韓 麗,彭 翔,蔡輝益,嚴 峰,王海燕,張廣民
(北京挑戰生物技術有限公司,北京 海淀 100081)
早在17世紀,動物營養學界專家已開始了對膳食纖維的研究,但由于膳食纖維具有很難被機體消化,且含有多種抗營養因子或有毒有害物質等特性,不僅對其營養價值不予認可,還認為添加到飼料中會影響整個飼料的飼用價值,影響動物的生產性能[1]。但隨著動物營養學界的各位專家和學者對膳食纖維的不斷研究,發現飼糧中添加一定水平的膳食纖維在動物生長和腸道健康等方面均發揮著重要作用。原因可能是纖維具有功能性發酵作用,其在后腸被發酵可產生多種短鏈脂肪酸(SCFAs),其一方面可為機體提供能量、調節機體免疫功能,促進腸道發育并改善腸道消化吸收功能;另一方面降低腸道pH,有利于維持腸道菌群平衡,預防腸道疾病發生等。因此,膳食纖維在動物健康機制和營養功能中發揮的作用逐漸被認可[2-3]。本文主要對膳食纖維的定義、分類和特性,膳食纖維的利用現狀及其在動物生產中的應用等方面進行了闡述。
美國谷物化學家協會(AACC)最近公布的膳食纖維的最終定義為:膳食纖維是指不能被人體消化的可食碳水化合物及其類似物,這些物質不能被小腸消化吸收,但在大腸中可全部或部分被發酵[4],主要包括非淀粉多糖、低聚糖、淀粉、木質素或與之相締合的植物成分等。膳食纖維根據在腸道環境中的溶解性可分為可溶性膳食纖維和不可溶膳食纖維[5],前者可延長胃腸道排空時間、增加飽腹感而減少能量攝入等,而后者可縮短胃腸道排空時間和增加消化道持水能力,有利于糞便快速排出;大量研究表明,前者比后者具有更強的功能性。另外,根據在后段腸道的可發酵性又分為可發酵膳食纖維和不可發酵膳食纖維,其中可發酵膳食纖維更易被發酵并產生多種微生物代謝產物,對保護動物胃腸道健康具有明顯的改善作用[6]。
膳食纖維的基本特性主要包括發酵性、膨脹性、黏性、凝膠性,其中發酵性是膳食纖維在腸道內發揮營養功能的主要作用,即膳食纖維進入大腸后在微生物的作用下產生SCFAs[7],其不僅可為機體提供能量,SCFAs中的丁酸還可刺激腸道黏膜分泌飽感肽(如PYY或GLP-1),增加機體化學性飽感;膨脹性主要來源于纖維素和阿拉伯木聚糖等,可使消化道膨脹,增加機體的物理性飽感;黏性主要來源于β-葡聚糖、果膠和瓜爾膠等,可延長食糜在胃腸道中的排空時間[5]。基于膳食纖維的這些基本特性,使膳食纖維表現出不同的功能,如具有吸水性,能增加糞便的體積和重量;具有細菌發酵作用,使腸道內有益菌增加;具有一定黏度,可降低餐后血糖升高幅度;具有維持胃腸道的正常結構與功能以及菌群平衡,防治便秘,清除機體毒素等作用。可見,膳食纖維可作為維護機體胃腸健康的“多面手”[8]。有報道稱,膳食纖維飼料在促進母豬腸道蠕動、減少母豬便秘、增加機體飽腹感、減少母豬刻板行為發生、縮短母豬產后發情時間間隔、提高母豬產后發情率、提高母豬繁殖性能以及改善仔豬腸道健康、減少仔豬腹瀉、促進仔豬生長發育等方面發揮著重要作用[4,9]。
經調查發現,我國非常規飼料資源相對豐富,包括糧食加工副產物和農副產品廢棄物等,例如:小麥麩皮纖維、玉米麩皮纖維、大豆纖維、甜菜纖維、魔芋纖維和果蔬纖維等[10]。但目前我國對富含膳食纖維的非常規飼料資源利用并不充分,其在飼料中的添加量很低,這就造成了飼料資源的浪費;這可能是因為其飼料利用率低或含有較多抗營養因子等,造成動物腸道疾病,引起抗生素的用量增加等,導致這些非常規飼料在畜禽生產上應用受到一定限制。另外,在這些非常規飼料原料中其可溶性膳食纖維含量較低,不利于膳食纖維功能的最大化發揮。近年來,隨著生物技術的發展,微生物發酵飼料日益受到重視。有報道稱,微生物發酵法或酶解法不僅可消除原料中的多種抗營養因子,產生多種有益小分子物質,還可提高可溶性膳食纖維含量,提高飼料營養價值和飼料利用率[11-12]。可見,若采用生物發酵技術處理這些非常規飼料原料,可達到提高飼料原料營養價值,提高其總膳食纖維品質,還可實現飼料資源再利用和節約飼料成本的目的。因此,開發和利用富含膳食纖維的非常規飼料資源對發展我國畜牧業具有十分重要的意義。本文主要對發酵功能性纖維飼料的營養特性和其在動物生產中的應用進行闡述,旨在為發酵功能性纖維飼料的開發提供理論依據。
膳食纖維發酵飼料是以優質纖維原料為主要發酵原料,經過微生物的耗氧或厭氧的發酵處理:1)抗營養因子含量低,可減少其對畜禽機體造成的危害。如可最大程度的去除或降低大豆皮纖維原料中的抗原蛋白、胰蛋白酶抑制因子、棉子糖、水蘇糖、植物凝集素和脲酶等多種抗營養因子。2)富含多種有益菌和有益活性成分,可改善和豐富發酵原料的營養成分。如膳食纖維飼料經微生物發酵后可使其大分子物質降解成小分子物質,產生SCFAs、乳酸、氨基酸、維生素、各種消化酶等微生物代謝產物,這些有益菌及其代謝產物可促進腸道健康發育,提高其飼料利用率和飼用價值,降低養殖成本等。3)誘食性強,可提高動物采食量,促進動物生長發育,提高動物生產性能。4)膳食纖維飼料適口性和功能性得到改善。膳食纖維粒徑越小,其持水力越強,適口性就越好。有報道稱,黑曲霉產生的纖維素酶和半纖維素酶可將豆渣中大分子不溶性膳食纖維降解,以降低豆渣纖維粒徑,改善豆渣適口性[13]。李偉偉等[11]通過黑曲霉結合乳酸菌發酵豆渣也得到了類似的結果。這可能與微生物代謝產生了高活性胞外酶和酸性物質共同作用,使其細胞壁破裂,加劇了不溶性膳食纖維大分子的降解[14],降低了纖維粒徑,增加了其與水接觸的表面積;同時產生的酸性物質促使不溶性膳食纖維轉化為可溶性膳食纖維,進而改善了豆渣膳食纖維的功能性[15]。
膳食纖維發酵纖維的功能性主要包括:1)富含乳酸菌、酵母菌或芽孢桿菌等多種活性有益菌,能有效促進腸道有益菌增殖,抑制病原菌生長,改善腸道健康,預防仔豬腹瀉等腸道疾病。2)富含膳食纖維,促進腸道蠕動,可清除體內內毒素和自由基[16],減少動物疾病發生。有報道稱,微生物發酵纖維飼料可使纖維素大分子的致密結構被破壞,表面積增加,進而能更好地吸附和結合有毒有害物質[11]。3)吸水性能強,使糞便保持柔軟狀態,防止母豬便秘等。4)持水膨脹性高,增強飽腹感,減少母豬限飼應激引起的刻板行為發生。5)發酵速度快,后腸發酵產生的SCFAs可為機體提供能量,改善仔豬腸道功能,促進其腸道健康,同時促進母豬乳脂的產生,改善母豬泌乳性能。另外,有報道稱,飼料原料經發酵后產生的酮類還原物質可使自由基轉化為較穩定的物質,導致發酵后的樣品具有較強的還原能力[17];而微生物代謝產生的小分子物質,如小肽、氨基酸、還原糖和有機酸等也具有較強的還原性和抗氧化活性[18]。可見,發酵纖維飼料具有多種功能特性,在母豬或仔豬上應用將會有很好的應用前景。
4.1.1 膳食纖維發酵飼料對母豬繁殖性能的影響膳食纖維發酵飼料是母豬充分發揮其繁殖潛力的首要因素之一。近年來,有關飼糧中添加膳食纖維發酵飼料對母豬繁殖力的影響試驗進行了大量的研究,發現母豬可從發酵膳食纖維飼料中獲得更多的能量,其在改善母豬繁殖性能方面發揮很重要的促進作用。解佑志[19]研究發現,在經產母豬飼糧中添加20%發酵稻殼粉,可顯著提高母豬產活仔數、健仔數和斷奶活仔數以及斷奶窩重等;顯著縮短了母豬產程,提高母豬妊娠期增重,減少母豬哺乳期體重損失。劉志海[20]通過用發酵玉米秸稈飼料飼喂后備母豬以及李華偉等[21]通過用發酵中藥渣飼喂圍產期母豬得到了相類似的結果。蔣載陽等[22]通過以發酵果渣替代部分玉米皮飼喂哺乳母豬,發現其顯著增加了母豬血清免疫球蛋白濃度、粗蛋白質和有機物的表觀消化率,顯著縮短了母豬斷奶后發情間隔,改善了母豬的生產性能。曹云等[23]也得到了相似的研究結果,表明在哺乳母豬飼糧中添加發酵豆渣替代部分豆粕和麩皮,可改善飼料的適口性,增加母豬泌乳期日均采食量,并能使母豬產后體況得到很好的恢復;同時提高了哺乳仔豬存活率和平均體增重,促進子代生長發育。Farmer等[24]用10%發酵擠壓玉米秸稈飼喂母豬也得到了相似的結果,顯著提高了母豬產仔數,降低了母豬瘦素含量。這可能是因為膳食纖維發酵飼料富含多種有益菌及其代謝產生多種有益活性成分,改善了母豬腸道健康、機體免疫功能以及對營養物質的消化吸收利用能力,且通過母體效應進一步改善了子代的腸道健康,最終改善了母豬繁殖性能,促進了子代的生長發育。另外,膳食纖維發酵飼料誘食性和適口性好,促進母豬采食量的增加,最終改善母豬生產性能,提高養殖場經濟效益。除此之外,母豬繁殖性能的提高還可能與膳食纖維促進了母豬繁殖器官的發育以及促進了與產SCFAs相關的腸道微生物菌群的生長等有關。吳德[25]研究表明,高膳食纖維攝入可增加后備母豬卵巢小卵泡數量,促進卵巢發育和成熟;增加子宮角長度及重量,促進繁殖器官的發育;改變腸道微生物菌群,增加乳桿菌屬和普氏菌屬等產SCFAs相關的微生物的數量;另外還表明不可溶與可溶纖維比例達到3.89時,母豬的哺乳性能最佳。這可能與高纖維提高了母豬妊娠后期胰島素敏感性有關。以上說明,母豬飼糧中添加膳食纖維發酵飼料(尤其高含量可溶性膳食纖維)可通過提高母豬采食量、促進營養物質消化吸收以及刺激繁殖器官發育等來提高母豬繁殖性能,并且其對子代的生長發育具有間接促進作用。但目前有關母豬不同飼養階段飼糧中的可溶/不可溶膳食纖維的適宜添加比例的研究報道相對較少,可作進一步研究。
4.1.2 膳食纖維發酵飼料對母豬腸道微生態區系的影響 膳食纖維發酵飼料富含多種有益微生物及其代謝產物,母豬采食后有利于其腸道有益菌增殖,調控母豬腸道微生態平衡,進而改善母豬的腸道健康。高燕[26]研究發現,以發酵全穗玉米飼料替代玉米籽飼喂母豬可顯著增加乳酸菌數量,減少了母豬糞便中沙門氏菌和大腸桿菌數量。李泳寧等[27]用1%發酵江蘺渣飼喂妊娠母豬以及解佑志[19]用20%發酵稻殼粉飼喂經產母豬,也得到了相同的研究結果。這可能是因為動物采食發酵纖維飼料后,飼料中的有益菌能在動物腸道中快速定殖,并形成生物屏障,促進母豬腸道有益菌群的生長,而對病原菌具有一定的抑制作用;也可能與發酵膳食纖維飼料中本身富含或其在腸道中再次發酵產生多種代謝產物[28],如SCFAs降低了腸道pH有關,競爭性地抑制有害菌的生長。Wang等[29]研究表明,在母豬飼糧中添加甜菜渣可降低大腸桿菌數量,提高其腸道中乙酸水平。可見,飼糧中添加膳食纖維發酵飼料可改善母豬腸道微生態平衡,促進母豬腸道健康。但目前關于膳食纖維發酵飼料中或后腸發酵SCFAs產生水平,以及通過16S高通量測序技術分析其對腸道微生態區系的影響的相關報道較少,可作為后期研究的一個方向。
4.1.3 膳食纖維發酵飼料對母豬便秘的影響 膳食纖維在改善母豬繁殖性能、促進動物腸道健康等方面發揮著重要作用,尤其是在解決妊娠母豬便秘問題方面具有關鍵意義。便秘和腸道蠕動緩慢都是母豬圍產期無乳綜合征發生的誘導因素[4]。有報道稱,高水平膳食纖維飼糧能夠促進腸道蠕動,提高食糜通過胃腸道的速度,防止母豬便秘的發生[30]。李泳寧等[27]研究表明,在母豬飼糧中添加1%發酵江蘺渣,可降低其便秘情況的發生。毛春瑕等[31]研究發現,在妊娠后期的母豬飼糧中補飼發酵蘆筍下腳料發現,使妊娠母豬糞便的形態發生了改變。這可能是因為膳食纖維飼料經發酵后纖維素等大分子物質被分解,導致細胞壁破裂,其結構更加蓬松,增加了其與水接觸的表面積,提高發酵纖維飼料的持水性和膨脹性,從而有利于糞便的排出[11]。這也可能與可溶性膳食纖維比例提高有關。可見,在飼糧中添加發酵性膳食纖維飼料更有利于母豬便秘問題的解決。
4.1.4 膳食纖維發酵飼料對母豬泌乳性能的影響母豬的泌乳能力和乳的常規營養成分與其繁殖性能密切相關,直接影響著子代哺乳階段和斷奶后的生長發育情況。有報道稱,在母豬飼糧中添加一定水平的膳食纖維可改善母豬泌乳性能[4]。這可能是因為膳食纖維發酵飼料本身富含乙酸、丙酸、丁酸和乳酸等多種有機酸或母豬腸道內復雜的微生物菌群也可發酵膳食纖維產生這些有機酸,其為機體提供能量的同時,有機酸還可通過血液進入乳汁,提高乳蛋白、乳脂等水平,進一步提高母豬乳品質,有利于子代的生長發育。解佑志[19]研究表明,在經產母豬飼糧中添加20%發酵稻殼粉,可顯著提高母豬哺乳期采食量和泌乳量,提高初乳中乳蛋白、非脂固形物和總固體等各種營養成分含量,促進了仔豬生長發育。高燕[26]通過在母豬飼糧中添加全穗玉米發酵飼料替代玉米籽,發現其可顯著增加母豬初乳中IgG的含量;同時對乳蛋白、乳脂的含量以及血清抗氧化指標也有提高趨勢。楊一等[32]研究發現,在妊娠期母豬飼糧中添加高水平發酵膨化秸稈,對母豬的繁殖性能、背膘厚、乳成分均有提高作用。這可能由于母豬的腸道菌群平衡或周圍的微生態環境得到了改善,增強了母豬的食欲以及提高了機體對胃腸中營養物質的消化吸收,從而能夠分泌充足的高質量的乳汁。可見,母豬飼糧添加發酵膳食纖維飼料可通過調節母豬腸道健康等來調控其采食量等,進而改善其乳品質,提高母豬泌乳性能。
4.1.5 膳食纖維發酵飼料對母豬分娩應激及激素水平的影響 母豬在分娩過程中會引起激素水平的變化以及造成分娩應激等,而膳食纖維及代謝產物對其分娩產生的應激及激素水平變化均具有一定的調節作用[33]。有報道稱,膳食纖維可減輕母豬消化道紊亂,調節母豬分娩前血液胰島素[34]、雌激素、孕酮和催乳素等水平[35],促進母豬哺乳期采食以及子代的生長發育[36]。這可能是通過腸-肝或腸-腦等通路來調控腸道免疫、炎癥反應和胰島素敏感性等多種活動來實現的。賴濤等[37]研究發現,在母豬飼糧中添加發酵蘆筍下腳料,可提高母豬血清生長激素水平,減少了機體炎性反應,增強了其抗氧化能力和免疫功能;同時可減少仔豬炎性反應,提高仔豬的抗氧化能力。毛春瑕等[31]研究發現,在妊娠后期母豬飼糧添加發酵蘆筍下腳料,可顯著提高母豬初乳中的乳蛋白、生長激素和胰島素含量等。解佑志[19]研究發現,在經產母豬飼糧中添加20%發酵稻殼粉可顯著提高母豬血清雌二醇濃度和母豬妊娠21日齡血清孕酮濃度。吳德研究表明,母豬高纖維攝入增加了母豬餐后血清素濃度以及妊娠后期胰島素敏感性,有利于母豬采食量的增加[25]。這可能是因為纖維飼料經微生物發酵后,產生多種有益代謝產物,如SCFAs激活腸上皮細胞Gpr 41和GPR 43,誘導了免疫應答過程中趨化因子和細胞因子的產生,下調了炎癥細胞因子水平,減少了機體炎癥的發生[38];另外,SCFAs和血清素可通過AMPK信號通路防止原始卵泡的過度激活。可見,母豬飼糧中添加膳食纖維發酵飼料可減輕母豬分娩應激,提高機體激素水平,有利于母豬生產性能的提高。
4.2.1 膳食纖維發酵飼料對仔豬生長性能和腹瀉的影響 近年來,眾多專家和學者對發酵膳食纖維飼料在仔豬生產上的應用進行了大量的研究,表明膳食纖維在豬后腸的發酵與其生長性能和飼料利用率密切相關,且其在減少仔豬病原性和營養性腹瀉的發生及改善仔豬生長發育等方面發揮著積極的作用。有報道稱,飼糧添加膳食纖維對仔豬生長發育具有顯著影響,但受纖維種類和用量的影響[39]。侯海鋒等[40]研究表明,在斷奶仔豬飼糧中添加發酵中草藥渣顯著降低了仔豬的料重比和腹瀉率。楊晉青等[41]也得到了相似的結果,并發現在保育仔豬飼料中用發酵麩皮替代普通麩皮,顯著提高了仔豬末體重、平均日增重、平均采食量;顯著降低了試驗組仔豬死淘率,并使保育仔豬的膚色毛況得到有效改善;且在一定范圍內,添加量越大對提高仔豬生長速度、降低其腹瀉率方面效果越好。黎智華等[42]研究表明,飼糧添加2%發酵白酒糟不影響斷奶仔豬對干物質的表觀消化率,但增加了斷奶仔豬生長性能。高印[43]研究表明,在飼糧中添加6%發酵蘋果渣,可提高血清中內分泌激素含量、降低尿素氮和膽固醇的含量,提高斷奶仔豬的表觀消化率、生產性能和免疫力,并降低仔豬腹瀉率。這可能是因為膳食纖維發酵飼料中多種有益菌及其代謝產物改善了腸道菌群平衡,減少了機體腹瀉發生;同時膳食纖維發酵產生的SCFAs,可直接或間接參與機體能量代謝、免疫功能調節等生理活動,有利于腸道結構發育以及腸道功能的改善,進而有利于營養物質的消化利用,促進仔豬生長。另外,纖維發酵飼料具有很好的誘食性,可提高仔豬采食量,最終提高仔豬生長性能。可見,仔豬飼糧中添加膳食纖維發酵飼料可起到降低仔豬腹瀉率,促進仔豬生長的效果。
4.2.2 膳食纖維發酵飼料對仔豬腸道微生態的影響 在通常情況下,動物腸道微生物菌群和數量維持在相對穩定的狀態。當機體遭遇應激時,腸道菌群失衡,進而引發腸道炎癥和腹瀉等,對動物的生長發育具有不良影響。有報道稱,仔豬飼糧中添加適量膳食纖維飼料可阻斷有害菌對胃腸道黏膜的黏附作用,調節其腸道微生態平衡及維持正常的微生物區系,以預防消化功能紊亂和腸道疾病的發生[44];另外,適合比例的可溶性與不可溶性纖維可減少食糜在仔豬腸道停留時間,減少蛋白質在后腸的發酵,同時使病原菌隨著糞便一起快速排出,減少病原菌在小腸的增殖。彭臻菲等[45]研究表明,斷奶仔豬飼糧中添加海帶渣可顯著提高其直腸中雙歧桿菌和乳酸桿菌的數量,降低大腸桿菌數量;有助于改善直腸中微生態菌群平衡,對仔豬腹瀉率和糞便中大腸桿菌的數量也能起到顯著的抑制作用。高印[43]通過在斷奶仔豬飼糧中添加發酵蘋果渣以及侯海峰等[40]在飼糧中添加發酵中草藥渣也得到相類似的結果。這可能是因為仔豬飼糧中添加發酵膳食纖維飼料可促進有益微生物增殖,促使腸道發酵產生更多的SCFAs,以降低動物腸道的pH,進而抑制病原菌生長,達到改善腸道微生態平衡、提高機體腸道健康、促進仔豬生長的目的。
4.2.3 飼糧中添加發酵功能性膳食纖維物質對仔豬腸道健康的影響 腸黏膜屏障功能的完整性與動物機體健康狀況具有重要關聯。有報道稱,細菌的入侵會影響腸屏障功能的完整性,腸道黏液層具有減少有害菌對腸上皮細胞的黏附作用[46]。膳食纖維可通過減少有害菌在小腸壁的附著進而減少有害菌對機體的危害,以保證腸道黏膜屏障功能的完整性。而反映小腸健康狀態的主要指標包括小腸隱窩深度、絨毛高度以及兩者的比值等。王國軍等[47]研究表明,在斷奶仔豬飼糧中添加發酵蘋果渣可顯著提高小腸絨毛高度,降低十二指腸和空腸的隱窩深度,增大十二指腸和空腸的絨毛高度/隱窩深度,促進腸道發育,改善腸道功能;同時顯著降低了腸道大腸桿菌數量,提高了十二指腸和盲腸中乳酸桿菌和芽孢桿菌的菌量,調節腸道微生態平衡。侯海峰等[40]研究表明,在斷奶仔豬飼糧中添加發酵中草藥渣可顯著降低仔豬回腸的隱窩深度,顯著提高絨毛長度/隱窩深度。發酵功能性膳食纖維之所以能夠改善腸道健康,這可能與發酵功能性纖維本身含有或其在腸道繼續發酵再次產生多種SCFAs,改善了腸道內環境,有利于刺激細胞分裂,進而促進細胞的增殖有關。這與Wu等[48]描述基本一致。可見,仔豬飼糧中添加膳食纖維可刺激腸道發育,調節腸道功能。
綜上所述,發酵功能性膳食纖維飼料在母豬或仔豬生產應用中均獲得了較好的效果,隨著膳食纖維作用機制的不斷被發現以及其作用效果的不斷被認可,其在動物生產上的應用也正在不斷擴展。在母豬應用方面,其可減少母豬限飼應激和便秘的發生,改善母豬的繁殖性能和泌乳性能,間接促進哺乳仔豬生長;在仔豬應用方面,其有助于仔豬腸道發育并維持腸道健康和微生態平衡,減少仔豬斷奶應激,緩解仔豬斷奶腹瀉,從而提高仔豬生長性能。可見,發酵膳食纖維對母豬繁殖性能、泌乳性能、腸道菌群平衡以及仔豬生長性能和腸道健康等方面的影響已進行了大量研究,但其對動物作用機制方面的研究卻相對較少。另外,需要指出的是,膳食纖維在動物機體內的作用效果與纖維種類和用量有很大關系,不同來源的纖維飼糧因其化學結構和物理作用的多樣性,其膳食纖維組成也存在差異;又由于膳食纖維是由可溶性膳食纖維和不可溶膳食纖維組成,兩者在動物的不同生長階段所發揮的生理作用也存在差異,且關于可溶性膳食纖維和不可溶膳食纖維在豬的不同生長階段的適宜的添加比例還存在說法不一的情況。因此,探究不同種類發酵膳食纖維飼料關于在動物不同飼養階段飼糧中的適宜添加比例(包括發酵飼料中可溶/不可溶膳食纖維)及其作用機制可作為未來的研究方向。可見,富含膳食纖維的非常規飼料原料經發酵后可提高其飼用價值,減少飼料資源浪費和環境污染,并節約飼料成本。因此,若能有效利用發酵技術對富含膳食纖維的非常規飼料原料進行處理,并調節膳食纖維中可溶/不可溶膳食纖維比例,進行飼料化利用,將會給動物養殖和畜產品開發提供巨大效益,這可作為未來纖維飼料開發的研究方向之一。