桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優勢物種生態位研究

肖艷梅,解婧媛,姚義鵬,梁士楚,*,高麗娜,張 惠,莫適禎

1 廣西師范大學廣西高校野生動植物生態學重點實驗室, 桂林 541006

2 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006

3 桂林航天工業學院, 桂林 541004

生態位是指群落中各物種所能利用的各種資源總和,及其與群落中其他物種的相互關系總和[1- 2]。生態位測度主要包括生態位寬度和生態位重疊[3]。其中,生態位寬度是指物種所能利用各種資源的一個綜合指標[2],反映物種對資源的適應狀態和利用程度；生態位重疊則強調兩個物種對同一資源的利用效率,及不同物種或個體間的生態學特性可以相似到何種程度仍然能夠共存,即對資源利用相似性指標測度的問題。因此,進行生態位研究時需首先對資源維度進行量化統計,即從環境資源角度著手,根據不同資源梯度的變化規律賦予數量等級值,基于某一資源軸上的任意一組樣方數量排序的位置關系,進而計算并分析植物種群的生態位特征。該方法有助于探討不同物種對同種資源的利用效率,以及同一物種對不同資源的利用程度和物種間的共存關系。目前,已有文獻證實引起物種生態位分化的環境資源維度主要包括土壤理化性質[4- 7]、地形[8]和氣候[9- 10]等環境因子。如王勤花[11]等研究發現,銳齒櫟林10個優勢種群在土壤有機質、土壤pH值和土壤全氮3個資源維度上的生態位重疊都較大,種群間利用資源的競爭排斥作用較為強烈,彼此之間容易在各資源維度上形成競爭。郭平平等[12]對退化天坑物種生態位特征研究中,發現土壤速效氮、速效鉀和速效磷與植物分布關系最密切,在3個環境下物種的生態位特征存在差異,高重疊的種對在土壤速效磷環境梯度下最多,速效氮次之,速效鉀相對較少。劉媛[13]在對巖溶石山土壤厚度對植物群落結構的研究中發現,生態位互補效應隨土壤厚度的增加而顯著增加。

桂林巖溶石山所在的我國西南喀斯特地區是世界三大喀斯特集中連片發育區中面積最大、巖溶發育最典型和最強烈、石漠化最嚴重、人地矛盾最尖銳的地區,也是景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的地區[14- 15]。長期以來,桂林巖溶石山地區由于地質背景特殊,景觀異質性強,巖溶作用強烈,生態系統脆弱,抗干擾能力差,生態環境容量小,但人口眾多,尖銳的人地矛盾導致植被破壞和水土流失日益嚴重,石漠化等問題突出,植被生態恢復成為桂林巖溶石山地區石漠化治理和生態重建的首要任務[16- 17]。而桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林作為桂林巖溶石山生態系統的主體,在巖溶森林生態系統的恢復和保護中具有難以替代的作用和地位。因此,研究桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的生態位特征,明確其優勢物種的生物學和生態學特性,對巖溶地區退化生態系統植被恢復與重建具有重要意義。鑒于此,本文以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層14個優勢物種為研究對象,分析其在6個不同土壤資源軸(土壤有機質、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值和土壤厚度)等級梯度上的生態位寬度和生態位重疊。旨在了解該地區不同生活型優勢物種對資源利用的生態幅度和生態習性差異,揭示影響桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林植被分布的關鍵環境因子,以期為巖溶石山植被恢復與重建、生物多樣性保護等提供科學理論依據。

1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市靈川縣東部的靈田鎮小水村后山,地理坐標為25°19′04.52″—25°19′07.22″N,110°25′10.36″—110°25′40.38″E。該地區巖溶地貌特征顯著,地貌類型主要由碳酸鹽巖溶蝕為主所形成的峰叢谷地和峰叢洼地。氣候屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,雨熱同期,雨量充沛,全年光照充足(年平均日照時數為1670 h)；年平均氣溫19℃,最冷的1月份平均氣溫8℃,最熱的8月份平均氣溫28℃,全年無霜期309 d；年平均降雨量為1856.7 mm,具有年內分配不均和秋、冬季干燥少雨等特點,年平均蒸發量為1458.4 mm。研究區的主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,主要常綠優勢物種有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、石山樟(Cmnamomumsaxitilis)、檵木(Loropetalumchinense)、黃梨木(Boniodendronminius)、石巖楓(Mallotusrepandus)、木犀(Osmanthusfragrans)等；主要落葉優勢物種有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、菜豆樹(Radermacherasinica)、黃連木(Callicarpabodinieri)、紫珠(Callicarpabodinieri)、無患子(Sapindussaponaria)和大葉合歡(Archidebdronturgidum)等。

2 材料與方法

2.1 群落學調查

2018年7—9月,在桂林市靈田鎮小水村的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林內設置50個20 m×20 m的樣方,并以25°19′07.22″N,110°25′39.44″E作為樣地的坐標原點進行群落學調查。將每個20 m×20 m樣方劃分為4個10 m×10 m的小樣方,記錄每個小樣方內胸徑(基徑)≥1 cm的所有木本植物的物種名、相對坐標、多度、胸徑、高度和健康狀況以及每個樣方的經緯度、海拔、坡向、坡度、巖石裸露率和土壤厚度等生境特征信息。據統計,樣地內存活的木本植物個體共有13012株,隸屬于37科77屬96種,其中常綠和落葉物種分別有53和43種。

2.2 土壤采樣與測定

采用“梅花五點法”,在每個10 m×10 m小樣方的4個頂點和中心位置,采用插釬法測定土壤厚度(soil depth, SD, cm),然后去除表層凋落物和腐殖質后,用直徑5 cm的土鉆鉆取土壤表層(0—20 cm)土樣,將采集的土壤樣品裝入密封袋帶回實驗室,將其混合均勻置于室內陰涼通風處自然風干,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜質后研細,過不同孔徑(0.15、0.25、0.9、1.7 mm)的土壤篩,對預處理后的土樣進行土壤有機質、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值、土壤速效鉀和土壤速效磷等7個土壤化學性質測定,測定方法參照《土壤農業化學常規分析方法》[18]。其中,土壤有機質(soil organic matter, SOM, g/kg)含量采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測定；土壤水溶鈣(water-soluble calcium, Ca, g/kg)含量采用氯化鍶-火焰分光光度法測定；土壤速效氮(available nitrogen, AN, mg/kg)含量采用堿解擴散法測定；土壤全氮(total nitrogen, TN, g/kg)含量采用全自動凱氏定氮儀(KJELTECTM8400)測定；土壤pH值(pH value, pH)采用電位計法測定(水土比2.5∶1)；土壤速效鉀(available potassium, AK, mg/kg)含量采用乙酸銨-火焰分光光度法測定；土壤速效磷(available phosphorus, AP, mg/kg)含量采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定。每個土壤樣品重復測定3次,取其平均值作為本研究分析的數據。

2.3 數據分析

2.3.1優勢物種的確定

基于重要值=(相對顯著度+相對多度+相對頻度)/3[19]公式計算50個樣方內各物種的重要值,確定樣地內出現的常綠和落葉優勢物種名錄。然后以其重要值作為排序依據,篩選出重要值排序的前14個物種作為研究對象,其中,常綠和落葉優勢物種各7種,詳見表1。

表1 主要優勢物種的重要值Table 1 The importance values of 14 dominant species

2.3.2土壤資源軸等級的劃分

采用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)結合蒙特卡羅隨機置換檢驗(Monte Carlo random replacement test)篩選出對常綠和落葉優勢物種分布影響顯著的土壤資源軸。物種矩陣由50個20 m×20 m樣方內14個優勢物種的多度數據組成,土壤資源軸矩陣由50個樣方的8個土壤理化性質(土壤有機質、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值、土壤速效鉀、土壤速效磷和土壤厚度)組成。排序結果結合蒙特卡羅999次隨機置換檢驗篩選出對優勢物種分布具有顯著影響的土壤資源軸(土壤有機質、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值和土壤厚度)。然后,初步采取等距間隔法[12]將土壤有機質、水溶鈣、全氮、速效磷、pH值和厚度6個土壤資源軸,從小到大劃分為8個資源等級；但這樣的劃分沒有充分考慮到每個資源軸等級下資源位分配樣方數量的不均衡導致對生態位寬度和重疊統計結果的影響。因此,為了避免不合理統計結果的產生,進一步采取了將包含樣方個體數較少的相鄰等級進行適當合并,將之前的8個資源等級最終劃分為5個相對較均勻的等級區間(表2)。

表2 土壤資源軸等級劃分Table 2 Resource hierarchy of soil resource axis

2.3.3生態位寬度測定

采用Levins生態位寬度指數(Bi)[20]測定物種間生態位寬度。

式中,Bi表示物種i的生態位寬度；Pij=nij/Ni,nij為物種i在資源位j上的重要值,Ni為物種i在所有資源位上重要值的總和,即Pij表示物種i在資源位j上的重要值占所有資源位重要值總和的比例[19]；r代表資源等級。

2.3.4生態位重疊測定

采用Pianka生態位重疊指數(Oik)[21]測定物種間的生態位重疊程度。

式中,Oik表示物種i和物種k的生態位重疊指數,取值范圍為[0,1],其值越大表示生態位重疊程度越高。Pij和Pkj分別表示物種i和k在資源位j上的重要值占所有資源位重要值總和的比例。

本研究中所有數據處理與分析均在Excel 2010和R 4.00軟件中完成,其中生態位寬度和生態位重疊分別由種間聯結分析程序包spaa[22]中的niche.width()和niche.overlap()函數計算完成。

3 結果與分析

3.1 土壤資源軸對常綠落葉優勢物種分布的影響

RDA排序結合Monte Carlo隨機置換檢驗結果表明：土壤有機質和土壤速效氮(P<0.001),土壤水溶鈣和土壤pH值(P<0.01),土壤全氮和土壤厚度(P<0.05)6個土壤資源軸對常綠落葉優勢物種的分布產生顯著影響(圖1)。其中,常綠物種檵木和落葉物種紫珠傾向分布于土層較厚的生境；無患子、大葉合歡和黃連木等落葉物種傾向分布于土壤有機質、速效氮和全氮養分含量較高的生境；而青岡、粗糠柴等常綠物種傾向分布于土壤pH值、水溶鈣含量及其它土壤養分含量較低的生境；光皮梾木和南酸棗落葉物種等則趨向分布于養分含量居中的生境。

圖1 土壤資源軸對常綠和落葉優勢物種分布影響的RDA排序圖Fig.1 RDA ordination diagram of the influence of soil resource axis on the distribution of dominant speciesRDA: 冗余分析 Redundancy analysis; SOM: 土壤有機質 Soil organic matter; AN: 速效氮 Available nitrogen; Ca: 水溶鈣 Water-soluble calcium; pH: pH值 pH value; TN: 全氮 Total nitrogen; SD: 土壤厚度 Soil depth; ***表示在0.001水平上顯著；**表示在0.01水平上顯著；*表示在0.05水平上顯著

3.2 不同土壤資源軸上常綠落葉優勢物種生態位寬度

由表3可看出,在土壤有機質資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為檵木(0.89),最小是木犀(0.56)；落葉優勢物種光皮梾木的生態位寬度最大(0.88),紫珠和大葉合歡的生態位寬度最小(0.46)。在土壤水溶鈣資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為檵木(0.94),最小是木犀(0.53)；落葉優勢物種生態位寬度最大為菜豆樹(0.80),最小是黃連木(0.40)。

表3 優勢物種的生態位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species

在土壤速效氮資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為木犀(0.86),最小是石巖楓(0.70)；落葉優勢物種生態位寬度最大為南酸棗(0.87),最小是大葉合歡(0.40)。在土壤全氮資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為粗糠柴(0.95),最小是檵木(0.62)；落葉優勢物種生態位寬度最大為南酸棗(0.99),最小是大葉合歡(0.40)。

在土壤pH值資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為粗糠柴(0.96),最小是黃梨木(0.64)；落葉優勢物種生態位寬度最大為南酸棗(0.92),最小是黃連木(0.25)。在土壤厚度資源軸上,常綠優勢物種生態位寬度最大為青岡(0.88),最小是石巖楓(0.62)；落葉優勢物種生態位寬度最大為南酸棗(0.97),最小是黃連木(0.56)。總體而言,在6個土壤資源軸上,常綠優勢物種的生態位寬度平均值均大于落葉優勢物種,說明常綠優勢物種對6個土壤資源軸的利用能力更強,適應范圍更廣。在土壤有機質、土壤水溶鈣資源軸上,生態位寬度最大值為常綠物種檵木；在土壤pH值資源軸上,生態位寬度最大值為常綠物種粗糠柴；在土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度資源軸上,生態位寬度最大值均為落葉物種南酸棗。

3.3 不同土壤資源軸上常綠落葉優勢物種的生態位重疊

在土壤有機質資源軸上,生態位重疊值最大(0.99)的種對有常綠物種青岡與粗糠柴、常綠物種粗糠柴與石山樟、落葉物種黃連木與無患子、常綠物種石山樟與落葉物種菜豆樹；生態位重疊值最小(0.10)的種對有落葉物種紫珠與黃連木、大葉合歡,此外,常綠物種木犀與落葉物種黃連木、大葉合歡、無患子(0.16、0.19、0.20)的生態位重疊值較小。在土壤水溶鈣資源軸上,生態位重疊值最大(0.98)的種對有落葉物種光皮梾木與無患子、常綠物種粗糠柴與落葉物種南酸棗、落葉物種光皮梾木與常綠物種石山樟、黃梨木；落葉物種黃連木與紫珠(0.08)的生態位重疊值最小(表4)。

表4 優勢物種在土壤有機質和土壤水溶鈣資源軸下的生態位重疊Table 4 Niche overlap of dominant species under soil organic matter and soil water-soluble calcium resource axes

在土壤速效氮資源軸上,生態位重疊值最大(0.99)的種對有常綠物種檵木與石巖楓、常綠物種青岡與落葉物種南酸棗、落葉物種光皮梾木與常綠物種粗糠柴、石山樟；生態位重疊值較小的種對有落葉物種紫珠與大葉合歡、無患子、黃連木(0.09、0.10、0.14)。在土壤全氮資源軸上,生態位重疊最大(0.99)的種對有常綠物種青岡與石山樟、常綠物種木犀與落葉物種光皮梾木；生態位重疊值最小(0.50)的種對有落葉物種菜豆樹與黃連木、常綠物種檵木與落葉物種紫珠(表5)。

表5 優勢物種在土壤速效氮和土壤全氮資源軸下的生態位重疊Table 5 Niche overlap of dominant species under soil available nitrogen and soil total nitrogen resource axes

在土壤pH值資源軸上,生態位重疊值最大(0.98)的種對是常綠物種青岡與木犀、常綠物種粗糠柴與石山樟；其次是常綠物種青岡與粗糠柴、石山樟(0.97、0.96)；落葉物種紫珠與大葉合歡、黃連木(0.09、0.10)和落葉物種黃連木與常綠物種黃梨木、木犀(0.10、0.15)生態位重疊值較小。在土壤厚度資源軸上,常綠物種青岡與石山樟的生態位重疊值最大(0.99)；落葉物種黃連木與菜豆樹(0.45)、落葉物種黃連木與常綠物種黃梨木(0.50)的生態位重疊值相對較小(表6)。

表6 優勢物種在土壤pH值和土壤厚度資源軸下的生態位重疊Table 6 Niche overlap of dominant species under soil pH value and soil depth resource axes

14個優勢物種組成91個種對,其生態位重疊值≥0.8、0.5≤生態位重疊值<0.8和生態位重疊值<0.5的種對,在土壤有機質資源軸上所占的比例分別為46.16%、27.47%和26.37%；在土壤水溶鈣資源軸上所占的比例分別為52.74%、39.56%和7.70%；在土壤速效氮資源軸上所占的比例分別為50.55%、34.07%和15.38%；在土壤全氮資源軸上所占的比例分別為57.14%、42.86%和0；在土壤pH值資源軸上所占的比例分別為35.16%、42.86%和21.98%；在土壤厚度資源軸上所占的比例分別為60.44%、38.46%和1.10%。綜合6個土壤資源軸得出,共有546個種對,其中275個種對的生態位重疊值≥0.8,占總種對數的50.36%；205個種對0.5≤重疊值<0.8,占總種對數的37.55%；66個種對的生態位重疊值<0.5,占總種對數的12.09%。優勢物種的生態位重疊程度較大,說明混交林中各優勢物種之間的利用資源方式和生態習性較為相似,從物種競爭的角度來看,優勢物種在6個土壤資源軸上可能產生激烈競爭。

從生態位重疊值均值來看(表7),6個土壤資源軸上的14個優勢物種組成91個種對的生態位重疊均值由大到小依次為土壤厚度資源軸(0.81)>土壤全氮資源軸(0.79) >土壤水溶鈣資源軸(0.76)>土壤速效氮資源軸(0.73)>土壤pH值資源軸(0.69)>土壤有機質資源軸(0.68)。且6個土壤資源軸上均表現為,常綠優勢物種與常綠優勢物種形成的種對生態位重疊均值(0.84)>常綠優勢物種與落葉優勢物種(0.74)>落葉優勢物種與落葉優勢物種(0.66)。14個優勢物種在土壤厚度資源軸上競爭最為激烈,全氮次之,有機質相對較小；此外,常綠物種間的競爭最為激烈,常綠物種與落葉物種間的競爭次之,落葉物種間的競爭相對較小。

表7 優勢物種間生態位重疊均值Table 7 Mean of niche overlap among dominant species

4 討論

4.1 常綠落葉優勢物種對不同土壤資源軸的響應

本研究發現土壤有機質和土壤速效氮(P<0.001),土壤水溶鈣和土壤pH值(P<0.01),土壤全氮和土壤厚度(P<0.05)6個土壤資源軸對常綠落葉優勢物種的分布產生顯著影響(圖1)。常綠物種檵木和落葉物種紫珠傾向分布于土層較厚的生境,這兩個物種分布在土壤資源軸第一個資源等級(20.00—37.64 cm)的數量很少,均僅占其個體總數的4%。無患子、大葉合歡和黃連木等落葉物種傾向分布于土壤有機質、土壤氮養分含量和土壤pH值較高的生境,而青岡和粗糠柴等常綠物種則傾向分布于土壤pH值、土壤水溶鈣含量及其它土壤養分含量較低的生境。常綠和落葉物種作為常綠落葉闊葉混交林內兩種重要的生活型組分,是物種的關鍵功能屬性,通常在土壤養分資源軸上采取不同的生態策略和資源利用方式。如常綠物種采取降低生長速率,提高養分利用效率的“緩慢投資-收益”型保守性策略適應環境,光合作用產物的一部分用于根莖的生長,另一部分投資于枝干的生長和葉片組織密度的提高,以減小蒸騰作用,增強儲存水分和養分的能力,從而增強對干旱和土壤貧瘠的適應能力[23]。相反,落葉物種常分布于土壤比較肥沃的地區,為最大限度地獲取光資源,在生長季節快速地獲取更多的光照、水分和營養物質等以滿足高生長和葉面積增長,常采取提高生長速率,降低養分利用效率的“快速投資-收益”型資源獲取性策略適應環境,以便在相對短暫的生長季內獲得更多的碳水化合物,故而采取落葉的方式回避干旱等逆境脅迫對樹木生長造成的傷害和不利影響[24- 25]。因此,盡管兩種生活型物種共存于同一生境中,可能會競爭相同的資源,但兩者生態策略的差異減弱了常綠和落葉物種之間的競爭強度,進而促進了物種共存。

4.2 不同土壤資源軸上常綠和落葉優勢物種的生態位寬度分析

生態位寬度是度量物種對資源利用和環境適應能力的重要指標[9]。一般來說,物種的生態位寬度越寬,意味著該物種在資源上可利用范圍廣或者對某一資源沒有偏好,表明它對生態環境適應能力越強,對各種資源的利用越充分,生存機會越大,且物種在空間分布的范圍更廣泛[26]。本研究發現,在土壤有機質和土壤水溶鈣資源軸上,常綠物種檵木(0.89、0.94)的生態位寬度大于落葉物種光皮梾木(0.88)和菜豆樹(0.80),且2個資源軸的生態位寬度均值表現為常綠物種(SOM 0.79、Ca 0.75)高于落葉物種(SOM 0.63、Ca 0.65)。說明桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中的常綠物種在土壤有機質和土壤水溶鈣資源軸上具有較強的資源利用和環境適應能力,分布范圍較為廣泛。檵木和光皮梾木在土壤有機質資源軸的5個資源等級都有分布,且比較均勻。說明二者對土壤有機質的適應范圍廣,利用能力強,因而在有土壤機質資源軸上的生態位寬度最大；相反黃連木和大葉合歡對土壤有機質資源的可利用幅度窄,主要分布在土壤有機質含量4和5兩資源等級上,在其他資源等級沒有分布,所以其生態位寬度最小。巖溶區具土壤鈣含量高的特性,限制了很多植物在巖溶區生長,常綠物種檵木是巖溶區植被恢復的先鋒物種,具分布廣、耐旱、適鈣性等[27]適應巖溶區特殊生境的生物生態學特性,所以在土壤水溶鈣資源軸上生態位寬度最大。

在土壤全氮、速效氮、厚度和pH值4個資源軸上,落葉物種南酸棗(0.99、0.87、0.97、0.92)的生態位寬度最大或較大,說明南酸棗對土壤重要養分氮的利用能力強,還對土壤厚度和土壤pH值資源軸的適應范圍廣。產生這樣結果的原因可能是由于該混交林喬木層中南酸棗個體數量最多,分布較廣,占總資源位的74%,生長迅速、適應性強,在14個優勢物種中重要值排名第一,為該群落的建群種,在營造群落內部特殊生境和決定群落內物種構成等方面起主導作用[28],對資源利用充分和環境適應能力最強,故在此4個資源軸上生態位寬度最大或較大。

一些研究表明在不同環境梯度下,重要值大小與生態位寬度存在正相關或不相關關系[29- 30]。重要值大的物種一般具有較大的生態位寬度,本研究中大部分結果也遵循此規律。但二者的大小并非完全一致,因為重要值并不是影響生態位寬度的唯一因素[31]。如落葉物種黃連木的重要值不是最小,但它在土壤水溶鈣、pH值、厚度資源軸上的生態位寬度均為最小。這可能與頻度有關,黃連木在50個資源位僅分布于9個資源位,占總資源位的18%,造成了在這3個資源軸上的分布不均勻,所以頻度也是影響生態位寬度的因素之一,這與錢逸凡等[32]對普陀山主要植物種生態位特征的研究結果一致。

4.3 不同土壤資源軸上常綠和落葉優勢物種的生態位重疊分析

生態位重疊是衡量物種對環境資源利用能力差異性和競爭關系的重要指標[14]。從資源利用的角度來看,生態位重疊越大,意味著物種間生態需求越相似,反之則越相異[33]。從競爭的角度來看,當資源相對匱乏的時候,生態位重疊較大的物種間可能會產生較為激烈的資源競爭[34]。一些研究表明,生態位寬度與生態位重疊之間存在聯系,比如正相關和負相關聯系[35- 36]。本研究發現,生態位寬度大的優勢物種,其生態位重疊也一般較大。如常綠物種青岡與粗糠柴、落葉物種南酸棗與光皮梾木等生態位寬度較大的物種形成的種對,在6個土壤資源軸上的生態位重疊值均較大。說明這些種對在資源利用策略上具有高度相似性。另外,本研究還發現,生態位寬度較小的落葉物種黃連木與無患子,在土壤有機質、土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度4個土壤資源軸上的生態位重疊值較大。出現這種情況,一方面可能由于黃連木與無患子都具喜光、耐干旱瘠薄和深根性等生物生態學特性,因而在土壤有機質和氮養分以及土壤厚度資源軸上的利用方式和適應范圍相似；另一方面,這還可能與桂林巖溶石山惡劣的生境條件有關,該地區地形復雜,巖石裸露率高,土層淺薄,地形破碎,土被不連續,土壤含水量和土壤養分等資源匱乏。在有限資源條件下,具有相似資源利用方式的優勢物種間的競爭程度增加,某些物種為共享稀缺的環境資源,生態位寬度相對壓縮,多傾向于聚集在局部適宜的生境斑塊中,而在適宜生境斑塊以外的空間分布較少。這就導致了盡管黃連木與無患子的生態位寬度較小,但卻在土壤有機質、土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度4個土壤資源軸上產生了較大的生態位重疊[37]。

同一物種對在不同土壤資源軸上生態位重疊出現較大差別。如常綠物種木犀與落葉物種黃連木、無患子、大葉合歡3個種對在土壤速效氮(0.77、0.74、0.62)和土壤厚度(0.63、0.81、0.96)資源軸上的生態位重疊值較大；但在土壤有機質(0.16、0.20、0.19)和土壤pH值(0.15、0.29、0.32)資源軸上的生態位重疊值卻較小。表明同一物種對在一些資源軸上發生較大的生態位重疊,必然在另一些資源軸上發生比較明顯的生態位分離,使物種間的相互作用趨于相互補充,盡量減少競爭形成共存機制,充分利用環境資源。這與段后浪等[38]對恒湖農場植物種群生態位研究結果具有一致性。

根據Gause假說的競爭排斥原理[39]得出生態位重疊僅是產生競爭的一個前提假設,且這個假設不是必然的,而是需要在具體的生境中觀察種間生態學特性可以相似到什么程度產生競爭排除。但可以得出如果兩個物種的生態位重疊值越大,它們之間的競爭可能越激烈進而排除其他物種的存在。然而事實并非如此,在資源條件充足的情況下,只能說明物種占據了相似的生態位空間,而不能說明兩者一定產生競爭；只有在資源不足的條件下,生態位高度重疊才可能會產生競爭和排除。桂林巖溶石山生境惡劣、土層淺薄、地形破碎、土被不連續、土壤含水量和土壤養分等資源匱乏,在有限資源條件下,高生態位重疊的物種間很可能會產生激烈競爭。但群落是一個具有相互作用、生態位分化的種群系統,這些優勢種群對群落的空間、時間資源利用等方面,都趨向于相互補充,形成共存,而不是直接競爭。從本研究的結果來看,在桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中常綠物種與常綠物種間的生態位重疊均值最高,常綠物種與落葉物種間的次之,落葉物種間的相對較小。說明在同一生活型常綠物種之間可能會產生相對最為激烈的競爭,常綠物種與落葉物種間次之,落葉物種間相對較小。鐘軍弟等[40]對廣西木論鐵欖群落物種進行生態位研究,結果表明：重疊值>0.5的種對數占總種對數的90.9%,認為物種重疊值較高,種間競爭較為劇烈,群落結構可能具有一定的不穩定性。本研究結果與其相似,在6個土壤資源軸上,生態位重疊值≥0.5的種對高達480對,占總種對數的87.91%,也進一步說明桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優勢物種在巖溶石山這個資源匱乏且資源異質性高的生境中存在競爭激烈,該混交林喬木層種間關系相對不穩定。

4.4 植被恢復與保護策略

針對巖溶地區的破碎化生境,如何根據特有生境特點進行物種的篩選和配置是植被恢復與重建過程中首要解決的問題[17]。本研究發現落葉物種更傾向于生長高土壤pH值、全氮、速效氮、有機質和水溶鈣的生境,而常綠物種更傾向于生長在土壤pH值、全氮、速效氮、有機質和水溶鈣含量低的生境中,據此可根據環境類型篩選適宜生長的物種,做到因地制宜,如在土壤pH值、全氮、速效氮、有機質和水溶鈣含量較高的生境中,多搭配無患子、大葉合歡等落葉物種。相反,在土壤pH值、全氮、速效氮、有機質和水溶鈣含量低的生境中,多搭配青岡和粗糠柴等常綠物種。在土壤厚度較小的生境中,多搭配青岡、黃連木和大葉合歡等耐瘠薄的物種。此外,根據我們對混交林的生態位特征的研究結果發現,生態位寬度較大的檵木和南酸棗等物種適合作為先鋒物種,搭配生態位重疊度較小的黃連木和無患子等物種作為伴生種,將不同的物種但對生境具有相似要求的物種組合一起配置在群落的相應空間位置,充分利用有限的資源,使群落處于一種互補互利的協調關系,從而維護群落的穩定性和多樣性,促進群落可持續發展[14]。

5 結論

本研究結論：(1)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層中,常綠優勢物種和落葉優勢物種在土壤資源軸上采取不同的生態策略和資源利用方式；(2)物種生態位寬度大小受其重要值影響,但不是唯一的決定因素,可能還受物種分布頻度的影響；(3)14個優勢物種在土壤厚度資源軸上競爭最為激烈,全氮次之,有機質相對較小。且常綠物種間的競爭最為激烈,常綠物種與落葉物種間的競爭次之,落葉物種間的競爭相對較小；(4)綜合6個土壤資源軸,生態位重疊值≥0.5的種對高達480對,占總種對數的87.91%,暗示桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優勢物種在資源匱乏且資源異質性高的特殊生境中存在激烈競爭,且喬木層種間關系相對不穩定。