全球木本植物葉片硅鈣生態化學計量學特征

陳逸飛,許瑤瑤,鄧博文,張 碩,鄭德祥,*,廖曉麗,王 庫,孫新超,靳少非,4

1 福建農林大學林學院, 福州 350002 2 閩江學院地理科學系, 福州 350108 3 天津大學表層地球系統科學研究院, 天津 300072 4 華東師范大學崇明生態研究院, 上海 202162

生態化學計量學是一種結合生物學、化學計量學和生態學等基本原理,研究生態系統能量平衡和多種元素質量平衡的重要方法,能為區域或全球尺度的生物地球化學循環研究提供數據和理論基礎[1- 2]。硅(Si)是地殼中豐度第二的元素,作為植物生長的有益元素,在植物生長發育中起到重要作用,尤其可提高植物對干旱、酸化、病蟲害等不良環境的抗性[3- 4]。鈣(Ca)作為地殼中含量最豐富的堿土金屬元素和植物生長的必需元素,其生物地球化學循環過程聯系著地球的生物圈、大氣圈、水圈,巖石圈以及土壤圈。在植物分類水平上,不同植物種類間Si、Ca含量差異較大,一般而言,單子葉植物Si積累量較雙子葉植物更高,雙子葉植物Ca含量高于單子葉植物[5- 6]。盡管有研究指出Si含量高的植物體內通常Ca含量較低,反之亦然[7],但對于不同植物Si、Ca之間化學計量相關性仍存在不確定性,如在禾本科植物中Si、Ca含量之間并未發現顯著性的相關性。新的學術假設認為由于不同植物種類對于Si、Ca具有不同的吸收偏好,因此Si、Ca間的化學計量特征的變化會對生態系統的物種組成產生影響[8],并進一步影響到關鍵生物地球化學循環過程。因此,探索植物Si、Ca生態化學計量學特征不僅可以更全面掌握不同植物種類對于Si、Ca的吸收偏好,更能夠完善Si、Ca生物地球化學循環過程。

盡管已知Si和Ca都對植物生長有重要作用且二者間存在相互作用[9],但對Si、Ca化學計量特征的研究主要集中在草本植物中,這是由于草本植物中禾本科植物屬于典型的富硅植物,豆科植物屬于典型的富鈣植物,二者同時也是草地生態系統的重要組成部分。目前對森林生態系統內木本植物Si、Ca生態化學計量特征及二者之間關系研究較少。而在森林生態系統中,由Si為主要元素的植硅體圈閉碳已被證實為一個難以忽視的碳匯[10],表明森林生態系統中植物參與下的Si循環是一個活躍的過程；Ca在緩解森林退化以及應對森林土壤酸化方面也有著重要作用。此外,Yoshida[11]發現Ca能夠部分代替Si缺乏,Si/Ca能夠反應不同植物群落生產力變動等,這表明Si、Ca在植物中的功能具有相似性。因此,進行對森林生態系統內木本植物Si、Ca生態化學計量特征及二者關系研究已經刻不容緩。現有研究表明植物對Si、Ca的吸收主要來自土壤供應,而土壤中可吸收態Si、Ca受到氣候環境的影響[12- 13],且植物對Si、Ca的吸收具有植物功能群特異性[14],因此本文假設木本植物中Si、Ca生態化學計量特征與氣候因子及不同植物生活型相關。基于此假設,本研究整理了全球803種植物葉片Si、Ca 含量數據及其與緯度,氣候因子(年平均溫度、年平均降水量)的關系進行研究,以期揭示全球尺度上木本植物葉片Si、Ca生態化學計量學特征、分布規律和在不同生活型間的差異,以期為全球尺度的生物地球化學模型和宏觀生態學等領域提供相關數據和科學依據。

1 材料和方法

1.1 數據來源

本研究使用的數據主要來自(1)全球植物性狀數據庫(TRY,Plant Trait Database,https://www.try-db.org/TryWeb/Home.php)中全球木本植物葉片Si、Ca含量；(2)搜集其他已發表的文獻中數據[15- 22]。為保證數據質量,對于來自文獻中的數據,葉片硅鈣含量數據來自生長季成熟期的葉片。物種信息以及生活型劃分則通過地球物種百科全書網(http://www.eol.org)及the plant list(http://www.theplantlist.org/)確定。氣溫和降水數據(1980—2010)利用WorldClim 1.4數據庫(http://www.worldclim.org/)獲取。本研究總共收集了1402個觀測數據,涵蓋803種木本植物,表1、圖1為具體樣點信息。

表1 本研究使用數據地理分布及其基本氣候信息

圖1 本研究所使用數據分布范圍圖Fig.1 Distribution of the dataset in this study

1.2 數據分析

為探索不同生活型下植物葉片Si和Ca的生態化學計量特征,本研究將植物生活型分為常綠木本植物以及落葉木本植物、針葉木本植物以及闊葉木本植物兩大類。首先采用獨立樣本t檢驗研究木本植物不同生活型間葉片Si、Ca含量以及Ca/Si差異；參考已有的研究方法[23- 24],利用回歸分析及協方差分析探究氣候環境因子對不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量的影響,其中協方差分析結果可判斷回歸圖像中不同生活型樹種葉片硅、鈣元素及硅鈣比與溫度及降水的回歸直線間斜率是否存在顯著差異,進而研究隨著溫度及降水量的變化,各生活型樹種葉片Si、Ca含量以及Ca/Si對其的響應是否存在差異。

所有數據在分析前均進行正態性檢驗,若數據不通過正態性檢驗,則對其進行對數轉化。本研究使用SPSS 20.0進行統計分析工作。

2 結果與分析

2.1 不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量比較

結果表明,全球木本植物葉片Si、Ca含量表現出較大變異性,其中葉片Si含量變化范圍為0.01—12.81 mg/g,幾何平均值為0.28 mg/g(SD=4.02)；Ca含量變化范圍為0.11—100.46 mg/g,幾何平均值為7.13 mg/g(SD=2.07)；葉片Ca/Si變化范圍為0.17—463.35,幾何平均值為19.82(SD=4.34)。

比較不同生活型木本植物葉片可得,針葉樹葉片中Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹(表2,P<0.01),二者Ca含量差異不顯著(表2,P=0.565)；落葉樹葉片中Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹種(表2,P<0.01)。木本植物葉片中的Si、Ca濃度呈現出極顯著的正相關關系(P<0.01)(圖2)。

表2 不同生活型植物葉片Si和Ca化學計量學特征比較

圖2 木本植物葉片硅含量(Si),鈣含量(Ca)相關關系 Fig.2 Correlation between silicon content (Si) and calcium content (Ca) in leaves of woody plants

2.2 葉片Si、Ca化學計量學特征與環境氣候因子關系分析

結果表明：全球木本植物整體水平葉片Si、Ca含量與緯度、年平均溫度和年平均降水量顯著相關(圖3)：葉片Si、Ca含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(P<0.01)；而Ca/Si隨緯度的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而升高(P<0.01)。分析不同生活型樹種與緯度及環境因子的關系可得(表3,圖4—5),隨著緯度升高、年平均溫度及年平均降水量降低,除針葉、落葉樹種Ca含量外,其余生活型葉片Si、Ca含量均顯著上升，Ca/Si均顯著下降；協方差分析結果表明(表3),隨著年平均溫度降低,常綠及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹種。緯度、年平均溫度和年平均降水量對葉片Si含量的貢獻率分別為54.8%、48.8%和26.9%,對葉片Ca含量的貢獻率分別為1.6%、1.6%和1.4%,對Ca/Si的貢獻率為49.6%,39.1%,39.1%。

3 討論

3.1 不同生活型木本植物葉片中的Si、Ca含量差異分析

全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量變異較大(表2),幾何平均值分別為0.28 mg/g和7.13 mg/g,低于Han等[16]、秦海等[25]在中國境內對多種植物的研究結果(表4)。其原因是其他研究在中國境內所選研究植物多處于較高緯度,在本研究數據中,雖然已經最大化去收集和整理已發表的植物Si、Ca元素研究,但來自北美和歐洲地區的研究數據較少,同時本文中納入了來自低緯熱帶地區的植物(表4),這可能導致本文結果中葉片Si、Ca含量較低。因此,需要在以后的研究中有待進一步加大研究數據的分析工作。

本文結果表明,木本植物葉片Si、Ca含量在生活型間存在差異：針葉樹種Si含量顯著高于闊葉樹種,落葉樹種Si、Ca含量顯著高于常綠樹種；而葉片Ca含量在針葉和闊葉樹種間沒有顯著差異(表2)。推測不同生活型樹種葉片元素濃度差異可能與葉片組織結構或滲透部分的差異以及不同植物對養分的選擇性吸收有關[27-29],且針葉及落葉樹種生長環境相對于其它樹種緯度位置更高,年平均溫度、降水量更低,植物需要更多的Si及Ca元素來增強對惡劣環境的適應性。

表3 硅鈣化學計量學特征與環境氣候因子關系協方差分析(ANOCOVA)結果

圖3 全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關系Fig.3 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in woody plant leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖4 針葉及闊葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關系Fig.4 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in coniferous and broad-leaved woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖5 常綠及落葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關系Fig.5 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in evergreen and deciduous woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

表4 不同研究區域Si、Ca含量對比

3.2 全球尺度木本植物Si、Ca含量與緯度及環境因子間的關系分析

已有研究表明植物葉片Si含量與地理及環境因子相關。Han等[16]、秦海等[25]通過對中國境內多種植物研究發現,植物葉片Si含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低。熊蔚[26]對濕地草本植物葉片硅進行研究,發現雙子葉植物葉片硅含量與年平均溫度和年平均降水量呈現出顯著負相關,在一定程度上反映了以雙子葉植物為主的木本植物與環境因子的關系。本文結果表明,全球尺度上木本植物葉片Si含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),該結論與以往在中國境內的研究結果一致。已有研究證明Si有助于植物緩解多種環境脅迫[30],寒冷環境下沉積于葉細胞壁的硅可以提高植物抗凍害能力,干旱條件下植物可通過葉表面硅化顯著減少蒸騰作用造成的水分損失[31- 32],因此可推測隨著緯度的升高及年均溫度、年均降水量的下降,植物依靠提高體內Si含量來降低干旱、低溫等極端環境對自身的影響。

Ca在植物抵抗干旱與極端溫度等常見的環境脅迫中起到重要作用[33]。本文結果表明,全球尺度上木本植物葉片中Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),這與Han等[16]、秦海等[25]的結論一致。植物葉片Si、Ca含量隨環境因子的變化呈現出相似的變化趨勢,可能也進一步說明了二者在木本植物中存在相似的作用,都能協助植物抵御低溫、干旱等脅迫。但Ca作為植物體內第二信使,能起到改變蛋白質激酶活性、誘導相關基因表達等作用,且能引起細胞內各級復雜的防御調控機制從而抵御環境脅迫,這些是Si無法替代的[34- 36],也是植物葉片Si、Ca含量差距較大的原因之一。

本文選取的絕大部分樹種都屬于依靠被動吸收或排斥性攝取吸收硅的硅非蓄積型植物[37]。而以往的研究表明,在正常生長條件下Si在硅非蓄積型植物中的作用弱于在富硅植物中的作用,但在干旱、低溫等惡劣氣候條件下Si的作用變得更大[37]。本文結果表明,木本植物葉片Ca/Si隨緯度和葉片Si含量的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量升高而升高,這與高橋英一等的研究結果一致。可推測相對于Ca,木本植物在逆境下可能需要更多的Si來增強自身抗逆性,或是在低溫、干旱等極端環境下木本植物對硅的吸收能力強于對鈣的吸收能力。在植物對硅的吸收機制非常復雜,原理沒有完全清晰的情況下,該問題需要進一步研究。

3.3 不同生活型木本植物Si、Ca含量與緯度及環境因子間的關系分析

研究不同生活型植物 Si、Ca含量對地理和氣候因子變化的響應,結果表明,除針葉、落葉樹種葉片Ca含量與環境因子關系不顯著外,其余生活型葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關系與全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關系吻合,即隨緯度的升高而升高,隨年均溫度和年均降水量的升高而降低(表4,圖3—5)。本文針葉及落葉樹樣本大量選自中國北部溫度較低地區,受到研究數據的范圍限制,可能導致針葉、落葉樹種Ca含量與環境因子無顯著關系,而本研究中針葉及落葉樹種樣本量相對較小,需要加大樣本量進行進一步研究。隨著年均溫度升高,落葉及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于常綠及針葉樹種(表4,圖4—5)。與落葉植物相比,常綠植物一般具有更長的壽命、更大的葉面積、更高的比葉質量和更高的單位葉面積投入成本[23,38],而闊葉樹種通常比針葉樹種葉面積更大,蒸騰作用更強,更容易受到低溫,干旱等脅迫的影響[39-41],這可能是常綠及針葉樹種葉片Si含量對環境溫度變化的響應程度較低的原因。

3.4 木本植物葉片硅鈣元素間的相關關系

為維持體內的正常代謝,植物需對元素按一定比例關系吸收利用,而元素供應及氣候變化都會改變這種平衡[42]。本文選取的木本植物來自全球不同區域,生境條件差異巨大,因此Si、Ca間的關系更突出了植物對二者選擇吸收的內在屬性,也更能體現植物對元素的根本需求。本文結果表明,同經緯度的同種木本植物葉片中Si、Ca含量呈現正相關關系(圖2),這與張士寶等[17]、Hodson等[43]的研究結果一致。高橋英一等曾對栽培于相同土壤條件上的多種植物葉片硅,鈣含量進行測定[44],結果表明硅含量高的植物鈣含量往往較低,與本文結果不同。與高橋英一等著重研究作物不同,本文只收集了木本植物數據,沒有包括作物等草本植物,且與在同一地區培養的植物不同,全球不同地區樹木生長條件差異巨大,這些都可能導致結果出現差異。

4 結論

本研究對全球不同生活型木本植物葉片Si、Ca元素化學計量學特征隨緯度、年均降水量、年均溫度的變化規律展開研究探討,結論如下：

(1)不同生活型木本植物葉片元素含量存在差異,針葉樹葉片Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹,落葉樹葉片Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹種。

(2)不同生活型植物葉片Si、Ca含量隨緯度及氣候因子的變化趨勢不一致：除針葉、落葉樹種Ca含量外,其余生活型樹種葉片Si、Ca含量及Ca/Si均與緯度和氣候因子存在顯著的線性相關,且隨年均溫度升高,常綠及闊葉樹種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹種。

(3)全球尺度木本植物葉片Si、Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年均溫度、年均降水量的升高而降低，而Ca/Si隨緯度的升高而降低，隨年平均溫度及降水量的升高而升高。各生活型植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si對緯度和氣候因子的響應與全球尺度上木本植物葉片水平Si、Ca含量及Ca/Si的響應趨勢不完全吻合,推測在全球尺度上不同生活型植物的相互組合會抵消或掩蓋掉某些種類的特性,從而影響植物葉片Si、Ca含量隨緯度及環境因子的變化規律。