桂西北喀斯特峰叢洼地不同植被恢復方式下土壤有機碳組分變化特征

趙 元,張 偉,胡培雷,肖 峻,王克林,*

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 中國科學院大學, 北京 100049

陸地生態系統中土壤有機碳(SOC)儲量比大氣中碳庫高2—3倍[1]。作為土壤有機質的重要組成部分,SOC是維持陸地生態系統結構和功能的重要基礎,也關系到全球氣候變化[2-3]。但是,自然或人為造成的土地退化已經極大地限制了土壤碳庫穩定和固持能力,甚至導致土壤碳庫從“匯”向“源”發生轉變[4-5]。植被恢復是提升退化區域SOC固持的有效措施[6]。近期研究也表明,全球超過三分之一的植被覆蓋地正在變“綠”,植被恢復是主要推動力之一[7]。然而,土壤碳庫恢復往往滯后于植被,且不同植被恢復模式之間差異較大[8]。因此,研究不同植被恢復模式下SOC變化特征對于正確認識退化區域土壤固碳潛力及可持續恢復具有重要的指導意義。

在不同研究區,植被恢復后土壤碳匯效應差異較大。與退耕前相比,植被恢復后SOC增加、減少或保持不變的結果均有報道[9]。造成這些差異的原因主要與氣候、退耕前土地利用類型、恢復年限、地質背景等有關[8]。此外,作為退化生態系統非常重要的兩種植被恢復模式,人工造林與植被自然恢復土壤碳固定能力大小也存在爭議。如Jin 等[10]認為自然恢復比人工恢復更有利于土壤碳固持；而Gong等[11]研究則表明人工恢復具有更高的碳固持潛力。這是因為兩種恢復模式在管理、物種組成、微氣候、根系周轉及分泌物、凋落物等方面都存在很大差異[12-14],從而導致其土壤碳匯效應差異。因此,有必要針對特定生態脆弱區分析人工恢復和自然恢復兩種模式下土壤碳匯效應。

另一方面,由于SOC不同組分具有不同的周轉速率和穩定機制,導致土壤碳庫不同組分對植被恢復存在差異性響應[15]。主要來源于未分解或半分解的碎屑有機質的活性有機碳(如顆粒態有機碳(POC)、易氧化態有機碳(ROC)等),其周轉速率快、穩定性較差,易被微生物分解利用,對土地利用方式變化響應敏感[16-17]；主要來源于植物組分滲出物或被土壤生物轉化后的組分,且易與土壤礦質結合(如礦質結合態有機碳(MOC))的惰性有機碳,其周轉周期長、穩定性較好,有利于土壤碳庫的長期固持[16]。研究表明,土壤中POC通常占SOC的41%—69%,一旦出現擾動和破壞,POC占比會迅速下降[17]。而且POC多以游離態存在,當林地轉變為耕地后,土壤中游離的POC與團聚體內的POC相比,可能會減少更多[18]。且POC比MOC更易受土地利用方式和土壤管理措施的影響[19]。同時,長期定點實驗研究表明,活性有機碳庫與微生物關系密切,當植被及微生物變化較大時,易氧化有機碳(ROC)會受到直接和間接的影響[20]。然而,目前關于活性和惰性有機碳對人工恢復和自然恢復如何響應的研究還較缺乏,限制了退化區域植被高效可持續恢復和固碳增匯的管理需求。在以往研究中,惰性碳指數(RI)可以有效評估不同土地利用方式對土壤惰性碳庫的影響,有助于評估土壤碳固持能力[21-22]。然而,土壤碳庫不同穩定性組分、RI及碳固持能力對人工造林和自然恢復如何響應,以及不同穩定性組分對土壤碳庫的貢獻等問題尚不清楚,引發對兩種植被恢復模式土壤長期碳匯能力的質疑[23-24]。

我國西南喀斯特地區是全球碳酸鹽巖集中分布面積最大、人地矛盾最尖銳的地區,該區巖溶發育強烈,石漠化嚴重[22]。西南喀斯特面積約為5.1×107hm2,占全國總面積的5.3%,其生態環境的脆弱性會導致該地區在遭到擾動后極易發生石漠化,不僅制約區域社會可持續發展,還影響長江、珠江上游生態安全[25]。圍繞西南喀斯特石漠化治理,國家先后實施了一系列生態保護與建設工程[26]。其中,植被自然恢復與人工造林是非常重要的措施,且對于土壤碳庫的恢復具有重要意義[27]。目前關于喀斯特SOC的報道中,主要集中在喀斯特不同地貌類型、巖性、植被覆蓋/類型及土地利用方式下SOC的變化特征。如,王興富等[28]研究了地表小生境及成土母質巖性演變對喀斯特石漠區SOC的影響,結果表明地貌類型對SOC有較大影響,且成土母質巖性為石灰巖及泥灰巖的SOC含量相對較高；Wen等[29]通過分析白云巖和石灰巖植被自然恢復不同演替階段土壤輕組和重組有機碳變化特征,發現巖性影響SOC含量和穩定性；Hu等[30]在桂西北喀斯特小流域尺度上的研究發現,退耕10年后,自然恢復SOC含量是人工造林的1.69倍,但尚未解析兩種植被恢復模式下SOC差異的組分來源。

綜上,當前關于喀斯特地區SOC的研究已經有一定進展,然而對人工恢復和自然恢復兩種模式下土壤碳匯效應、土壤碳庫不同組分及其穩定性、碳固持能力的研究仍然較少。已有研究缺乏從土壤碳庫組分和穩定性視角探索兩種植被恢復模式下土壤碳匯功能差異,理論認識難以支撐退化生態系統可持續恢復和提質增效的管理需求。為解決上述問題,本文以我國桂西北喀斯特典型峰叢洼地為研究區,以人工造林和植被自然恢復為研究對象,以研究區耕地為對照,分析SOC含量、SOC不同穩定性組分、RI、相對固持能力等指標,揭示兩種植被恢復模式下土壤碳匯效應差異的組分來源,同時明晰喀斯特生態脆弱區恢復初期不同植被恢復模式的碳固持能力,以期為喀斯特生態恢復成效評估和可持續管理提供依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概述

圖1 研究區樣點分布圖 Fig.1 Spatial distribution of the field sampling sites in the karst region

研究區位于廣西壯族自治區境內(23°31′—25°11′N, 107°7′～ 108°38′E),屬于典型的喀斯特峰叢洼地地貌(圖1)。氣候為典型的亞熱帶季風氣候,年平均氣溫(MAT)為18.82—20.96℃,年平均降水量(MAP)為1513—1607 mm。根據聯合國糧農組織/聯合國教科文組織(FAO/UNESCO)的系統分類,研究區土壤為碳酸鹽巖發育的鈣質石質土。20世紀90年代前,長期高強度人類農業活動(森林砍伐和耕作)對生態環境破壞嚴重,石漠化程度加劇,水土流失嚴重。從2002年開始,隨著“退耕還林”工程的實施,研究區大部分耕地退耕,主要是通過人工恢復(人工造林)和自然恢復(耕地撂荒后植被自然恢復)兩種方式進行植被恢復。

1.2 實驗設計和采樣方法

采樣于2018年8月進行。在研究區選擇耕地作為對照,選擇人工林和自然恢復樣地作為兩種植被恢復模式樣地(圖1)。為保證樣地可比性,試驗選點時,在當地林業部門及當地村民的指導下確定土地利用歷史。耕地、人工林和自然恢復樣地需滿足以下要求：(1)土壤類型均為碳酸鹽巖發育的鈣質石質土。(2)耕地均種植玉米(Zeamays),且種植歷史達100年以上(世代耕種)。人工恢復或自然恢復樣地退耕前均為玉米地,且均于2002年退耕。其中,人工林為耕地退耕后人工種植任豆(Zeniainsignis),自然恢復樣地為耕地撂荒后植被自然恢復,目前已演替為灌叢(以下表述以灌叢代替自然恢復樣地),優勢種為紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、楓香樹(Liquidambarformosana)、野梧桐(Mallotusjaponicus)、飛蛾槭(Aceroblongum)和漿果楝(Cipadessabaccifera)。(3)各樣地均位于坡腳,因為這是“退耕還林”主要恢復區域,且各樣地坡度基本一致。(4)選擇各樣地的年均降水(1550±50)mm/a和年均溫度(20±1)℃盡量保持一致。

選取的樣地大小均為20 m×20 m,每種土地利用類型共9個重復,共27個樣地。在每個樣地內用土鉆(直徑為38 mm)按“S”型選取0—15 cm土層20個樣點,并充分混勻代表該樣地土壤樣品。隨后,用鑷子仔細挑選土壤中根系和碎石,并過2 mm網篩備用。將每個樣地土壤樣品分為2份,一份用于SOC不同組分篩分及測定,另一份用于測定土壤理化性質。

1.3 樣品處理與分析

土壤密度(BD)采用環刀法(100 cm3)收集原狀土壤樣品(深度為0—15 cm),每個樣地5個重復,隨后在烘箱中烘干至恒重并稱量[31]；采用馬爾文激光粒度儀分析土壤機械組成(Master sizer 2000)；采用pH計測定土壤pH值(水土比為1∶2.5)(FE20K; Mettler-Toledo, Switzerland)[32]；SOC含量采用濃硫酸-重鉻酸鉀氧化后,硫酸亞鐵滴定法測定[33]；土壤全氮(TN)含量使用碳氮元素分析儀測定(vario MAX; Elementar, Germany)；采用磷脂脂肪酸(PLFA)方法分析土壤微生物群落豐度和組成,細菌PLFAs的豐度用i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、16:1ω7c、17:0、a17:0、i17:0、cy17:0、18:0、18:1ω7c、cy19:0豐度之和計算,真菌PLFAs的豐度用18:1ω9c和18:2ω6,9c的豐度之和計算[34]。

分別采用物理分組方法(按粒級大小)和化學分組方法(能被0.02 mol/L高錳酸鉀混合溶液氧化)將SOC分成不同組分。物理分組方法根據土壤粒級大小將SOC分成POC和MOC兩個組分。采用濕篩法分級[35-37]。首先,稱取過2 mm網篩的10 g土壤樣品用30 mL 5 g/L(NaPO3)6分散,置于往復振動器(90 r/min)6 h。隨后用去離子水在53 μm網篩漂洗分離,殘留在53 μm網篩上土壤定義為POC組分(>53 μm),其余部分定義為MOC組分(<53 μm)。將上述分離的土壤樣品60℃烘干后稱重,之后再過0.25 mm篩,采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定SOC含量[35]?；瘜W分組方法中采用KMnO4氧化法測定ROC含量[38]。具體操作如下,稱取0.25g土壤樣品置于50 mL離心管中,加入0.1 mol/L CaCl2與0.02 mol/L KMnO4混合溶液20mL,并用0.1 mol/L的NaOH溶液將pH調至7.2。隨后將樣品于搖床(120 r/min)中振蕩2 min,再于室溫條件下(25 ℃)避光靜置10 min,取1 mL上清液定容至50 mL,與標準溶液(0.005 mol/L、0.01 mol/L、0.015 mol/L、0.02 mol/L)在550 nm波段對照(photoLab 7600UV-VIS, Germany)。根據吸光度值計算ROC含量,計算公式如下:

式中,0.02 mol/L為KMnO4的初始濃度；a為截距；b為標準曲線的斜率；z為吸光度值；9000 mg/mol為MnO4(1mol)氧化mg C (0.75 mol),Mn7+變成Mn4+換算指數；0.02 L為高錳酸鹽與土壤反應的體積；0.0025 kg為土壤重量。同時,依據SOC和ROC差值計算非易氧化碳(Non-Readily oxidizable carbon,Non-ROC)。

1.4 SOC相對固持能力計算

Zhang等[39]提出了SOC相對固持能力(SCScapacity)的概念用以評估SOC的固持能力。計算公式如下：

SCScapacity=SCSstock×SCSRI

式中,SCSstock表示植被恢復后以耕地作為對照,兩種植被恢復模式SOC相對變化值；RI為惰性碳指數,表示惰性碳庫所占比值；SCSRI表示植被恢復后惰性碳指數以耕地作為對照,兩種植被恢復模式惰性碳指數相對變化值。SCSstock和SCSRI計算公式如下：

SCSstock=植被恢復樣地SOC/耕地SOC

SCSRI=植被恢復樣地RI/耕地RI

RI= Non-ROC/ROC 或 MOC/POC

1.5 統計分析

所有數據統計分析前均進行正態性和方差齊性檢驗,對于不符合要求的數據進行轉換。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重檢驗分析不同土地利用方式對土壤理化性質和有機碳不同組分的影響。以上統計分析均在SPSS 19.0和OriginPro 2018進行。除特別說明外,當P<0.05時,則認為統計分析結果具有顯著差異。

2 結果與分析

2.1 土壤基本理化性質及微生物特征

土壤pH值、碳氮比、土壤密度、粉粒、粘粒在耕地和兩種植被恢復模式之間差異均不顯著(表1)。與耕地相比,植被恢復后SOC含量、TN含量、砂粒、細菌和真菌豐度均顯著增加(P<0.05)。其中,人工林和灌叢SOC含量增加了64%和109%,TN含量分別增加了53%和80%,細菌豐度增加了107%和129%,真菌豐度增加了117%和152%(表1和圖2)。兩種恢復模式之間,人工林SOC含量顯著高于灌叢；砂粒、TN含量、細菌和真菌豐度在兩種植被恢復模式之間差異不顯著。

表1 不同植被恢復模式土壤基本理化性質及微生物特征

圖2 不同植被恢復模式下土壤有機碳物理分組組分特征 Fig.2 Soil organic carbon fractions based on physical method among different vegetation restoration不同大寫字母表示土壤有機碳在不同土地利用方式存在顯著差異(P<0.05, n=9),不同小寫字母表示顆粒態有機碳在不同土地利用方式存在顯著差異(P<0.05, n=9)

2.2 SOC不同組分及惰性指數

土壤碳庫物理方法分組中,POC與SOC變化規律一致,均表現為灌叢最高,人工林次之,耕地最低；MOC在三種土地利用類型之間差異不顯著(圖2)。土壤碳庫物理組分RI與POC則剛好相反,植被恢復后RI顯著下降,但人工林和灌叢之間差異不顯著(圖3)。

土壤碳庫化學方法分組中,ROC占SOC的比例很低,耕地、人工林、灌叢分別為1.06%、1.42%、1.51%。人工林和灌叢ROC含量顯著高于耕地,但兩種植被恢復模式之間差異不顯著(圖4)。土壤碳庫化學組分RI與物理組分RI類似,均表現為人工林和灌叢RI顯著低于耕地(圖3)。

圖3 不同植被恢復模式土壤惰性碳指數Fig.3 The recalcitrant index (RI) of soil organic carbon among different vegetation restoration不同小寫字母表示不同植被恢復模式之間存在顯著差異(P<0.05, n=9)

圖4 不同植被恢復模式土壤有機碳化學分組組分特征Fig.4 Soil organic carbon fractions based on chemical method among different vegetation restoration不同小寫字母表示不同植被恢復模式之間存在顯著差異(P<0.05, n=9)

2.3 SOC相對固持能力

人工林和灌叢SCSstock顯著高于耕地,且兩種植被恢復方式之間差異不顯著(表2),表明植被恢復后SOC相對累積量顯著增加。物理和化學方法分組中SCSRI表現出一致的規律,即人工林和灌叢SCSRI均顯著低于耕地 (表2)。而基于物理和化學組分中SCSstock和SCSRI計算的SOC相對固持能力表明,SCScapacity在耕地、人工林和灌叢之間差異均不顯著。

表2 不同植被恢復模式土壤有機碳物理和化學組分相對固持能力

3 討論

本研究發現,桂西北喀斯特峰叢洼地植被恢復15年后SOC含量顯著增加,表明生態工程的實施有利于喀斯特地區土壤碳匯效應提升。這與其他研究結果類似[8,22,30-41]?？λ固赝寥栏哜}環境有利于大團聚體的形成和SOC的固持,但在耕作擾動下,鈣離子易丟失,導致土壤大團聚體崩解,礦化加劇,SOC快速丟失[42]。研究發現,喀斯特灌叢轉變為耕地后耕作2年后損失率高達42%[43]。耕地退耕后,沒有耕作擾動,可以促進土壤團聚體的形成,從而提高SOC固持能力[44]；另一方面,植被恢復后,凋落物和根系分泌物的增加也提高了碳輸入來源[45-46]。因此,有機碳礦化降低和碳輸入來源增加是喀斯特植被恢復后SOC增加的主要原因。此外,研究結果發現,自然恢復模式下(灌叢)SOC含量顯著高于人工造林,這也與前期的研究結果一致[8,47],表明在喀斯特峰叢洼地植被恢復初期自然恢復模式比人工造林更有利于提升SOC累積。這是因為相比于單一人工林,自然恢復模式下物種多樣性高,有利于土壤碳固持；此外,人工林在生長初期由于自身生物量生長的原因,更多的碳儲存于植被碳庫中[30]。但也有研究發現,西南峽谷型喀斯特人工造林SOC含量比自然恢復更高[48]。喀斯特地貌類型之間的差異可能是導致不同區域自然恢復和人工恢復固碳差異的主要原因,比如,喀斯特不同地貌類型之間在水熱條件、巖溶發育、植物種類等方面均存在差異,從而導致其碳匯效應差異。因此,后續研究有必要針對喀斯特地貌類型深入開展不同植被恢復模式土壤碳匯效應及驅動機制的研究。

進一步研究碳組分發現,人工造林和自然恢復均顯著提升了POC含量,且以自然恢復模式下最高,但兩種植被恢復模式均未提升MOC含量。POC含量顯著提高與前人研究結果一致[39]。通常,POC可定義為土壤活性碳庫,其對土地利用變化響應敏感[49]。植被恢復后,凋落物輸入增加,同時細根及其分泌物能夠通過膠結作用將輸入的碳源固持于團聚體中,從而促進POC的累積[50-51]。MOC由于受到物理、化學保護作用,較難以被微生物直接分解利用,穩定性較好,通?？杀４鏀凳曛涟倌?因而對土地利用變化不敏感[16]。植被恢復后ROC變化規律與POC類似。相比于POC,ROC更易被微生物分解利用,對土地利用變化更加敏感[39,52-53]。這些研究表明,西南喀斯特峰叢洼地植被恢復15年后主要提升土壤活性碳庫,且相比于人工恢復,自然恢復模式更有利于提升土壤活性碳庫。

植被恢復后土壤碳庫的增加,尤其是活性碳庫的增加并不意味著土壤碳庫的長期固持[22]。土壤碳庫穩定性直接關系到土壤碳固定質量和可持續性,是土壤碳匯功能的重要體現。RI和SCScapacity通?？勺鳛樵u估SOC固持能力的較好指標[3,22]。RI可有效反應不同土地利用方式對土壤碳穩定性的影響[54]。不同研究區,植被恢復前后RI變化規律不一致,有隨植被恢復而增加[55],也有隨植被恢復而下降的[22]。造成這種差異的原因可能與植被恢復前土地利用方式、恢復年限和方式、地質背景、氣候類型等密切相關。進一步分析發現,喀斯特人工造林和自然恢復模式下RI均顯著低于耕地,這主要因為喀斯特恢復生態系統中土壤砂粒是有機碳的主要賦存形式(表1),且喀斯特植被恢復后僅活性碳庫顯著增加而惰性碳庫保持不變有關[56]。此外,不穩定的碳組分總是在短期內恢復,但對于穩定的碳組分,恢復需要幾十年的恢復時間[50]。而且,植物根系可能會從活性的有機碳組分中吸收更多的營養物質以快速生長[57]。這也進一步說明喀斯特植被恢復后,短期內主要影響活性碳組分。盡管植被恢復后RI顯著下降,人工造林和自然恢復下SCScapacity并未顯著降低,這主要與植被恢復后MOC基本不變而POC顯著增加有關。以上結果表明,桂西北喀斯特峰叢洼地耕地退耕后短期內土壤碳穩定性并未增加,當植被恢復后土壤再次受到擾動時,其較低的土壤碳庫穩定能力可能會導致大量活性碳庫的丟失,強調植被恢復后避免再次毀林開荒對于維持土壤碳固持的必要性。

綜上,桂西北喀斯特峰叢洼地植被恢復15年后土壤活性碳組分顯著增加,RI顯著下降,SCScapacity基本保持不變。土壤活性碳組分的增加表明在退化區域實施植被恢復能有效提升SOC含量,從而在一定程度上提升生態系統服務功能以及減緩全球氣候變暖。同時,研究發現桂西北喀斯特地區短期內自然恢復比人工造林更有利于提升土壤活性碳庫。然而,值得注意的是,無論是人工造林還是自然恢復,土壤穩定性碳組分和SOC相對固持能力在短期內并未提升,因此其碳庫是相對不穩定的。當然,本研究中植被恢復年限較短(15年),未來研究需要更長的時間尺度評估喀斯特植被恢復后土壤碳庫穩定性特征和固持能力。

4 結論

桂西北喀斯特峰叢洼地脆弱生態系統耕地退耕15年后,人工造林和植被自然恢復均顯著提升了SOC、POC和ROC含量,但MOC含量并未顯著提升；同時,自然恢復模式下POC和ROC含量顯著高于人工造林。研究結果表明喀斯特植被恢復有利于促進土壤活性碳庫累積,且植被自然恢復優于人工造林。另一方面,由于植被恢復后土壤RI下降,導致SOC相對固持能力并未提升。這些結果表明,短期內喀斯特植被恢復主要伴隨土壤活性碳庫的累積,土壤碳庫相對“不穩定”,易受人類擾動影響。因此,喀斯特退化區域植被恢復后避免再次毀林開荒尤顯重要。