日照潮下帶海域大型底棲動物春、秋季群落結構特征及其與環境因子的關系

王盡文，王 燕，黃 娟，王 波*，王建勇，林 森，孫 濱

(1.山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室，山東 青島 266061；2.自然資源部第一海洋研究所，山東 青島 266071；3.國家海洋局北海預報中心，山東 青島 266061)

海洋大型底棲動物是指在分選大型底棲動物樣品時，留在網孔為0.5 mm網篩上的動物，由于對環境污染敏感，不少種類，如小頭蟲(Capitellacapitata)、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)等可作為海洋污染的指示種。對于大型底棲動物的研究可以很好地評價海洋環境的質量狀況。日照市位于山東半島東南部，全市海域面積約為6 000 km2，沿岸有潮白河、傅疃河、繡針河等多條河流入海。沿岸河流帶入的豐富營養物質加上日照近海適宜的生態環境給眾多海洋生物提供了良好的棲息場所。據記載19世紀80年代日照市近岸海域有無脊椎動物140余種[1]。上世紀90年代以來，日照市對沿海開始較大規模的開發，大型的集裝箱碼頭、發電廠、沿海觀光公路等工程迅速增加。港口和臨港產業的飛速發展在極大地促進當地經濟發展的同時也給所在海域的生態環境造成了不可逆轉的危害[2]。有研究表明日照市近岸海域的漁業資源群落結構已發生了巨大的變化[3-7]。目前針對該海域大型底棲動物群落結構及其影響因子的研究報道相對較少，其中鐘海霞等(2018)和趙凡淇等(2018)在對山東南部海域的大型底棲動物群落結構研究時有涉及，但調查站位較少且僅有一個季節[8-9]；齊磊磊等(2013)利用2006年的春、秋兩季調查資料分析了該海域的大型底棲動物群落結構[10]。本研究利用2016年5月和11月的調查資料對日照潮下帶海域大型底棲動物群落結構及其影響因子作了分析，以期為該海域海洋生態研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 站位布設

自然資源部第一海洋研究所分別于2016年5月(春季)和2016年11月(秋季)在日照潮下帶海域進行了大型底棲動物調查，依據水深自近岸向外布設A、B、C、D、E、F共6個斷面19個站位(圖1)。

圖1 日照近岸海域大型底棲動物調查站位圖

1.2 樣品采集和分析

1.3 評價方法

1.3.1 優勢度指數 大型底棲動物群落優勢度指數采用以下公式[13]：

Y=ni/N×fi

(1)

式(1)中:Y為優勢度指數，N為所有種的個體總數，ni為第i種的個體數目，fi為第i種的出現頻率，即該種出現的站位數目占總站位數目的比例。將Y≥0.01的物種定為優勢種。

1.3.2 多樣性指數 利用種類多樣性指數(H′)[12]、豐度指數(d)[12]和均勻度指數(J)[12]來分析群落結構：

(2)

(3)

J=H′/Hmax

(4)

式(2)至(4)中：S為樣品中的種類總數，N為大型底棲動物總個體數目，Pi為第i種大型底棲動物個體數目占總大型底棲動物個體數目的比例。

1.3.3 豐度/生物量曲線 豐度/生物量曲線(ABC 曲線)為PRIMER 5.0軟件自帶的Dominance Plot模塊繪制。若豐度曲線在生物量曲線下方則說明大型底棲動物群落未受擾動；反之，則為嚴重擾動；若兩曲線重疊或交叉則為中度干擾[14]。

1.3.4 群落結構及環境因子分析 本研究中為減少機會種對結果的影響，在用PRIMER 5.0 軟件自帶的CLUSTER模塊對群落進行聚類分析時，去除樣品中小于1%的物種，保留其中相對豐度大于 3%的物種[15]。利用SIMPER模塊對群落進行相似性分析；利用BIOENV模塊對群落結構和環境因子進行分析并做RELATE關聯檢驗。利用SPSS 25.0對豐度和生物量與環境因子做Pearson相關分析。

2 結果與討論

2.1 環境因子

本研究所測20項水質環境因子中水溫、pH、DO和鹽度4項因子各站位之間差別較小，其他16項環境因子各站位之間差別較大(表1)。

表1 日照潮下帶海域環境參數的季節變化

2.2 類群組成

經鑒定，兩個季節共采集到大型底棲動物6門60種(表2)，其中環節動物門30種，占總種類數目的35.71%；節肢動物門16種，占19.05%；軟體動物門8種,占9.52%；棘皮動物門4種，占4.76%；脊索動物門(硬骨魚類)1種，占1.19%；腔腸動物門1種，占1.19%。兩個季節大型底棲動物均以環節動物門出現種類數目最多，其次為節肢動物門和軟體動物門，其他3個門類均較少。兩個季節出現總種類數目沒有明顯差別，門類分布稍有不同：春季環節動物門出現種類數目小于秋季，軟體動物門出現種類數目大于秋季。

表2 日照潮下帶海域大型底棲動物種名錄

2.3 優勢種

表3為兩個季節優勢度指數排名前5的物種，共10種。其中環節動物門6種，節肢動物門3種，軟體動物門1種。環節動物門在兩個季節均為優勢門類，共6種，占60.00%；節肢動物門僅在秋季為優勢門類，共3種，占30.00%；軟體動物門僅在春季為優勢門類，共1種，占10.00%。春季排名前5的物種優勢度指數和出現頻率相差較小，最大值分別為最小值的1.78倍和1.25倍；秋季排名前5的物種優勢度指數和出現頻率相差較大，最大值分別為最小值的36.75倍和6.33倍。春季優勢種有4個，依次為巴氏鉤毛蟲(Sigambrabassi)、扇櫛蟲(Amphicteisgunneri)、小頭蟲(Capitellacapitata)和醒目云母蛤(Yoldianotabilis)；秋季優勢種有4個，依次為絨螯近方蟹(Hemigrapsuspenscillatus)、索沙蠶科(Lumbrineriiae)1種、哈氏美人蝦(Callanssaharmandi)和長鰓樹蟄蟲(Pistabranchia)；兩個季節之間優勢種物種更替率為100%。

表3 日照潮下帶海域大型底棲動物優勢度指數排名前5的物種

2.4 密度及其平面分布

在春季調查中大型底棲動物的密度變化范圍在20.00～220.00 ind./m2之間，平均為96.83 ind./m2。密度組成以環節動物門種類占絕對優勢，其密度為55.79 ind./m2，占總密度的57.62%；軟體動物門種類密度為21.05 ind./m2，占21.74%；節肢動物門種類密度為17.89 ind./m2，占18.48%；棘皮動物門和腔腸動物門種類密度相對較低，均為1.05 ind./m2，分別占總密度的1.08%。秋季調查密度變化范圍在20.00～380.00 ind./m2之間，平均為112.63 ind./m2，為春季的1.95倍。密度組成以環節動物門種類占絕對優勢，其密度為67.37 ind./m2，占總密度的59.81%；軟體動物門種類密度為11.58 ind./m2，占10.28%；節肢動物門種類密度為28.42 ind./m2，占25.23%；棘皮動物門和脊索動物門種類密度相對較低，為4.21 ind./m2和1.05 ind./m2，分別占3.74%和0.93%。圖2為春、秋兩季大型底棲動物的密度分布，可以看出春季密度大致呈北高南低的趨勢，秋季則相反，大致呈北低南高的趨勢。總體來說研究區域大型底棲動物密度較低且分布不均勻。

圖2 日照潮下帶海域大型底棲動物密度平面分布

2.5 生物量及其平面分布

研究區域春季調查中大型底棲動物生物量變化范圍較大，在0.10～23.44 g/m2之間，平均為6.21 g/m2。生物量組成以環節動物門種類最高，平均生物量為2.53 g/m2，占總生物量的40.74%；其次為節肢動物門種類，為2.27 g/m2，占36.48%；軟體動物門種類平均生物量為1.07 g/m2，占17.22%；棘皮動物門種類平均生物量為0.26 g/m2，占4.15%；脊索動物門種類平均生物量最低，僅0.09 g/m2，占1.45%。秋季生物量在0.32～74.30 g/m2之間，平均為14.75 g/m2，為春季的2.38倍。生物量組成以節肢動物門種類占明顯優勢，為6.93 g/m2，占總生物量的47.01%；其次為環節動物門種類，為3.38 g/m2，占22.91%；軟體動物門、棘皮動物門和脊索動物門種類平均生物量較低，分別為1.14、1.52 g/m2和1.78 g/m2，占比分別為7.73%、10.30%、12.07%。圖3為春、秋兩季大型底棲動物的生物量分布，兩個季節生物量分布都不均勻。這主要是因為部分站位出現了個體較大的物種，如錐唇吻沙蠶(Glyceraonomichiensis)、絨毛細足蟹(Remipestestudinarius)等。

圖3 日照潮下帶海域大型底棲動物生物量平面分布

2.6 群落多樣性

表4列出了兩個季節各站位大型底棲動物的H′、J和d值。春季H′值在0.00～3.28之間，平均為1.45；秋季比春季稍高，在0.00～2.45之間，平均為1.66。春季19個站位中有5個站位H′值為0.00，秋季則有3個。從空間分布來看，春季距岸最近的A 斷面H′平均值最高，為2.19；距岸最遠的F斷面次之，為2.12；C斷面H′平均值最低，為0.62。秋季距岸較遠的E斷面H′平均值最高，為2.39，距岸最近的A 斷面最低，為1.33。整體來看研究區域H′值處在較低水平，春季H′值呈由近岸海域向遠岸海域先降低再升高的趨勢，秋季H′值呈由近岸海域向遠岸海域逐漸升高的趨勢。春季J值在0.72～1.00之間，平均為0.96；秋季比春季略低，在0.79～1.00之間，平均為0.93。兩個季節J值均處在較高的水平，這和兩次調查各站出現種類數目較少且密度較低有關。春季d值在0.00～0.60之間，平均為0.40；秋季比春季稍高，在0.00～0.77之間，平均為0.44?？傮w來看，研究區域的d值較低，春、秋季分別有5個和3個站位d值為0.00。其空間分布呈和種類多樣性指數相同的趨勢。

表4 日照潮下帶海域大型底棲動物群落多樣性指數

一般來說當環境改變時，生物的群落結構也會發生變化[16]。根據國內外報道大型底棲動物的多樣性和所處的沉積物和水質環境有關[17-20]。蔡立哲等(2002)在研究海洋底棲動物種類多樣性指數污染程度評價標準時，將其劃分為5類：H′>3，清潔；2

2.7 群落相似性

春季調查中有5個站位(B3、C2、C3、C4、C5)，秋季調查中有3個站位(A2、C4、D2)只出現一個物種，偶然性較大，本研究不再對其作群落相似性分析。圖4為研究海域的聚類分析結果，在15%的相似尺度上春季研究海域可劃分為4個群落：群落Ⅰ位于調查范圍西部靠近海岸線海域，包含A1、A2、A4、B1、C1共5個站位；SIMPER分析表明5個站位平均相似性為20.26%，代表種為醒目云母蛤和管角貝(Siphonodentaliumsp.)，二者總貢獻率為62.67%；群落Ⅱ位于調查范圍東部遠離海岸線海域，包含D2、E2、F1、F3共4個站位；站位間平均相似性為20.24%，代表種為錐唇吻沙蠶，其貢獻率為46.48%；群落Ⅲ僅包含1個站位D3，不再對其進行SIMPER 分析；群落Ⅳ位于調查范圍南部海域，包含A3、B2、E1共3個站位，站位間平均相似性為31.11%，代表種為小頭蟲，其貢獻率為60.71%。在20%的相似尺度上秋季研究海域也可劃分為4個群落，其群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ都只包含1個站位，分別為B3、A1和C3站位；其余站位為群落Ⅳ。秋季群落Ⅳ站位間平均相似性為28.75%，代表種為索沙蠶科和絨螯近方蟹，其貢獻率為88.25%。

圖4 日照潮下帶海域大型底棲動物聚類分析圖

2.8 豐度/生物量比較曲線

根據聚類分析結果，春季群落Ⅲ和秋季群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ僅包含一個站位，且出現物種數目小于4，本研究不再對其做ABC曲線分析。圖5為春、秋兩季各群落大型底棲動物群落ABC曲線，春季群落Ⅰ、Ⅱ、IV和秋季群落IV生物量曲線都位于豐度曲線之下，表明研究區域的整個大型底棲動物群落已受到嚴重擾動。

圖5 日照潮下帶海域大型底棲動物群落ABC曲線

2.9 討論

2.9.2 大型底棲動物密度和生物量與環境因子的Pearson 相關分析 根據Pearson 相關分析結果，本研究海域春季的大型底棲動物密度和水質中的pH(r=-0.482)和化學需氧量(r=-0.535)呈顯著負相關關系(p<0.05)，生物量和水質中重金屬Cu(r=0.460)呈顯著的正相關關系(p<0.05)。秋季的大型底棲動物密度和水質環境因子中的水深(r=0.659)呈極顯著的正相關關系(p= 0.001)，和水溫(r=0.532)呈顯著正相關關系(p=0.02)；秋季的生物量和所測的20項水質環境因子均未達到顯著水平。袁濤萍等(2017)報道了夏季大亞灣的底棲動物種類密度與重金屬中Cu、Pb、Cd等環境因素密切相關[28]；Mutlu等(2010)研究發現水深對多毛類的種類組成和密度影響顯著，這些研究結果與本研究相似[29]。

2.9.3 與歷史資料的比較 表5為本次研究結果與本海區歷史數據的對比結果。本研究中的大型底棲動物鑒定總物種數目、平均生物量和平均密度在過去的10 a中均呈大幅下降的趨勢：其中密度僅為2006年的1/10。分析原因有如下3點：①本研究取樣方法為采用0.05 m2抓斗式采泥器，每站采2次，程濟生(2004)每站采5次[30]，齊磊磊等每站采4次[10]，采樣強度的差異對以上幾個指標都會造成影響；②相比于程濟生[30]和齊磊磊等[10]，本研究取樣范圍較小，取樣范圍的不同會對總物種數目產生影響；③人類活動的干擾：研究區域內分布有海水浴場、漁碼頭、大型港口和大量的養殖設施，由此產生的生活廢水、工業廢水、養殖水的循環，水文動力環境的改變都可能會對大型底棲動物群落結構產生干擾。目前已有關于大型底棲動物群落結構由于人為干擾(污染)發生變化的報道：葉屬峰等(2004)報道了長江口受經常性疏浚的影響，自1978—2002 年底棲生物種類數目、密度和生物量急劇降低[31]。另有研究表明隨著環境污染的加重，棘皮動物會降低甚至絕跡[32]。本研究中兩季調查棘皮動物出現頻率僅為5.26%和21.05%，這也從側面印證了研究區域可能已受到了較為嚴重的人為干擾(污染)。

表5 本研究結果與歷史數據對比

3 結論

(1)本研究在日照潮下帶海域，共鑒定大型底棲動物60種，其中環節動物門30種，節肢動物門16種，軟體動物門8種，其他類群6種。春季優勢種為巴氏鉤毛蟲、扇櫛蟲、小頭蟲和醒目云母蛤；秋季季優勢種為絨螯近方蟹、索沙蠶科1種、哈氏美人蝦和長鰓樹蟄蟲。春、秋兩季大型底棲動物平均密度分別為96.83 ind./m2和112.63 ind./m2；平均生物量分別為6.21 g/m2和14.75 g/m2；其種類多樣性指數和豐度指數均處在一個較低的水平。

(2)綜合聚類分析和ABC 曲線分析并結合水質調查結果，認為研究海域大型底棲動物群落受到了嚴重擾動，底棲生態環境狀況處于亞健康狀態。

(4)和2006年調查資料相比，研究區域大型底棲動物總物種數目、平均生物量、平均密度均呈下降趨勢。