荒漠草原植物多樣性恢復(fù)與土壤生境的關(guān)系

余 軒,王 興,吳 婷,王啟學(xué),馬 昀,謝 莉,宋乃平,*

1 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)基地, 銀川 750021 2 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

荒漠草原特定的干旱和半干旱氣候決定其植物群落多樣性低,植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱。21世紀(jì)初,為遏制荒漠草原退化,大面積采用圍欄封育措施,使得草地植被覆蓋度、生物量得到顯著提高,荒漠化趨勢(shì)得到明顯逆轉(zhuǎn)。圍欄封育提高植物群落多樣性[1],然而,也有研究發(fā)現(xiàn)[2- 4],圍欄封育的群落中少數(shù)植物的優(yōu)勢(shì)度高,群落多樣性并不高,反而是中度干擾的放牧區(qū)植物群落多樣性最高[5- 6]?？紤]到多樣性的恢復(fù)直接影響草地植物群落生產(chǎn)力、穩(wěn)定性等功能的形成和維持,因此,進(jìn)一步明確和深入分析荒漠草原圍欄封育后植物多樣性恢復(fù)的作用機(jī)理,對(duì)于荒漠草原究竟采用徹底封育恢復(fù)還是采用封育與適度放牧相結(jié)合的方式恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

植物個(gè)體之間以及植物種間對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng),是影響植物群落物種組成以及演替的重要因子[7]。因此,一定時(shí)空范圍內(nèi),土壤環(huán)境的質(zhì)量影響甚至決定著該區(qū)域的植物多樣性。有研究表明[7],土壤空間環(huán)境異質(zhì)性是維持植物物種豐富度的基本因素,土壤空間異質(zhì)性與植物物種的多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系。目前,許多學(xué)者關(guān)于圍欄封育對(duì)于植物多樣性的影響已經(jīng)開(kāi)展了大量研究,主要的內(nèi)容多集中在圍欄封育對(duì)植物生物多樣性和土壤養(yǎng)分等方面以及圍欄封育后土壤養(yǎng)分對(duì)植物多樣性的影響[8- 9],跟蹤監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),經(jīng)過(guò)18 a的圍欄封育,荒漠草原植物群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)趨于穩(wěn)定,這一階段主要依靠去除干擾恢復(fù)植被和植物多樣性,進(jìn)一步的多樣性恢復(fù)可能依靠土壤生境。體現(xiàn)在土壤空間異質(zhì)性對(duì)多樣性的影響和土壤恢復(fù)對(duì)植物多樣性的促進(jìn)兩個(gè)方面。本文即是針對(duì)這個(gè)假設(shè)開(kāi)展研究,群落多樣性恢復(fù)除了與圍欄封育年限,植物群落類(lèi)型差異有關(guān)外,還需要考慮土壤生境的變化,但是結(jié)合不同土壤生境下圍欄封育和適度放牧對(duì)植物多樣性影響的研究尚不多見(jiàn)。

荒漠草原區(qū)域,原始灰鈣土生境具有較好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu),植被和土壤關(guān)系較為穩(wěn)定,此生境一般以典型的短花針茅群落為主,因此,灰鈣土生境植物群落結(jié)構(gòu)及其與土壤關(guān)系可作為荒漠草原區(qū)域退化草地植被恢復(fù)的參考系統(tǒng)[10]?；意}土生境在經(jīng)歷人為破壞后,土壤生境呈現(xiàn)出沙化特征,植物群落逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟蚨嗄晟竞Σ萑郝鋄11]。由于荒漠草原不同土壤生境和植物群落類(lèi)型在空間上呈現(xiàn)的鑲嵌分布特征,這種群落尺度上的鑲嵌特征可能與草地景觀尺度的長(zhǎng)期穩(wěn)定密切相關(guān),因此,本文以封育和放牧草地的灰鈣土和風(fēng)沙土生境植物群落為研究對(duì)象,探究不同土壤類(lèi)型下植物群落物種組成、群落多樣性和生物量的變化及其對(duì)土壤因子的響應(yīng), 可為后續(xù)寧夏荒漠草原草地植被可持續(xù)恢復(fù)和管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏自治區(qū)東部[12](106°30′—107°47′E,37°04′—38°10′N(xiāo)),研究區(qū)年均氣溫8.1℃,屬于典型的中溫帶大陸氣候,年均降水在250—350 mm,具有自南向北,自東南向西遞減的特征。無(wú)霜期150 d,主要的氣候特點(diǎn)為風(fēng)大沙多、干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈。研究區(qū)的主要土壤類(lèi)型為地帶性的灰鈣土和非地帶性的風(fēng)沙土,主要植物種類(lèi)包括短花針茅(Stipabreviflora)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、賴(lài)草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、 貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 樣線(xiàn)設(shè)置示意圖Fig.1 Sample line of the study area

在寧夏鹽池縣皖記溝村、四墩子村、馬兒莊村和楊寨子村選取植被類(lèi)型連續(xù)、土壤質(zhì)地相同的4個(gè)成對(duì)的圍欄封育和放牧實(shí)驗(yàn)樣地。于2018年8月,以地勢(shì)地貌相同為原則,在4個(gè)試驗(yàn)樣地各選取一對(duì)圍欄封育區(qū)和其相鄰的放牧區(qū),4個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地相距20 km以上。其中圍欄封育不放牧,禁止人類(lèi)一切活動(dòng),圍欄放牧都屬于常年適度放牧(0.50—0.70只羊/hm2)[13]。

皖記溝村設(shè)置2條風(fēng)沙土樣帶和2條灰鈣土樣帶,四墩子村設(shè)置1條風(fēng)沙土樣帶和2條灰鈣土樣帶,馬兒莊村設(shè)置3條灰鈣土樣帶,楊寨子村設(shè)置4條風(fēng)沙土樣帶,總共14條樣帶,分為7條灰鈣土和7條風(fēng)沙土樣帶,相鄰樣帶間隔50 m以上,每條樣帶長(zhǎng)100 m且貫穿圍欄封育區(qū)和適度放牧區(qū),每條樣帶以共有圍欄為中心,為了克服邊緣效應(yīng)對(duì)結(jié)果的影響,在圍欄分界的兩側(cè)各空出10 m,在每條樣帶上每隔10 m設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的樣方,所以每條樣帶10個(gè)樣方,試驗(yàn)區(qū)總共設(shè)置140個(gè)樣方。

在每個(gè)樣方內(nèi)部調(diào)查每個(gè)物種的高度、蓋度、密度。同時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)按照“品”字形分0—5 cm,5—10 cm,10—20 cm采集土樣。

表1 研究區(qū)樣地基本概況

表2 研究區(qū)樣地土壤情況

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

植被調(diào)查采用樣方法,調(diào)查每個(gè)樣方中所有植被的高度,蓋度,密度,生物量,同一樣方中的數(shù)據(jù)匯總合并,計(jì)算物種的重要值,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)-Simpson指數(shù),香濃維納指數(shù),均勻度指數(shù),Margalef豐富度指數(shù)。各個(gè)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

種的重要值(Pi)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/4

Margalef豐富度指數(shù)：R=(S-1)/lnN

Pi=Ni/N

式中,S為群落中的總物種數(shù)；N為群落中全部種的總個(gè)體數(shù)；Ni為種i的個(gè)體數(shù)。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定：在樣方內(nèi)按照“品”字形分0—5、5—10、10—20 cm 3層采集土樣。一部分土壤樣品裝入塑料袋,帶回實(shí)驗(yàn)室,自然風(fēng)干后用10目篩預(yù)處理,采用馬爾文公司Mastersizer 3000激光粒度儀測(cè)定其粒徑；土壤pH采用pH計(jì)(雷磁 PHS- 3G)測(cè)定；土壤電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀(雷磁 DDSJ- 308F)測(cè)定；預(yù)處理土壤樣品研磨過(guò)60目篩,采用重鉻酸鉀—硫酸法外加熱測(cè)定土壤有機(jī)碳(soil organic carbon,SOC,%),半微量凱氏定氮法[14]測(cè)量土壤全氮(soil total nitrogen,TN,%)。另一部分土壤樣品現(xiàn)場(chǎng)采用鋁盒采樣,帶回實(shí)驗(yàn)室用烘箱105℃烘干至恒重測(cè)定土壤水分。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理使用Excel 2016軟件,運(yùn)用SPSS進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn),Canoco 5.0對(duì)植物物種多樣性、生物量和土壤指標(biāo)進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤類(lèi)型下植物群落組成及其數(shù)量特征

基于圍欄封育和適度放牧灰鈣土和風(fēng)沙土植物群落物種重要值、植物生活型等信息綜合分析,結(jié)果表明：圍欄封育后,風(fēng)沙土生境植物群落出現(xiàn)的植物共34種,分屬12科27屬。適度放牧利用草地,風(fēng)沙土生境出現(xiàn)的植物共33種,分屬10科29屬。圍欄封育后,灰鈣土生境植物群落出現(xiàn)的植物共34種,分屬13科29屬。適度放牧利用草地,灰鈣土生境出現(xiàn)的植物共34種,分屬14科29屬。通過(guò)不同土壤類(lèi)型下植物群落數(shù)量特征占比(圖2)可以看出在兩種土壤生境下,一年生和一、二年生、菊科在適度放牧處理下高于圍欄封育處理,而多年生、多年生半灌木以及禾本科都是圍欄封育處理高于適度放牧。

圖2 不同土壤類(lèi)型下植物群落數(shù)量特征Fig.2 Quantitative characteristics of plant communities under different soil types

2.2 植物群落多樣性與土壤環(huán)境因子與關(guān)系

冗余分析模型很好的解釋了圍欄封育后植物多樣性變化及其與不同土壤生境因子的關(guān)系(表3、圖3)(P<0.05)。灰鈣土生境下,所有土壤因子可解釋植物多樣性變化的54.53%信息,沿RDA第一軸從左到右,反映了適度放牧利用(圓點(diǎn))到圍欄封育(方塊),植物群落物種多樣性呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì),且與植物群落生物量負(fù)相關(guān)；隨著封育年限的增加(黑色方塊-白色方塊-灰色方塊)植物多樣性基本呈現(xiàn)出(封育6 a)>馬兒莊(封育10 a)>皖記溝(封育15 a)的變化規(guī)律；土壤因子可解釋53%的植物群落多樣性變異信息(圖3)。進(jìn)一步的前向選擇分析結(jié)果表明：10—20 cm的TN、pH、TOC、砂粒是灰鈣土生境植物多樣性變化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多樣性分別與土壤砂粒正相關(guān),與土壤有機(jī)碳、全氮含量、pH負(fù)相關(guān)(圖3)。

風(fēng)沙土生境下,所有土壤因子可解釋植物多樣性變化的49.92%信息,沿RDA第一軸從左到右,反映了適度利用(圓點(diǎn))到圍欄封育(方塊),植物群落物種多樣性呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì),且與植物群落生物量負(fù)相關(guān)；隨著封育年限的增加(白色方塊-黑色方塊-灰色方塊),植物多樣性基本呈現(xiàn)出四墩子(封育6 a)>楊寨子(封育5 a)>皖記溝(封育15 a)；進(jìn)一步的前向選擇分析結(jié)果表明：0—5 cm的TOC、EC和5—10 cm的TN是風(fēng)沙土生境植物多樣性變化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多樣性與土壤有機(jī)碳,全氮正相關(guān),與電導(dǎo)率負(fù)相關(guān)(圖3)。

表3 物種組成與土壤因子的RDA分析

表4 土壤因子與物種多樣性前向選擇結(jié)果

圖3 植物群落多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子RDA排序圖Fig.3 Plant community diversity index and RDA ordination map of soil environmental factorsR: 豐富度指數(shù)Patrick index;H: Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener;DS: Simpson指數(shù)Simpson index;J: 均勻度指數(shù)Pielou index;Bio: 生物量Biomass;TN: 全氮Total nitrogen;TOC： 有機(jī)碳Organic carbon;EC: 電導(dǎo)率 Electrical conductivity;RDA: 冗余分析Redundancy analysis

3 討論

3.1 兩種土壤生境下植物多樣性和生物量對(duì)放牧和封育的響應(yīng)

植物多樣性就是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)的豐富多彩的差異[15],是表征植物群落的重要指標(biāo)。圍欄封育被廣泛認(rèn)為是恢復(fù)退化草原的有效措施之一[16],很多學(xué)者研究表明,圍欄封育的時(shí)長(zhǎng)是影響其效果的關(guān)鍵因素,賈曉妮等[17]對(duì)云霧山干草原區(qū)本氏針茅草地群落進(jìn)行長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)研究發(fā)現(xiàn),圍欄封育10 a的樣地群落具有最高的多樣性指數(shù),圍欄封育15 a的樣地具有最高的豐富度指數(shù)。苗仁輝等[1]對(duì)科爾沁沙地烏蘭敖都地區(qū)沙質(zhì)草地進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)圍欄封育使植物群落的豐富度指數(shù),群落優(yōu)勢(shì)種顯著增高。也有研究表明,短期圍欄封育可以增加植物群落多樣性[18]。本研究結(jié)果表明,在兩種土壤生境下,適度放牧提高植物多樣性,圍欄封育對(duì)于植物多樣性的負(fù)效應(yīng)隨著封育年限的增加而增加。蔣德明等[19]對(duì)科爾沁沙地的研究表明,封育6 a以?xún)?nèi)的樣地植物多樣性低于封育11 a的樣地,這與本研究的結(jié)果一致,相對(duì)于適度放牧,圍欄封育降低植物多樣性且隨著圍欄封育年限的增加,圍欄封育對(duì)于植物多樣性的負(fù)效應(yīng)增加。本研究中可以看出,兩種土壤生境下,都是圍欄封育改變了植物群落組成結(jié)構(gòu),一年生或多年生毒害草優(yōu)勢(shì)地位逐漸被多年生禾本科替代。圍欄封育多以中亞白草,蒙古冰草,豬毛蒿為優(yōu)勢(shì)種,適度放牧多以一年生棉蓬和多年生半灌木老瓜頭為優(yōu)勢(shì)種。適度放牧以一年生或多年生毒害草為優(yōu)勢(shì)種,主要因?yàn)楹瘫究坪投箍颇敛菥哂休^高的飼用價(jià)值,適度放牧條件下,適口性較好的禾本科首先被采食,為適口性較差的植物群落提供了較好的微環(huán)境,加速其生長(zhǎng)[20]。圍欄封育一方面阻止了放牧家畜后采食和踐踏對(duì)禾本科、豆科等優(yōu)良牧草的去除[21],另一方面,圍欄封育后植物枯落物在地表累積,土壤養(yǎng)分增加[9],對(duì)植物群落生物量的累計(jì)發(fā)揮積極作用,尤其是禾本科生物量顯著增加。

綜上,適度的干擾會(huì)稀釋一年生和多年生物種間的競(jìng)爭(zhēng),牲畜采食適度降低多年生物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng),允許次優(yōu)勢(shì)種存在,有利于物種共存和多樣性的增加。其次,研究表明[22],毒害草植物老瓜頭,貓頭刺微斑塊有利于增加物種多樣性。

3.2 兩種土壤生境下植物多樣性的和生物量的影響因素

土壤-植物是一個(gè)相互作用,相互影響的有機(jī)整體,一方面, 植物的生長(zhǎng)需要通過(guò)根系從土壤中吸取養(yǎng)分和水分, 并需要土壤作為基礎(chǔ)支撐。另一方面, 地上部分植物生長(zhǎng)及其覆蓋也在不斷改變著土壤理化性狀及土壤微生態(tài)環(huán)境。所以土壤養(yǎng)分作為自然生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素,其狀況的好壞對(duì)于植物的生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用,直接影響植被的群落組成,結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平[23]。王長(zhǎng)庭等[24]研究也表明,土壤養(yǎng)分含量的高低直接影響群落生產(chǎn)力的高低,但是植物群落多樣性的變化與土壤養(yǎng)分含量的高低不一致。土壤的化學(xué)性質(zhì)對(duì)植被的發(fā)育和微生物的活動(dòng)以及腐殖質(zhì)的積累和分解有很大影響[25]。本研究結(jié)果顯示不同土壤生境下植物多樣性和生物量的影響因素不同,灰鈣土生境下植物多樣性與砂粒正相關(guān),生物量與有機(jī)碳,全氮正相關(guān)；風(fēng)沙土生境下植物多樣性與有機(jī)碳,全氮正相關(guān),生物量與電導(dǎo)率正相關(guān)。這與杜忠毓等[26]人的研究結(jié)果一致,N添加提高50%,禾草類(lèi)植物的生物量顯著增加,而對(duì)雜草生物量沒(méi)有顯著影響,楊倩等[27]也得出相似的結(jié)論,加上灰鈣土上的全氮含量和有機(jī)碳含量顯著高于風(fēng)沙土上的全氮和有機(jī)碳含量(表2),這也就解釋了在灰鈣土生境上全氮和有機(jī)碳含量與生物量正相關(guān)。而在風(fēng)沙土生境下,群落多樣性與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系,這與白永飛等[28]的研究結(jié)果部分一致,即都是物種多樣性與土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系?？赡艿脑蚴?風(fēng)沙土生境下多年生叢生禾草針茅等為優(yōu)勢(shì)的群落具有聚集土壤有機(jī)碳和其他養(yǎng)分的作用[29],周?chē)寥鲤B(yǎng)分含量高,抑制了原生群落的優(yōu)勢(shì)種以及伴生種,在夏雨過(guò)后,土壤養(yǎng)分釋放,風(fēng)沙土上一年生植物快速生長(zhǎng),群落多樣性增加。

3.3 兩種土壤生境下植物多樣性與生物量的關(guān)系

植物多樣性和生物量反映群落結(jié)構(gòu)和功能的基本屬性,是反映生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要指標(biāo)。許多研究表明,物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系主要為正相關(guān)[30]、負(fù)相關(guān)[31-32]、無(wú)顯著相關(guān)性[33]以及駝峰曲線(xiàn)關(guān)系[34]。本研究結(jié)果顯示,在兩種土壤生境下,植物多樣性與生物量都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。普遍認(rèn)為,群落生物量的減少伴隨著放牧?xí)r間和強(qiáng)度的增加[35-36],適度放牧條件下,一年生和一、二年生矮小的植物增加,而多年生的禾本科由于家畜的喜愛(ài)被采食,導(dǎo)致植物總光合面積減少,造成植物有機(jī)物積累效率降低[37],最終放牧降低植物群落生物量。根據(jù)光限制假說(shuō)[38],認(rèn)為動(dòng)物的采食行為促進(jìn)光資源在垂直空間上的穿透性,使光資源得到有效利用,非優(yōu)勢(shì)種以及家畜不喜食的雜草類(lèi)增加,增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,使得群落多樣性有一定的增加。另外一個(gè)觀點(diǎn)認(rèn)為,高生產(chǎn)力環(huán)境中資源空間異質(zhì)性下降,環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)排除增加[39],群落多樣性降低。除此之外,植物多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系受到溫度[40]、降雨[41]等的影響。

4 結(jié)論

荒漠草原植物群落對(duì)灰鈣土和風(fēng)沙土兩種土壤生境下表現(xiàn)出的相同點(diǎn)有：(1)相對(duì)于圍欄封育,適度放牧提高物種多樣性,且封育的負(fù)效應(yīng)隨著封育年限的增加而增加；(2)兩種土壤生境下都是植物多樣性與生物量負(fù)相關(guān)。不同點(diǎn)是兩種土壤生境下,植物多樣性和生物量的影響因素不同：(1)灰鈣土生境下,植物多樣性與砂粒正相關(guān),生物量與有機(jī)碳,全氮正相關(guān);(2) 風(fēng)沙土生境下,植物多樣性與有機(jī)碳,全氮正相關(guān),生物量與電導(dǎo)率正相關(guān)?？紤]到不同土壤生境下植物多樣性和生物量的影響因素不同,因此,草地管理者在未來(lái)恢復(fù)荒漠草原不同土壤生境植物群落時(shí),需要采取適度利用和封育恢復(fù)相結(jié)合的道路。