東海中南部秋季游泳動物多樣性及群落結構

張琥順，宋普慶，李 淵，劉世剛，王雪華，鄭進順，林龍山*

(1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005；3.福建省寧德市霞浦縣海洋與漁業局，福建 寧德 355100)

東海為太平洋西部邊緣海，較淺的水深使得本海區光合作用充分，又因受到黑潮分支臺灣暖流、東海沿岸流等水系的影響，餌料生物豐富，是多種漁業生物繁殖、索餌和越冬的良好場所，也是我國漁業資源生產力最高的區域之一[1]。近年來，隨著捕撈強度的增加以及海洋污染的加劇，以大黃魚(Larimichthyscrocea)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等為代表的東海生物資源退化嚴重，即便在國家實施嚴格的休漁、禁漁、護漁措施后，一些傳統的經濟種類仍未見明顯的資源恢復跡象[2]。在這一背景下，我國學者對東海漁業生物的多樣性和群落結構開展了廣泛研究，但其研究區域多集中于長江口[3]、東海中北部[4-5]及黃、東海交界海域[6-7]，少有涉及到東海中南部海域。

東海中南部海域形成了魚山漁場、溫臺漁場、閩東漁場等數個優良漁場，是我國重要的漁業生產基地。朱文斌等(2014)分析了東海南部頭足類生物多樣性和群落結構特征與海域主要環境因子的關系[8]，但未涉及其他漁業生物；李圣法等(2005)根據1997—2000年的底拖網數據分析了東海中南部魚類的群聚特征[9]，但研究時間已相對較為久遠。在自然環境變化以及人類活動的綜合影響下，東海中南部游泳動物的群落結構可能已經發生了較大的變動，但近十年內對此海域游泳動物生物多樣性和群落結構等方面的研究卻鮮有報道，因此，對該海域游泳動物的相關研究是十分必要的。

本研究根據2018年11月東海中南部漁業資源調查資料，分析了該海域游泳動物的種類組成、優勢種、種類多樣性與群落結構等，并對該海域群落結構與環境因子的關系進行了初步探討，以期為東海中南部漁業資源的可持續利用及科學管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2018年11月對東海中南部海域進行了游泳動物調查，設計7個斷面共布設了49個站位(圖1)。底拖網網具長127 m，網口寬27 m，網囊網目15 mm。調查時每個站點拖網時長為1 h，拖速約3 kn。漁業資源調查與采樣方法按照《海洋調查規范》[10]進行，記錄每個站位取樣比例，將樣品冷凍保存帶回，在實驗室根據文獻資料[11-13]進行分類鑒定以及生物學數據的測量。

圖1 東海中南部海域游泳動物調查站位

同時，在每個站位使用CTD同步采集該站位的水深、溫度和鹽度數據。

1.2 相對重要性指數

東海中南部游泳動物優勢度通過相對重要性指數(Index of Relative Importance，IRI)進行計算[14]，其公式為：

IRI=(w+n)×F×104

(1)

式(1)中：w為某一種類重量占總重量的比例(%)，n為某一種類尾數占總尾數的比例(%)，F為某一種類出現的站數占總站數的比例(%)。優勢種的劃分參考林楠等(2009)采用的標準，將IRI≥500的種類定為優勢種[5]。

1.3 數量生物量比較曲線

數量生物量比較曲線(Abundance Biomass Comparison Curve，簡稱ABC曲線)通過將數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線放在同一坐標系中比較，以兩條曲線的分布特征來分析群落的受干擾情況[15]：群落結構穩定、未受到干擾時，生物量優勢度曲線分布于數量優勢度曲線之上；當兩條曲線相交時表明群落受到中等程度干擾；當數量優勢度曲線在生物量優勢度曲線之上表明群落受到嚴重干擾。通過W統計值來表示ABC曲線中數量和生物量的相對關系[16]：

(2)

式(2)中：Bi和Ai分別為ABC曲線中種類序號對應的生物量和數量占比(%)，s為總種類數。當生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之上時，W為正值，反之則為負值。

1.4 游泳動物群落多樣性分析

運用下列公式[17]對東海中南部游泳動物進行群落多樣性分析：

d=(S-1)/log2N

(3)

H′=-∑Pilog2Pi

(4)

J=H′/Hmax

(5)

式(3)至(5)中：d為豐度，H′為種類多樣性指數，J為均勻度，S為站位出現種類數，N為總個體數，Pi為第i種漁獲物的重量占總的漁獲物重量的比例。

1.5 群落結構分析

選取生物量比例超過0.1%且出現頻率大于5.0%的游泳動物種類作為分析對象，對其生物量進行4次方根轉換，以削弱極端值的影響[9,18]。計算各站位間Bray-Curtis相似性系數(dij)矩陣[19]：

(6)

式(6)中：Yij和Yim分別是第i種類游泳動物在j站位和m站位生物量轉化后的數值。采用未加權的組平均法對游泳動物群落進行聚類分析，采用非度量多維度標度(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)對游泳動物群落進行排序，這兩種方法相互補充，可以驗證分析結果的準確性[9,20]。以擬合優度(Stress)來衡量NMDS的分析結果[21]：Stress<0.20時認為NMDS的二維點圖具有一定的解釋意義，Stress<0.10時可以認為是一個好的排序，Stress<0.05時認為此排序具有很好地代表性。

不同游泳動物組群的顯著性檢驗通過單因子相似性分析進行。以相似性百分比分析的計算結果劃分造成各群組內群落結構相似的典型種以及造成各群組內群落結構差異的分歧種，并分析它們對組內相似性及組間差異性的貢獻率[22]。通過生物-環境變量相關性分析(Biota-environment Matching, BIOENV)找出與群落結構相關性最密切的環境因子組合[23]，模型中使用的環境因子為水深(D)、表層水溫(ST)、底層水溫(BT)，表層鹽度(SS)，底層鹽度(BS)。

2 結果與討論

2.1 種類組成及優勢種

2018年11月東海中南部底拖網調查共捕獲游泳動物種類181種，隸屬于25目82科142屬(表1)，其中：魚類25目65科111屬133種，甲殼類2目9科21屬34種，頭足類3目8科10屬14種，分別占種類總數的73.48%、18.78%、7.74%。魚類中，鱸形目的種類數最多，有26科51屬63種，占魚類種類總數的47.37%；其次為鰻鱺目7科10屬11種，占比為8.27%。頭足類中，槍形目的種類數最多，有4科5屬6種，占頭足類種類總數的42.86%；甲殼類中十足目的種類數最多，有8科20屬31種，占甲殼類種類總數的91.18%。

表1 東海中南部游泳動物種類分類階元組成

從游泳動物種類數分布來看，處于調查海域北部的幾個站位出現種類數較多，達50種以上，A4站位游泳動物種類數最多，有76種；浙江、福建沿海海域與臺灣海峽北部海域次之，種類數在30～50種之間；位于27°00′N以南，遠離大陸的幾個站位游泳動物種類數較少，其中E5站位最少，僅有5種漁獲物；其余站位漁獲物種類數在10～30種之間(圖2)。

圖2 漁獲物種類數分布

對本研究中的游泳動物進行相對重要性指數分析，其中IRI值大于10的物種如表2所示。本研究優勢種有5種，依次為七星底燈魚(Benthosemapterotum)、帶魚(Trichiuruslepturus)、麥氏犀鱈(Bregmacerosmcclellandi)、龍頭魚(Harpadonnehereus)和日本發光鯛(Acropomajaponicum)。5個優勢種的主要分布范圍分別為：七星底燈魚主要分布在90 m等深線以內的海域，在27°00′—29°00′N，123°00′E以西的近海區域生物量分布最高；帶魚在整個采樣海區都有分布，無明顯的生物量低值區；麥氏犀鱈的生物量在26°00′—28°00′N，123°00′E以西的近海海域分布較高；龍頭魚在25°00′—28°00′N，122°50′E以西的近海區域生物量較高；日本發光鯛的生物量主要分布在28°00′N以南，123°00′E以西，無明顯的高值區。

表2 東海中南部主要游泳動物相對重要性指數

優勢種在生態系統中占據重要地位，對維持生態系統的穩定及漁業的可持續發展具有重要意義[24]。從表3可以看出，與歷史資料相比，本研究優勢種類存在一定異同：①2001—2018年之間的3次調查中，帶魚始終作為一種優勢經濟種出現；②前兩次調查中作為優勢經濟種的小黃魚和銀鯧(Pampusargenteus)在此次調查中出現數量較少，生物量較低，被次要經濟種類龍頭魚取代；③與以往相比，本研究優勢種中經濟價值較低、年齡結構簡單的餌料魚類(如七星底燈魚等)比例較高，優勢種存在小型化、低值化的特征。

表3 不同年份東海游泳動物優勢種比較

帶魚是東海主要經濟魚類之一，也是本研究中唯一在全部站位都有出現的種類，且漁獲率較高。宓崇道(1997)認為東海數種資源量較高的底層魚類先后衰退，為帶魚的生長和繁殖提供了必需的餌料及空間條件，因而導致了帶魚產量的增加[25]。張寒野等(2005)分析了東海帶魚與7種小型餌料魚類的空間異質性及空間關系，認為日本發光鯛等3種魚類是帶魚秋季偏好攝食的魚類，同時發現在帶魚的胃含物中，七星底燈魚數量在冬季時明顯多于其他季節[26]。由于捕撈強度的增加，帶魚和東海區其他經濟魚類一樣在過去的十幾年中出現了小型化和低齡化的趨勢，但其資源量卻沒有明顯的下降，在幾次調查中均作為優勢種出現[4,6,27]。結合以上研究結果，造成本研究帶魚資源量現狀的原因可能為以下幾個方面：一是作為兇猛的廣食性魚類，帶魚在秋季攝食強度達到最大[28]，而調查區域日本發光鯛、七星底燈魚等帶魚偏好的餌料魚類的高資源量，保證了其在秋冬季節的攝食需求；二是同海區其他高級捕食者資源的衰退[29-30]，導致生態競爭減少，或許也是使帶魚資源量常年居高的原因之一；三是常年的捕撈壓力迫使帶魚群體對此做出適應性改變，如性成熟體長變小、初次性成熟年齡提早[25]，逐漸由K-選擇性向r-選擇性轉變。

2.2 ABC曲線特征

秋季東海中南部游泳動物數量優勢度曲線始終位于生物量優勢度曲線之上(圖3)，ABC曲線計算的W統計值為負數(-0.044)，表明此時群落處于嚴重被干擾狀態。數量優勢度曲線中占比前三位分別為七星底燈魚(66.6%)、麥氏犀鱈(12.8%)和日本發光鯛(4.3%)；生物量優勢度曲線占比前三位分別為七星底燈魚(21.8%)、帶魚(19.8%)和龍頭魚(17.1%)。

圖3 東海中南部游泳動物ABC曲線

ABC曲線最早由Warwick(1986)用于評估海洋底棲無脊椎動物群落的受污染情況[15]，近年來逐漸應用到海洋中其他生物群落的受干擾程度研究中。Blanchard等(2004)認為魚類群落ABC曲線的特征是群落中大個體種類和小個體種類相對數量變化的反映，即群落中優勢種的個體大小決定了ABC曲線中數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線的位置[31]。李圣法(2008)在通過ABC曲線分析東海魚類群落時，也認為群落種類組成中中小型個體的比例較高是造成ABC曲線特征的主要原因[32]。本研究漁獲物組成多以小型游泳動物為主，優勢種中七星底燈魚和日本發光鯛等都屬于小型餌料種類，其數量和生物量的占比差異是造成ABC曲線特征的主要原因，這也驗證了Blanchard等[31]的結論。造成不同海域W統計值為負的原因是不盡相同的，這可能與群落中各種類的補充和生長、繁殖群體的遷移等內在因素以及過度捕撈、水域污染等人為因素有關[32-34]。對比同季節南海中部漁業生物ABC曲線W統計值[34]，東海中南部游泳動物群落受到的干擾程度更高，作為我國漁業生產力最高的海域之一，東海具有悠久的捕撈歷史，其W統計值為負可能受人為因素影響更大，過度捕撈使得大型個體所占比例減少，一方面幼體比例增多，另一方面對餌料生物的攝食強度下降；從內在因素來看，東海海域大多數魚類在春末夏初產卵而在秋季初長成[35]，這可能也是導致本研究小型魚類居多的原因之一。

2.3 群落多樣性指數

對各調查站位群落多樣性指數分析顯示，秋季東海中南部游泳動物d值范圍為0.37～5.94，平均值為2.52，基本呈現北面高、南面低，近海高、外海低的分布趨勢；H′值范圍為0.38～2.64，平均值為1.51；J值范圍為0.14～0.71，平均值為0.46。如圖4所示，H′與J的高值分布具有明顯的相關性：在25°00′—28°00′N之間是H′和J的高值區。

圖4 東海中南部群落多樣性指數的分布

對比同季節長江口、南海及臺灣海峽游泳動物群落多樣性指數可以發現，本研究各多樣性指數值范圍跨度較大，d及H′的平均值低于臺灣海峽及南海海域而高于長江口海域，J值則低于同季節其他3個海域(表4)。

表4 不同海域游泳動物群落多樣性指數比較

已有研究結果表明，在大陸架海域，生物群落的多樣性隨著水深的增加而增大，在大陸架邊緣海域達到最高值，然后沿斜坡逐漸下降[37-39]。不同于上述結論，本研究各多樣性指數范圍跨度大，近海與外海差異明顯：近海海域群落多樣性水平相對較高，隨著深度的增加多樣性水平逐漸降低。也有研究發現魚類群落多樣性的區域變化除了與水深有關外，還與海域溫度等環境因素有關[40]。本研究海域分布著兩種不同的水系，海水溫度、鹽度等環境因素存在較大差異，這可能是造成本研究游泳動物群落多樣性區域分布特點的原因之一。同時還有觀點認為漁業調查采樣設計會對群落結構產生影響：趙靜等(2014)研究了不同采樣設計對魚類群落評估效果的影響，認為定點采樣的效果要弱于簡單隨機采樣和分層采樣[41]。本研究采用了定點采樣的方法，作業方式為底層拖網，而隨著水深的增加，可能對中上層魚類的捕獲相對較低，同時，很多魚類都有著晝夜垂直移動的習性[42-43]，作業方式、作業時間的限制都有可能影響采樣調查時漁獲物的種類組成，進一步影響游泳動物的真實物種多樣性水平。

2.4 群落結構特征

聚類分析結果將東海中南部秋季游泳動物生物群落分為兩個群組(圖5)：近海群組和外海群組。NMDS排序分析的Stress值為0.08，表明NMDS的結果是一個好的排序(圖6)。近海群組主要位于浙江南部以及福建北部沿海；外海群組主要位于26°00′—28°50′N，121°50′—125°00′E之間的海域(圖7)。單因子相似性分析顯示兩個群組間游泳動物群落組成差異極顯著(R=0.794，p<0.01)。

圖5 東海中南部游泳動物群落聚類分析

圖6 東海中南部各站位NMDS二維點圖

圖7 東海中南部游泳動物群組的空間分布

BIOENV結果(表5)顯示，與游泳動物群落結構相關性最密切的單個環境因子為水深(rw=0.55)；與組合的環境因素的關系中，水深與表層水溫兩種環境因子的組合與群落結構相關性最好(rw=0.46)。綜合比較，水深與游泳動物群落結構的關系最為密切。

表5 BIOENV計算結果

本研究聚類結果與李圣法等對1997—2000年東海中南部魚類群組的分析結果相一致[9]，此結果驗證了在大陸架及斜坡海域，水深是影響群組種類組成主要非生物環境因子的結論[44-46]。BIOENV結果顯示水深是與游泳動物群落結構關系最密切的環境因子，這也驗證了本次聚類分析結果的準確性。李圣法等將100～110 m水深作為近海群組與外海群組的過渡帶[9]，本次研究結果中兩個群組之間大致以90 m等深線為界，兩次調查中近海、外海兩個群組的分界線變化不明顯。除單一因素水深外，BIOENV顯示水深與表層水溫的環境因子組合也與群落結構表現出較強的相關性(rw=0.46)。劉尊雷等(2016)對臺灣海峽海域魚類群落結構與環境因子的關系進行了探究，發現底層鹽度、底層溫度、底層無機氮、表層無機氮、表底層溫度差和水深對群落結構的影響較為顯著[47]；史赟榮等(2018)應用GAMs模型證實了長江口魚類群落的物種時間分布格局主要受水溫、徑流及鹽度等環境因子的控制[48]。由于本研究采集的環境因子有限，我們只選取了水深、表層水溫、表層鹽度、底層水溫、底層鹽度等5種環境因子來分析其與群落結構的關系，表層水溫這一因素的背后可能隱藏了更多環境因子(如光照、溫躍層、葉綠素a濃度等)的綜合作用。

相似性百分比分析結果顯示：①近海群組各站位的平均相似性為51.40%，對此貢獻率較高的種類有帶魚、七星底燈魚、鐮鯧(Parnpusechinogaster)、龍頭魚、黃鯽(Setipinnatenuifilis)、多鉤鉤腕烏賊(Abraliamultihamata)、刺鯧(Psenopsisanomala)、火槍烏賊(Loligobeka)、鰳(Ilishaelongata)等；②外海群組各站位平均相似性為41.16%，帶魚、多鉤鉤腕烏賊、火槍烏賊、太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)、鱷齒魚(Champsodoncapensis)、日本發光鯛、日本竹筴魚(Trachurusjaponicus)等對此平均相似性貢獻較高；③近海群組、外海群組的平均相異性為70.84%，對組間相異性貢獻較大的種類主要有七星底燈魚、龍頭魚、黃鯽、鐮鯧、麥氏犀鱈等(表6)。

表6 典型種對組內平均相似性及差異種對組間平均相異性的貢獻百分比

有研究顯示漁業生物群落的分布規律與生態環境的變化密切相關，如離岸距離、河流入海等；不同群組的主要貢獻種與物種的棲息環境、洄游習性等也有較強相關性[3, 49-51]。本研究海域主要分布著兩種不同性質的水系：①由錢塘江、閩江等江河入海徑流與周圍海水混合形成的，具有低鹽、高營養鹽的特征東海沿岸流；②由黑潮分支臺灣暖流組成的東海外海水，具有高溫高鹽的特征[1]。本研究中，近海群組受沿岸流影響較大，淡水、海水混合形成高營養鹽水系為該近海海域提供了較高的初級生產力，保障了如七星底燈魚，多鉤鉤腕烏賊、麥氏犀鱈等基礎餌料生物種群的生長，確保了不同水層、不同攝食偏好的高等級游泳動物群體的食物來源充分，因此近海海域的游泳動物群落偏向于浮游動物食性(黃鯽、鰳、鐮鯧等)以及游泳動物食性(龍頭魚、帶魚等)的種類在此聚集；而外海群組受黑潮分支臺灣暖流影響更多，底層溫度、鹽度的季節變化不明顯，餌料生物相對單一，造成了游泳動物種類數相對偏少，除了帶魚等本研究的廣布性種類外，外海群組主要以近底層種類(日本發光鯛等)、大洋性洄游種類(太平洋褶柔魚等)和偏好高鹽暖溫種類(日本竹筴魚等)為主。

3 結論

本研究通過分析東海中南部海域游泳動物的生物多樣性與群落結構特征，獲得了如下結論：

(1)在海洋環境變化與人為捕撈壓力等多重影響下，東海中南部游泳動物的群落結構已經發生了較大的變化，一方面表現為主要經濟種類的更替：龍頭魚取代小黃魚、銀鯧等成為一種新興的優勢經濟種類；另一方面表現為優勢種構成中呈現出的小型化和低齡化特征。ABC曲線的特征也表明東海中南部的群落結構處于嚴重干擾狀態，而群落中小個體種類的比例較高是造成ABC曲線特征的主要原因。面對長期的捕撈壓力，帶魚群體做出了相應的適應性改變，同時海域內其他高級捕食者的資源衰退以及豐富的餌料生物資源為該種群的發展提供了必要的空間條件和餌料條件，這也是其在多次調查中均作為優勢種出現的原因之一。

(2)研究還發現海洋環境對東海中南部物種的分布及群落結構的組成起著重要的作用，對調查區域影響最為顯著的環境因子為水深，其次為表層水溫。由于本研究采集數據有限，更多環境因子的綜合作用未體現出。今后應當密切關注優勢種、群落結構對該海域海洋環境變動的響應，以應對全球氣候變化對我國沿海漁業生產的挑戰。