆植株葉片縮小，而氣孔數量沒有減少，從而使氣孔的相對密度增加;發生嚴重干旱脅迫時，葉片的生理功能受影響，氣孔密度下降。與上述研究相同的是，本研究中干旱脅迫會導致五唇蘭葉片氣孔開度降低以及氣孔變小，但PEG 5%處理即本試驗中的低濃度干旱脅迫在前期氣孔的變化較小，而到中后期氣孔開度和大小才會顯著降低。與上述研究不同的是，本研究中干旱脅迫會導致五唇蘭葉片氣孔密度的減小，這可能是因為燕麥、水稻等植物的葉片含水量較小，而五唇蘭葉片肉質呈多漿化，含水量較高，未造成五唇蘭葉片的萎蔫或萎蔫程度較小，且五唇蘭屬景天酸代謝植物，與C3植物的光合生理途徑有較大差異，因而導致氣孔密度的觀測方面有差異。

有機酸作為植物體內廣泛存在的一類生物小分子，在植物逆境生理方面具有重要意義。檸檬酸和蘋果酸是植物體內關鍵的代謝物，參與多種代謝途徑，可以顯著提高植物體對逆境的抗性[17]。周來良等[18]通過探究干旱對根際土壤酶、氮磷鉀及有機酸的影響，結果表明大葉相思樹植株的7種有機酸的含量較正常條件都有所升高，刺槐根系中草酸、檸檬酸的含量隨干旱程度的加深而提高，蘋果酸則呈相反的變化趨勢。與上述研究相同的是，本研究中干旱導致五唇蘭葉片中蘋果酸含量出現較明顯下降，隨著脅迫時間的延長，下降的趨勢減緩，其中PEG 20%處理與CK相比差異達顯著水平。

水分是植物進行光合作用過程中重要的參與者，光合作用也是監測植物抗旱性能的重要指標[19]。相關研究表明干旱脅迫會導致植物葉綠體結構和功能的破壞，阻礙植物光合碳同化進程，降低光合產物的合成，對植物生長產生不利影響[20]。韓陽瑞等[21]通過研究沙地檸條的光合特性對干旱脅迫的響應，結果表明，隨著干旱程度加深，檸條的光合作用明顯被抑制，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等指標顯著降低，而隨著干旱程度的加深，水分利用效率逐漸升高。何天友等[22]通過探究花吊絲竹對干旱脅迫的光合和生理響應，研究表明，干旱脅迫下，花吊絲竹葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有不同程度下降，胞間CO2濃度呈先降后升的趨勢。與上述研究相同的是，本研究中10%、20%等中、高濃度PEG脅迫會導致五唇蘭葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）顯著降低，說明干旱導致五唇蘭葉片的光合機構受到抑制。與上述研究不同的是，本研究中干旱導致胞間CO2濃度（Ci）逐漸升高，說明氣孔關閉導致胞間CO2濃度升高是導致光合受限的直接因素。而水分利用效率（WUE）則呈先升高后降低的趨勢，處理15 d后PEG 5%處理的五唇蘭葉片的水分利用效率顯著高于其余各組，說明相對低濃度的干旱脅迫以及較短時間的中度、重度脅迫可能會暫時提高植株葉片的水分利用效率。

植物光合作用是重要的化學反應過程，在此過程中，如果葉片缺乏水分，則植物對光能的捕獲能力降低，此外，葉片的碳同化能力和光合系統Ⅱ（PSⅡ）中的光化學活性也將隨之降低[23-24]。李英浩等[25]對干旱脅迫下燕麥葉綠素熒光特性的調控效應進行研究，結果表明，水分脅迫導致Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo和qP顯著降低，而Fo和NPQ顯著升高，從而對燕麥PSⅡ光反應系統產生明顯傷害。馬雪梅等[26]通過探究干旱脅迫對金銀花葉片葉綠素含量及熒光特性的影響，結果表明，干旱脅迫下金銀花葉片葉綠素含量下降，基礎熒光（Fo）顯著升高，最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學效率（Fv/Fo）顯著下降，干旱脅迫使金銀花葉片PSⅡ反應中心受到傷害;抑制PSⅡ反應中心電子傳遞（ETR）降低，導致非光化學猝滅系數（qN）升高、光化學猝滅系數（qP）顯著下降。與上述研究結果相同的是，本研究中干旱脅迫會導致五唇蘭葉片的基礎熒光（Fo）顯著升高，最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）顯著降低，CK的表觀電子傳遞效率（ETR）、PSⅡ實際光量子效率（Yield）、光化學猝滅系數（qP）顯著高于干旱脅迫組，說明本研究中干旱通過五唇蘭葉片的PSⅡ開放反應中心比例下降，電子受體QA重新氧化能力減弱，電子傳遞鏈受到破壞導致光合系統受到破壞[27]。干旱脅迫促使五唇蘭葉片的NPQ逐漸升高，表明干旱脅迫下五唇蘭葉片中的PSⅡ以熱能形式耗散的能量增加，光合反應中心受到抑制。

本研究得出，五唇蘭受到較強的干旱脅迫時，為防止水分散失，葉片的氣孔關閉，氣孔密度下降進而導致凈光合作用速率、蒸騰速率下降，光合代謝產物蘋果酸含量降低，光合反應中心活躍程度降低，光能的吸收、傳遞，光化學轉換以及光合電子傳遞均由于干旱脅迫受到抑制，光合系統遭到破壞。隨著干旱脅迫程度加劇，五唇蘭的光合生理水平顯著下降，植株的生理代謝能力下降，甚至會對五唇蘭的葉片光合系統產生不可逆轉的損傷。由此可得出，五唇蘭的適宜區是在氣候濕潤且栽培環境較陰暗的環境中，海南的山區和熱帶季雨林區有樹木遮擋，陰暗潮濕的環境有利于五唇蘭的生長，但12—4月為海南的旱季，在此階段五唇蘭極易由于降水較少導致干旱脅迫，所以必要的條件下可以進行人工移植栽培或者由護林員人工澆水和無人機定點澆水。朱教君等[28]通過研究不同水分脅迫方式對沙地樟子松幼苗光合特性的影響，得出3種PEG濃度（10%、20%、30%）干旱脅迫相當于40%、30%、20% 3種田間持水量脅迫處理。因此，當進行人工栽培時，應對五唇蘭的栽培區進行適當遮陰以減少陽光直射和土壤水分蒸發。當土壤水分含量達到田間持水量的50%時，應及時澆水，3～5 d澆1次水。五唇蘭不適合種植在土壤水分含量達到田間持水量的40%以下地區，因為長時間干旱失水或干旱脅迫程度較大時會對五唇蘭的光合系統產生不可逆轉的損傷。

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責任編輯：謝龍蓮