中國新記錄
——毛齒蘚短蒴變種(新擬)

祖麗米熱·買買提依明，劉永英，美合日班罕·艾則孜，買買提明·蘇來曼*

(1 新疆大學 生命科學與技術學院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2 焦作師范高等專科學校，河南焦作 454001)

毛齒蘚屬(TrichodonSchimp.)因蒴齒二裂至近基部，細弱如毛發而得名[1]。該屬是牛毛蘚科(Ditrichaceae)的一個小屬，模式種毛齒蘚[TrichostomumcylindricumHedw. =Trichodoncylindricus(Hedw.) Schimp.]最初因蒴齒形態的相似性被置于叢蘚科(Pottiaceae)的毛口蘚屬(TrichostomumBruch)[2]。因有二裂近基部成線狀的蒴齒等孢子體特征，部分學者(如Grout、Nyhlom、Noguchi和Ignatov等)[3-6]將該屬的種置于牛毛蘚屬(DitrichumTimm.)?；谌~形等配子體特征的差異，多數學者(如陳邦杰、曹同和賈渝等)[1,7-16]認為毛齒蘚屬應為獨立屬。有待后續更多證據進一步明確該類群的系統位置，本研究暫支持后者的觀點。

毛齒蘚屬先后記錄有4種，Ireland把產于加拿大的TrichodonborealisWilliams歸并為來自挪威的T.oblongusLindb.的異名，并把后者作為T.cylindricus的變種[17]。至此，該屬全世界有2種1變種[11-13, 18]，即毛齒蘚原變種(T.cylindricusvar.cylindricus)、毛齒蘚短蒴變種[T.cylindricusvar.oblongus(Lindb.) Podp.]和中國特有種——云南毛齒蘚(T.muricatusHerzog)。此前，中國已記錄該屬有2種[14, 19-20]。

本次在新疆阿克蘇托地區的木爾峰國家級自然保護區發現的毛齒蘚短蒴變種確定了該分類單位在中國的分布，毛齒蘚屬在新疆為首次報道，擴展了其地理分布范圍，豐富了中國牛毛蘚科的研究資料。

1 材料和方法

1.1 材 料

研究標本為買買提明27783、24478b，于2014年8月24日，采自新疆阿克蘇地區，托木爾峰國家級自然保護區，塔格拉克，44°46′54.96″ N，80°24′01.27″E，冰凍土生，海拔2 267 m；買買提明31413，于2018年6月19日，采自鐵蘭河流域，41°45′53″N，80°19′25″E，潮濕土生，海拔2 610 m。所有憑證標本存放于新疆大學標本館(XJU)和焦作師專標本館(JZNC)。

1.2 方 法

首先借助SZM 45B2解剖鏡(寧波舜宇儀器有限公司)和Olympus 804593顯微鏡(日本奧林巴斯有限公司)對采集所得的標本采用經典學分類方法進行鑒定，然后選取具有代表性的結構利用Nikon Eclipse Ni圖像采集和處理系統中對葉片、葉細胞和芽胞等結構進行顯微照相。將解剖的孢子體結構粘貼在樣品臺上，噴金鍍膜后在LEO 1430VP型掃描電鏡(德國蔡司公司)下進行觀察和拍照。

2 觀察結果

2.1 形態特征

毛齒蘚短蒴變種(新擬)(圖1-2)

Trichodoncylindricusvar.oblongus(Lindb.)Podp., Consp. Musc. Eur. 97. 1954.

—TrichodonoblongusLindberg, ?fvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Forh. 21: 226. 1864. —TrichodonborealisWilliams, The Bryologist 14: 5. 1911.

植物體散生或叢集，淡綠色至黃綠色，高4～6 mm。假根棕色，表面具細疣(圖1，J)。莖直立，單一，具中軸(圖1，I)。葉1.5～2.3×0.2～0.4 mm，莖上部葉較大，密集著生，下部葉較小，稀疏著生；基部寬，鞘狀，向上突然狹縮成線狀披針形(圖1，C)，濕時強烈背仰，干時卷曲；葉緣平展，上部有細鋸齒；中肋單一，貫頂，充滿葉上部，背面粗糙(圖1，D)；橫切面有數個大型主細胞，遠軸面有微弱的厚壁細胞束分化，近軸面不分化(圖1，K)。葉細胞光滑，中上細胞長方形至長圓形(圖1，E-F)，20～40×6～9 μm，肩部邊緣常為短方形至不規則多角形(圖1，G)；鞘部細胞狹長方形(圖1，H)，(25)40～90×6～10 μm。假根生芽胞紅棕色至黃棕色，圓球形，表面光滑，多細胞組成，直徑約 80 μm(圖1，J)。雌雄異株；苞葉較營養葉稍大。蒴柄直立至稍彎曲，平滑，紅棕色，長4.7～6 mm；孢蒴短柱狀至長梨形，直立至稍傾立，稍弓形彎曲，干時平滑，灰棕色，長1.3～2.2 mm(圖1，B、圖2，A)；環帶由1～3列大型細胞組成，卷曲；蒴蓋圓錐形，有長喙，高約0.5 mm；蒴齒單層，16片，線狀披針形，直立，紅棕色，高約260 μm，在近基部2裂(圖1，L、圖2，A)，中下部表面有細疣形成的縱條紋(圖2，B-C)，齒片干時內彎。孢子球形，直徑約13 μm，表面密被不規則顆粒狀疣(圖2，D-F)。蒴帽頭巾狀，光滑。

A.株叢；B.植物體；C. 葉；D. 葉尖；E. 葉上部細胞；F. 葉中部細胞；G. 葉肩部細胞；H. 葉基部細胞；I. 莖橫切；J. 芽胞；K. 葉片橫切；L. 蒴齒圖1 毛齒蘚短蒴變種顯微形態結構圖(憑證標本：買買提明·蘇來曼27783)A. Habitat; B. Plant; C. Leaves; D. Leaf tip; E. Upper leaf cells; F. Medial leaf cells; G. Cells of shoulder; H. Basal leaf cells; I. Transverse section of stem; J. Tuber; K. Transverse section of leaf; L. Peristomal teethFig.1 Morphological characters of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

2.2 毛齒蘚屬分種及亞種檢索表

基于本次新紀錄的毛齒蘚短蒴變種，毛齒蘚屬的3個分類單位在中國均有分布。

1. 無假根生芽胞；葉基部略呈鞘狀，葉緣除葉尖部和鞘部外其余部分背卷

云南毛齒蘚Trichodonmuricatus

1. 有假根生芽胞；葉基部明顯呈鞘狀，葉緣平展

2

2. 蒴柄較長，5～27 mm；孢蒴長圓柱形

毛齒蘚原變種Trichodoncylindricusvar.cylindricus

2. 蒴柄較短，3～7 mm；孢蒴長橢球形

毛齒蘚短蒴變種Trichodoncylindricusvar.oblongus

A. 孢蒴；B. 蒴齒基部紋飾；C. 蒴齒中部紋飾；D. 孢子近軸面；E. 孢子遠軸面；F. 孢子表面紋飾圖2 毛齒蘚短蒴變種孢子體超微結構圖(憑證標本：買買提明·蘇來曼27783)A. Capsule; B. Ornamentation in basal portion of peristomal teeth; C. Ornamentation in medial portion of peristomal teeth; D. Adaxial surface of spore; E. Abaxial surface of spore; F. Exine ornamentation of sporeFig.2 Scanning electron micrographs of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

圖3 毛齒蘚短蒴變種的世界分布圖Fig.3 World distribution of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp.

3 討 論

3.1 毛齒蘚短蒴變種與近緣類群的區別

無論基于配子體或孢子體形態特征，毛齒蘚短蒴變種與牛毛蘚科的許多類群十分相似，在野外很難區分。在牛毛蘚科中，毛齒蘚屬的葉鞘部以上背仰、僅在葉橫切上主細胞的遠軸面有厚壁細胞束，區別于其他屬的葉直立或近直立、葉橫切上主細胞的近軸面和遠軸面均有厚壁細胞束[21]。毛齒蘚屬的葉基部鞘狀、孢蒴干時表面光滑、蒴齒內彎，區別于系統關系最近的牛毛蘚屬的葉基部不形成鞘狀、孢蒴干時有明顯縱溝槽、蒴齒直立[22-23]。

3.2 分布和生境

此前，毛齒蘚短蒴變種被認為是一個北極的物種[12]，僅分布于加拿大、美國和挪威，生于空曠和人為干擾地的冰凍或潮濕土壤上[12, 17, 24-26]。由圖3可見，該種在北半球的70°N附近零星分布。本次報道的該變種分布在中國新疆托木爾峰國家自然保護區的塔格拉克和鐵蘭河流域，該保護區是中國最大的現代冰川區，也是古冰川遺跡保存最完整的地區。兩個分布地分別地處高海拔的冰川覆蓋區和冰川邊緣地帶，雖然地理上南移了近30°，但是與北歐和北美的寒地生境極其相似。由此可見，這一罕見物種屬北極-高山分布類型，表現出了明顯的歐洲-亞洲-北美洲間斷分布模式，可作為研究氣候變化、海陸變遷的重要材料。