元寶楓花芽分化及花開放過程研究

李 超，劉曉玲，葉紅蓮，劉 陽，蘇淑釵*

(1 北京林業大學 林學院，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2 北京林業大學，國家能源非糧生物質原料研發中心，北京 100083)

元寶楓是槭樹科槭屬植物[1]，且為中國鄉土樹種[2]。近年來，元寶楓的經濟價值逐漸引起社會的關注。元寶楓種子中蛋白質含量達27%，已超過大豆中蛋白質的含量[3]。元寶楓種子中也含有可達47%的油脂含量[4-6]，因此，2011年元寶楓籽油被國家衛生部批準為新資源食品[7]。元寶楓籽油中含有豐富的神經酸[4-6,8-9]。神經酸C24H46O2是神經細胞髓鞘中重要的脂肪酸，在維持大腦和神經系統功能方面有重要作用[9-11]。部分脫髓鞘疾病與神經酸的缺乏有關，如多發性硬化和腎上腺腦白質退化癥等[12-13]，口服補充神經酸有益于這些疾病治療和恢復[14-15]。神經酸一度通過鯊魚油中提取或化學合成來獲取，但這兩種獲取神經酸的方法有破壞海洋生態、步驟繁瑣、副產物多等缺點[16]。元寶楓是少數含有神經酸的植物，且神經酸含量占元寶楓籽油脂肪酸組成的4.6%以上，因此，元寶楓是很好的神經酸資源植物[17]。

然而目前元寶楓主要作為造林和綠化樹種，其樹形、葉色及抗旱性能等是關注的重點，以元寶楓果實產量為目的、尤其針對元寶楓花器官的研究較少。槭屬植物又有著非常復雜的性別和交配系統。De Jong根據槭屬植物性別表達(sex expression)將槭屬植物分為5個分類單元[18]：雌雄異株類(dioecious taxa)，包括梣葉槭系(Ser.Negundo)等；假雌雄異株類(Pseudo-dioecious taxa)，包括青楷槭系(Ser.Tegmentosa)等；不完全雌雄同株類(incompletely monoecious taxa)，包括扁果槭組(Sect.Hytiocarpa)等；雌雄異型異熟類(heterodichogamous taxa)，包括雞爪槭組(Sect.Palmata)、桐狀槭組(Sect.Platanoidea)等；二重雌雄異型異熟類(duodichogamous taxa)，包括粗柄槭系(Ser. Tonkinensia)等。雌雄異型異熟是指雌雄同株異花植物群體中存在雄花先熟個體和雌花先熟個體，一種交配類型的花粉可為另一交配類型的柱頭授粉，然后交換角色[19-20]，是雌雄異熟的特例，在進化上被認為是雌雄同花向雌雄異株過渡的重要途徑[18，20-21]。雌雄異型異熟是植物中比較少見的類型，目前僅在包括胡桃科、無患子科、樟科等10余科、20余屬中有發現，而槭屬植物中存在雌雄異型異熟中更為少見的二重雌雄異型異熟類型，即花部功能表達存在雄→雌→雄和雌→雄→雄的順序性[22-24]。

目前針對元寶楓花性別和交配系統的研究較少。張朋等[25]研究認為元寶楓有單性花和兩性花兩種，兩種花開花時間不同，且元寶楓花性別在花期內存在雌雄變化。胡青等[26]研究了元寶楓性別分化過程中雌蕊和雄蕊的選擇性敗育，發現可膨大結實的花中雄蕊花藥不開裂，僅表現出雌性功能，但仍稱僅具雌性功能的花為兩性花。李艷菊[2]對陜西楊陵的元寶楓花芽分化進行了初步研究。這些研究并未完詳盡闡釋元寶楓的交配系統及花芽分化過程，因此我們對元寶楓花的開放過程和花芽分化過程與時期進行了研究，為針對元寶楓生產實踐中花的調控提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗于2017年3月至2019年5月完成，用于觀測和調查元寶楓花開放過程的試驗樹為北京市海淀區柏儒苑小區(116°20′45.11″E，40°0′33.53″N)內和北京市昌平區大東流苗圃(116°28′9.83″E，40°9′32.71″N)內的元寶楓植株。用于元寶楓花芽和花解剖和拍照的試驗樹為柏儒苑小區內10株約14年生的健壯無病蟲害元寶楓植株。

1.2 試驗方法

自2018年6月11日起，每月取元寶楓外圍固定方向枝條上的芽至2019年3月29日花序開放。取樣的花芽中選取10顆測量花芽的長度、直徑和重量，其余部分花芽置于含有FAA固定液的西林瓶中，抽氣后保存用于制作石蠟切片，其中FAA固定液為38%甲醛、冰醋酸、70%酒精配比為1∶1∶18的混合液。2019年3月下旬花序開放后連續觀察元寶楓開花過程，并于實驗室對花序和小花進行解剖及拍照。

花芽分化過程觀察采用常規石蠟切片法制作切片[26]，番紅固綠染色，切片掃描后用Caseviewer軟件進行觀察、測量和拍照。

1.3 數據處理

采用Excel和SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 元寶楓花的性別

元寶楓花性別可分為雌能花和雄能花兩種。雌能花(圖1，a-c)雄蕊和雌蕊均具備，但雄蕊花絲較短，不足5 mm，花藥呈近圓柱形，體積大，長可達3 mm，直徑約1～1.5 mm，花藥可產生花粉但直至小花授粉，果實發育后也并不開裂，而是直接萎蔫凋落，因而不表現出雄花的性別特征。雌蕊發達，明顯高于雄蕊。子房體積大而飽滿，厚約2～3 mm，寬約4～5 mm，花柱長2～3 mm，二裂柱頭明顯，長2～3 mm。子房、花柱、柱頭在花發育過程中不斷生長、延長，受精后柱頭卷曲、子房膨脹明顯并迅速生長出果翅(圖1，c)。

雄能花(圖1，d-i)雄蕊結構發達，花絲長，可超過10 mm，花藥近扁球形，橫縱徑約1.5和1 mm左右，花藥可產生成熟花粉并開裂散粉(圖1，f)，表現出雄花的性別功能。根據雌蕊的形態可將雄能花分為Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型雄能花花盤中間有非常小的子房和花柱結構，不易觀察。子房小而癟，厚不足1 mm，長不足3 mm，開花后不再繼續生長，子房亦無法完成受精并發育成果實，花期結束后隨花一起脫落凋亡(圖1，e)。Ⅱ型雄能花在形態上與Ⅰ型雄能花有所不同，子房比Ⅰ型雄能花子房更飽滿，厚可達1 mm，花柱頂部出現二裂柱頭(圖1，h)，但同樣無法完成受精發育成果實。

2.2 元寶楓開花過程

3月下旬(約3月27日)，大多數芽的苞片不再嚴密閉合，從頂部可見黃綠色花序及小花的花苞(圖2，a)。此后花芽快速生長，花序沖破苞片，至3月末可見傘房花序形成5～7個分枝軸，花序軸頂部小花最先開放。4月2日，花序進一步生長，花序長約40 mm，寬約30 mm，各分枝軸頂部小花開放，形成元寶楓花序中第一批開放的小花。各分枝軸頂部小花下有2～4多小花，此時均未開放，處于花苞狀態，且花苞體積根據在分枝軸上位置由頂部至底部依次減小，解剖可發現此時性別(雌能花、雄能花)已經決定(圖2，h)。花序底部可見兩個尚未展開的葉片。

a.正開放的雌能花俯視圖(左)；b.正開放的雌能花正視圖；c.受精后花瓣閉合的雌能花，柱頭和雄蕊均變黃萎蔫，花藥不開裂；d.Ⅰ型雄能花；e.Ⅰ型雄能花發育停滯的雌蕊；f.雄能花已經開裂散粉的花藥；g.散粉后花瓣逐漸閉合的雄能花；h.分化出花柱結構的Ⅱ型雄能花；i.Ⅱ型雄能花的花藥可開裂散粉圖1 元寶楓花的性別a. Top view of the functional female flower in full bloom (left); b. Front view of functional female flower in full bloom; c. After fertilization, the stigma and stamen of the functional female flower with closed petals turned yellow and wilted, and the anther did not crack; d. Type Ⅰ functional male flower; e. Pistil with stagnant development of type Ⅰ functional male flower; f. The anthers of functional male flower were already dehiscent; g. Functional male flower with gradually closed petals after pollination; h. Type Ⅱ functional male flower with stigma; i. The anthers of type Ⅱ functional male flower with stigma can crack and disperse pollenFig.1 Sex of Acer truncatum flower

a. 3月26日至4月3日，花芽萌發、花序生長、頂花開放至第一批小花開放過程；b. 4月8日至9日第一批小花集中脫落；c.第一批小花已脫落、第二批小花盛開，第二批小花為雌能花，4月10日；d.第二批小花(雌能花)閉合后不脫落，第三批小花盛開，第三批小花為雄能花，4月14日；e.第三批小花脫落后，已經授粉的雌能花果翅快速生長，4月16日；f.第一批第二批小花均為雄能花、第三批小花為雌能花的特例，4月14日；g.3月27日，同花序上頂花與其下小花解剖圖，此時可見雄能花與雌能花子房和花絲長度均有明顯區別；h.3月30日，花序上某分枝軸上小花解剖圖，可見不同位置小花性別表現差異明顯；i.4月5日，同分枝軸不同位置小花發育進程差異大，頂花已經開放，其下小花尚未發育完成；j.4月7日，第一批小花開放后閉合尚未脫落，第二批小花尚未開放，解剖可發現子房飽滿，花絲短，為雌能花；k.第二批小花閉合、果翅快速生長后不脫落，第三批小花(雄能花)陸續開放，4月13日圖2 元寶楓雄先行花序開花過程a. From March 26 to April 3, flower bud germination, Inflorescence Growth, top flower opening to the first batch of florets opening process; b. The first batch of florets shed from April 8 to 9; c. The first batch of florets had fallen off, the second batch of florets are in full bloom, the second batch of florets are functional female flowers, on April 10; d. The second batch of florets (functional female flowers) did not fall off after closing, the third batch of florets were in full bloom, and the third batch of florets are functional male flowers, on April 14; e. After the third batch of florets fell off, the pollinated female flowers and fruit wings grew rapidly, on April 16; f. The first and second batch of florets are functional male flowers, and the third batch of florets are functional female flowers; g. On March 27, the anatomical map of the top flower and its lower floret in the same inflorescence showed that the ovary and filament length of functional male and female flowers were significantly different; h. On March 30, the anatomical map of the florets on the axis of a branch of the inflorescence showed that there were significant gender differences in florets at different positions; i. On April 5, the development process of florets in different positions of the same branch axis was different, the top flower had opened, and the lower floret had not yet developed; j. On April 7, the first batch of florets closed and did not fall off, while the second batch of florets did not open; k. The second batch of florets closed and the wings did not fall off after rapid growth. The third batch of florets (male flowers) opened one after another on April 13Fig.2 Flowering process of inflorescence of in A. truncatum of protandrous type

第一批開放的小花有雄能花和雌能花兩種，每株元寶楓類型固定，即全部花為先開雄能花或先開雌能花。因此，根據第一批開放的小花的性別可將元寶楓植株分為兩種，即雄先型和雌先型。雄先型植株花開放順序為雄能花→雌能花→雄能花，雌先型植株花開放順序為雌能花→雄能花→雄能花，因此元寶楓具有二重雌雄異型異熟的特征。雌先型與雄先型的比例在研究中3個不同的地點為1∶1.6至1∶3.7(表1)，即雄先型的個體總是多余雌先型的個體。

2.2.1 雄先型花序開放過程圖2顯示，雄先型的第一批開放小花為雄能花。小花開放后花藥即開裂散粉，會在3～5 d后花瓣閉合，并在4月8、9日集中脫落，此時樹下可見大量的落花(圖2，b)。在第一批小花閉合至脫落時期，第二批次小花開始開放。第二批次開放的小花為雌能花，子房飽滿，柱頭高于花瓣(圖2，c)。雌能花花期約4～6 d，后期也會花瓣閉合，但小花并不脫落。第二批小花開放的同時，花序下的葉片也快速生長，葉柄伸長，葉片展開，葉片可寬至4 cm。

第二批小花閉合的同時，第三批小花開放(圖2，d)。第三批開放的小花與第一批開放的小花一致，均為雄能花，3～5 d后花瓣閉合，最后集中脫落。第三批小花開放的同時，第二批開放的小花(即雌能花)子房快速發育，果翅生長迅速，至第三批小花花瓣閉合時，第二批小花的花瓣也陸續凋落，花絲花藥和花柱枯萎，而果翅可長達3.5 mm(圖2，e)。至4月14-16日，隨著第三批小花逐步脫落和第二批小花的花器官凋落，元寶楓花期結束，進入果實生長期，葉片也生長至正常大小，寬約8～11 cm。此外，本研究還發現雄先型中存在第一批次和第二批次開放的小花均為雄能花、第三批開放的小花才為雌能花的類型(圖2，f)，但僅發現一元寶楓株具此類型特征，且除不同性別小花開放順序外，其余特征與正常雄先型并無差異。

2.2.2 雌先型花序開放過程圖3顯示，雌先型元寶楓植株與雄先型在花芽分化、開花物候期、小花結構與功能方面均無差別，主要差別為不同性別的小花開放順序。雌先型的元寶楓花序同樣各分枝軸的頂花第一批開放，第一批小花為雌能花(圖3)。4～6 d后花瓣閉合，但小花不脫落，同時第二批次小花開放(圖3，f、g)。第二批開放的小花為雄能花，開放后花藥開裂傳粉，之后花瓣閉合、小花脫落。第三批小花開放、傳粉、閉合和脫落的過程與第二批小花一致，僅時間更為靠后。與雄先型不完全相同的是，雌先型的元寶楓花序第二批小花與第三批小花界限不十分明確，第二批小花開放、脫落和第三批小花開放重疊時間較長，部分樹兩批小花的界限不十分分明。

2.3 元寶楓花芽分化過程

元寶楓新梢和果臺副梢在4月末至5月上旬開始出現花芽原基。芽原基在5月上旬體積較小，長約2.10 mm，直徑約1.45 mm，且被兩側葉柄包裹(圖4，a)。芽原基通體綠色，芽鱗片尚未分化完成。至6月中旬，芽體積膨大，不再被葉柄完全包裹，可從側面看清芽體。多層芽鱗片已分化，且外層鱗片由頂部至基部逐步呈褐色，各層鱗片可分離(圖4，b)。芽內部可見橢球型生長錐。生長錐隨著芽外部尺寸生長而伸長和直徑增加，頂部逐漸變平(圖4，d)。7月中旬芽開始進入生理分化期(圖4，e)，外觀整體變褐色(圖4，c)。7月下旬，混合芽的葉片和花序軸原基可見(圖4，f)，小花原基分化劇烈，至8月中旬，可見花序軸頂花和其下部分小花(圖4，g、h)，花序軸頂花已分化出花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基，而花序軸最下小花僅分化出花瓣原基。至9月中旬，雄蕊原基花絲和花藥已各自分化(圖4，i)，花藥的四個角隅處細胞分裂較快，并分出成體積較大的孢原細胞。孢原細胞通過有絲分裂產生造孢細胞和周緣細胞。至10月下旬，造孢細胞已分化為次生造孢細胞，藥室內壁、中層和絨氈層也形成(圖4，j-l)。雌蕊原基逐漸分化出胚珠(圖4，k)。

表1 不同試驗地元寶楓雌先型與雄先型植株比例

a. 雌能花先開放，4月4日；b.即將開放的雌能花，4月1日；c.分枝軸頂部的雌能花盛開時，其下小花尚未開放，解剖后可根據雄蕊雌蕊相對形態判斷小花性別；d. 受精后的雌能花柱頭卷曲，花柱變黃，果翅果翅伸長，花藥不開裂，花絲花藥逐漸萎蔫；e.即將開放的雄能花，可見花藥黃色，花絲長，雌蕊小，子房癟；f. 第一批小花與第二批小花開放之間狀態，即分枝軸頂部的雌能花盛開后閉合后、其下小花尚未開放前，4月8日；g.雌能花授粉后果翅快速伸長至花瓣外，4月11日；h.雌能花授粉后果翅快速伸長至花瓣，4月12日；i.花期完全結束，進入果實生長期，4月20日圖3 元寶楓雌先行花序開花過程a. The functional female flowers opened first on April 4; b. The functional female flowers opened, on April 1; c. When the functional female flower at the top of the branch axis was in full bloom, the lower floret was not yet open. After dissection, the sex of floret can be determined according to the relative morphology of stamen and pistil; d. After fertilization, the stigma of the functional female flower curled, the stigma turned yellow, the wing of the fruit wing elongated, the anther did not crack, and the filament anther gradually wilted; e. The anthers were yellow, the filaments were long, the pistils were small, and the ovaries were shriveled; f. Between the first and the second batches of florets, that is, after the functional female flower at the top of the branching axis was in full bloom and closed, before the lower florets opened, on April 8; g. After pollination, the wings of the functional female flowers elongated rapidly to the outside of the petals; h. After pollination, the wings of functional female flowers elongated rapidly to petals, on April 12; i. The flowering period completely ended and the fruit growth period began on April 20Fig.3 Flowering process of inflorescence of in A. truncatum of protogynous type

休眠期結束后，隨著樹液流動(3月3日)，芽開始萌動，花藥中次生造孢細胞開始進行有絲分裂，在3月中旬時花藥內形成大量的小孢子母細胞(圖5，a-f)。小孢子母細胞開始進行減數分裂，經過二分體等時期，至3月21日，多數花藥內處于被胼胝質分隔和包圍的四分體小孢子狀態，四分體的四個子細胞呈四面體排列(圖5，g-i)。此時尚看不到雌能花與雄能花的差異，小花雌蕊尚未進行胚囊的發育。隨后小花花藥的絨氈層開始分泌胼胝酶，小孢子間的胼胝質開始溶解，至3月26日，胼胝質完全溶解，細胞質濃厚、核位于中央的單核花粉從四分體中獨立出來(圖5，j、k)。此時已臨近花期，花藥變得更為狹長，胚珠中可見大孢子母細胞，雌配子體開始發育(圖5，l)。

2.4 花芽分化過程內外部尺寸變化

圖6顯示，花芽長度和直徑在6月上旬至7月下旬快速增長，分別從3.13 mm、2.06 mm增長至4.74 mm和2.91 mm，之后繼續增長，但在第二年花芽膨大前增幅較小。花芽長度和直徑的增長并不完全同步，6月下旬至7月初花芽以伸長生長為主，直徑增幅較小，而7月初至7月中旬，花芽以增粗生長為主，長度增幅較小。花芽重量表現出了與體積不同的增長規律，休眠期前的增加呈階梯型，8月上旬和9月下旬是兩個增重明顯的時期，分別對應花芽內部的花序原基分化和雄蕊雌蕊的分化。小花原基8月中旬出現后，花芽內花序軸長度和頂花直徑呈現平緩但較為穩定的增長。

a. 5月初花芽原基，無鱗片；b.6月中旬花芽，開始出現鱗片；c.10月中旬，花芽被多層鱗片覆蓋；d.尚處于生理分化期的花芽，6月14日；e-f.進入形態分化的花芽，7月14日-7月27日；g-h.花序和小花原基分化期，8月15日-8月29日；i.雄蕊和雌蕊分化期，9月18日；j-l.胚珠分化期，孢原細胞出現，10月22日A．花藥；Gc. 生長錐; Ip. 花序原基；Br. 苞片；Pe. 花瓣原基；Sp. 雄蕊原基；Ova. 子房；Ovu. 胚珠；Ac. 孢原細胞圖4 元寶楓花芽芽內分化過程a. At the beginning of May, the primordium of flower bud had no scales; b. In the middle of June, flower bud began to appear scales; c. In the middle of October, the flower buds were covered by multi-layer scales; d. Flower bud in physiological differentiation stage, on 14 June; e-f. Flower bud into morphological differentiation, from 14 July to 27 July; g-h. Primordium differentiation of inflorescence and floret, from 15 August to 29 August; i. Differentiation stage of stamen and pistil, on 18 September; j-l. Ovule differentiation stage and archesporial cell appeared, on 22 October; A. Anther; Gc. Growth cone; Ip. Inflorescence primordium; Br. Bracts; Pe. Petal primordium; Sp. Stamen primordium; Ova. Ovary; Ovu. Ovules; Ac. Archesporial cell.Fig.4 Flower bud differentiation of Acer truncatum

休眠期結束、芽開始萌動時，花芽長度、直徑、重量和小花直徑在3月中旬前增長緩慢，在3月17日后增長迅速。花序軸長度的生長比花芽外部形態和頂花直徑的增長更早，在3月6日即開始迅速生長。至3月29日，花芽的長度、直徑和重量分別為10.53mm、6.11 mm和57.2 mg，花序軸長度和頂花直徑分別為7.21 mm和2.29 mm。

a. 花芽即將萌動，內部結構與休眠期前相同，3月3日；b-d.花藥中次級造孢細胞出現，3月6日；e-f.小孢子母細胞二分體時期，3月15日；g-h.小孢子母細胞四分體時期，3月18日；i.花藥中胼胝質逐步溶解；j-k.單核花粉形成，3月21日；l.大孢子母細胞出現，3月26日.A．花藥；Ssc. 次生造孢細胞；Ta. 絨氈層；Ova. 子房；Ovu. 胚珠；Pr Ⅱ. 二分體時期；T. 四分體；P. 花粉；Msp. 大孢子母細胞圖5 元寶楓花芽芽外分化過程a. The internal structure of flower bud was the same as that before dormancy on March 3; b-d. Secondary sporogenous cells appeared in anthers, on March 6; e-f. Prophase Ⅱ stage, on 15 March; g-h. tetrahedral stage, on March 18; i. Callose dissolved gradually in anthers; j-k. Mononuclear pollen formation, on 21 March; l. Megasporocyte appeared, on March 26.A. Anther; Ssc. Secondary sporogenous cell; Ta. Tapetum; Ova. Ovary; Ovu. Ovules; Pr Ⅱ. Prophase phase Ⅱ; T. Tetrahedral; P. Pollen; Msp. MegasporocyteFig.5 Flower bud differentiation of A. truncatum before dormancy stage

3 討 論

花性別、花開放過程和花芽分化時期是經濟林生產和栽培、調控措施的重要依據[25-28]。以往有研究認為元寶楓分雄花和兩性花[25-26]。本研究認為以往研究中根據形態將元寶楓分為雄花和兩性花的方法存在局限性，連續觀察和解剖結果表明元寶楓每朵小花僅表現出單一的性別功能，故應以小花的具體性別功能為依據，將元寶楓花劃分為雄能花和雌能花。元寶楓具有雄→雌→雄和雌→雄→雄兩種類型的植株，是典型的雙重雌雄異型異熟現象，與同屬槭屬的色木槭相同[24]。

圖6 元寶楓花芽分化及生長過程中尺寸及重量變化Fig.6 Changes of size and weight during flower bud differentiation and growth of Acer truncatum

本研究表明，元寶楓的花芽分化屬于夏秋分化間斷建成型，雌雄配子體分化完成發生于第二年春季開花前，與無患子科的文冠果[29]及同屬槭樹科槭屬的紅翅槭[30]等相似。李艷菊針對陜西楊陵地區元寶楓花芽分化過程的研究認為元寶楓花序原基形成于6月下旬，花萼原基形成期為7月上旬[2]，本研究結果表明元寶楓的花序原基分化晚于7月下旬，小花原基的分化在8月之后。這種差異可能為不同地區環境條件及不同年份差異導致[31]。此外，李艷菊的研究中并未提供各分化時期圖片，因此可能與本研究中分化時期分化進程的征存在差異。

張靈芝等[24]對色木槭的研究表明，色木槭大孢子母細胞在形成大孢子四分體前雌花與雄花結構并無差異，這與本研究中大孢子母細胞時尚無法分清雌能花與雄能花的結果一致，也與胡青等研究中發現元寶楓雄花雌蕊敗育發生在大孢子母細胞減數分裂形成4個大孢子后的結論一致[26]。鈍葉柃、桂花等植物上的雄花、雌花、兩性花也是在雌雄蕊分化期至雌雄蕊成熟期間才產生差異，性別產生差異的方式也是雄花芽中雌蕊原基發育過程中停滯[32-33]。這表明元寶楓的性別決定與其他植物存在一定共性，而元寶楓花序中的小花開放順序、位置與性別有關的特點，使得元寶楓成為較為理想的研究花器官發育和性別決定機制的材料[34-35]。本研究中元寶楓在3月中旬雄能花與雌能花尚不可區分，均有雌蕊和雄蕊結構，處于兩性期，而在3月末對小花進行解剖時可見雄能花與雌能花出現了分化和發育方向的分歧，據此可判斷雄能花雌蕊發育停滯的時間在3月下旬，而該時間早于胡青等研究中雄花雌蕊敗育發生的4月中旬[26]，可能原因為不同年份物候期存在差異。

元寶楓不同交配類型比例的研究較少，本研究中不同地點的雌先型/雄先型植株比例在1∶1.6至1∶3.7之間，但由于可能受人工干擾較多，可能偏離了自然狀態下的分布。張朋等通過4年連續觀測發現到同一批元寶楓植株花期先兩性花與先開雄花的比例在1∶1.8至1∶3.3之間波動[25]，比例上與本研究相近，但由于該研究中觀察到元寶楓年際間花性的變化，且其研究中的兩性花與本研究中的雌能花定義有出入，所以尚不能認為研究結論一致。Renner等研究中也觀察到元寶楓存在花性可變的現象[36]，de Jong的研究中也發現，部分槭屬樹種的雄先型植株不出現雌花，且部分植株雄花花期持續時間變異大，這導致了不同的雄先型植株之間也存在互相授粉的可能性，進而影響了群體的性別比[18]。其他樹種方面，有日本核桃林中發現雌先型植株數量多余雄先型，二者比例約2.56∶1[37]，而在美國山核桃、糖槭等樹種上兩種交配類型的比例接近1∶1[38-39]。因此，不同交配類型(雌先型/雄先型)在不同物種中的比例在各研究中各有不同，尚無明確結論。但失衡的不同交配類型植株比例會導致此類樹種規模繁殖效率低下。Gleeson[40]認為單獨的無性系造林會因為單一的交配類型影響樹木的種子果實產量過低甚至為0。姚小華等[41]研究認為影響薄殼山核桃產量的原因之一為雌先型的薄殼山核桃植株數量少和雌雄花期不相遇，洑香香等研究認為雌雄異熟現象導致了青錢柳零星分布的青錢柳林分中的青錢柳種子飽滿度較低[42]，張朋等[25]研究認為年際間的性別動態變化導致了元寶楓種子產量的波動。因此，元寶楓栽植和利用時應考慮不同類型的植株配置和互相授粉的可能性，新品種選育中應考慮雌先型和雄先型的特性，元寶楓自然狀態下兩種類型性別比例及其機制也需進一步研究。