鈣對果樹生理特征影響的研究進展

袁嘉瑋 田時敏 張鵬飛 張 健 王 璐 張戰備 梁哲軍

（山西農業大學棉花研究所，山西運城 044000）

鈣是植物生長發育過程中的必需元素，在促進果樹正常生長發育以及抗逆生理上發揮著重要作用。樹體中鈣主要以結合體的形式存在，通過鈣結合蛋白和鈣離子通道兩種途徑參與根毛發育、花粉管發育、莖稈發育和果實發育等果樹生長發育，以及果樹對非生物脅迫、生物脅迫等環境的反應。當果樹樹體中鈣匱乏時，會引起光合作用及呼吸作用減弱、樹勢衰弱、正常生長發育受阻、產生生理病害等不良影響，導致果實品質及產量下降，甚至導致樹體死亡。因此，研究鈣對果樹生理特征的作用具有重要意義。本文從鈣對果樹生長發育中的生理功能、鈣對果樹葉片及果實生理的影響、鈣對調控果樹免疫及抑制果樹病害的作用三個方面進行國內外研究進展綜述。

1 鈣在果樹中的吸收、轉運和分配

植物吸收鈣主要有根際和葉面兩種途徑，且吸收后利用效果相同。土壤中的鈣離子經質流、擴散或截獲的方式吸附在植物根際表面，后經質外體或共質體途徑運輸至木質部。國內外研究發現，根系對鈣的吸收方式及離子吸收量受根系自身活性和周圍環境的影響，在根系生長旺盛期、外界鈣離子濃度高時，植物對鈣離子的吸收量增加，反之減少[1-2]。植物通過葉片吸收鈣離子的主要途徑是進入葉面氣孔后以擴散方式通過蠟質層與角質層進入細胞，有的將葉表角質層的膠狀物質作為通道進入葉肉細胞，還有的以蘋果葉表的膠狀物質——多糖微絲作為離子運輸通道進入葉肉細胞。

木本植物輸送鈣到生長器官，有木質部運輸和韌皮部運輸兩種途徑，以木質部運輸為主。在木質部中的運輸速率受到蒸騰拉力、鈣濃度、根壓、土壤溶液離子組成等多種因素的影響。在韌皮部運輸過程中，主要受到激素與外界環境的調控，并隨同化產物在器官間流動，運輸速率通常較慢。鈣離子運輸至所需器官后，以有機酸鈣、果膠酸鈣等形態穩定存在，多數情況下不發生再運輸與分配。

2 鈣在果樹生長發育中的生理功能

鈣參與了植物細胞中各個結構組成。植物細胞壁作為細胞體的結構骨架，在細胞的正常生命活動中起著十分重要的作用，而由鈣與果膠結合形成的果膠酸鈣是細胞壁的重要組成成份，并決定著細胞壁的強度與彈性。果實采后硬度逐漸下降的原因就在于果實中的果膠酸鈣遭到分解破壞，大量研究發現，主要是由于果實成熟后體內果膠甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶活性提高，而不同形式的鈣處理均可抑制這兩種酶的活性。細胞膜在維持細胞與外界環境進行物質交換、信號傳導中起關鍵作用，而細胞膜的生命力及防護強度受到細胞質中鈣離子濃度的直接影響。一方面，鈣離子可與細胞膜上的蛋白質與磷脂組成防護通道，保護細胞內物質。另一方面，鈣離子可提高超氧化物歧化酶（SOD）的活性并抑制丙二醛（MDA）的生成。鈣可調控細胞酶系統的多種生理生化反應，目前已證實，鈣可抑制多聚半乳糖醛酸酶、乙烯合成酶、蛋白激酶、丙酮酸激酶、奎寧酸鹽氧化還原酶、水解酶等酶的活性，并提高磷脂水解酶、α-淀粉酶、三磷酸腺苷水解酶、琥珀酸脫氨酶及硝脂類代謝有關酶等酶的活性[3]。

3 鈣對果樹葉片光合生理及果實品質的影響

3.1 鈣與葉片光合生理

鈣離子作為生物體中的第二信使，可通過鈣離子感受器調控植物細胞鈣離子響應而影響信號活動，促使植物光合生理活動發生相應反應[4]。劉濤等[5]在施用生石灰對連作桃苗土壤進行處理后，明顯促進了再植桃苗的生長發育，提升了光合效率及光能利用速率。周君等[6]研究表明，噴施不同外源鈣均可顯著提升黃金梨各項光合生理指標，并使光系統Ⅱ維持較高的活性。王夢亮等[7]發現，在木棗葉面噴施加鈣菌劑，較其它處理可明顯提升葉片光合特性，其葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均有顯著提高。而在西瓜的相關研究中，國內學者發現鈣處理在其脅迫及非脅迫生長條件下，均能起到增強光合作用和促進植物生長發育的效果[8]。

3.2 鈣與果實鮮食品質

在諸多影響果實內外品質的元素中，鈣對果實品質的影響最為顯著[9]。鈣對果實可溶性糖含量、可溶性固形物含量、果實Vc含量、果實硬度、果實著色、果實風味等均有明顯的改善作用。魏樹偉等[10]研究表明，鈣是通過調控多不飽和脂肪酸的含量以及乙醇脫氫酶、丙酮酸脫羧酶、脂肪氧化酶等酶的活性，來提高果實揮發性香氣物質生物合成。黃艷等[11]研究表明，鈣可促進果實內單糖、多糖、草酸的積累以及酒石酸、檸檬酸的降解來提高果實風味。楊蘭蘭等[12]研究發現，基施鈣肥可改善果形指數及糖酸比。王寶亮等[13]研究表明，在萌芽期施用鈣肥可提高醛類香氣含量，在轉色期施用鈣肥可提高酯類與萜烯類香氣含量。陳秀文等[14]研究發現，在葉面和果穗上噴施鈣肥可以提高果實品質及產量。汪曉謙等[15]研究表明，對南果梨噴施鈣肥可抑制胞內木質素的合成基因，從而降低果實內石細胞的數量，提升果實口感。石美等[16]研究表明，在葡萄轉色期噴施氯化鈣可延緩花青素的積累與葉綠素的降解，從而保持了較高的果皮亮度。牛曉琳等[17]研究發現，施用鈣肥可有效改善棗樹的營養狀況，提高優質果比例。姚智等[18]研究表明，對芒果葉片噴施鈣肥可有效影響芒果果實采后呼吸、乙烯釋放速率及躍變峰出現時間，從而提高果實部分礦質元素含量。

3.3 鈣與果實貯藏品質

研究表明，對果實進行鈣處理可顯著減緩果實生理衰老及品質劣變，原因是植物細胞中的鈣離子具有粘結聯合的作用，可在細胞壁和原生質之間形成一層致密的防護膜，阻礙有害物質進入、增大果實組織強度、降低植物呼吸速率，從而提高果實貯藏品質[19]。此外，王玉玲等[20]研究表明，鈣可通過調控果實軟化基因PpEXPA2的表達提高果實貯藏品質。鄧佳等[21]研究表明，鈣處理可顯著降低果實細胞壁降解酶的活性及基因表達水平。劉萍等[22]研究發現，用次氯酸鈣浸泡金桔可提高金桔果實過氧化物酶及超氧化物歧化酶活性，降低過氧化氫酶活性。張禮良等[23]研究表明，鈣可降低果實采后呼吸強度，提升超氧陰離子自由基清除能力和總抗氧化能力。

4 鈣對調控果樹免疫及抑制果樹病害的作用

4.1 基于鈣的植物免疫

鈣可通過鈣離子通道以及鈣離子感受器兩種途徑介導植物免疫。目前，植物體內較重要的鈣離子通道有環核苷酸門控離子通道、谷氨酸類受體通道、雙孔通道和高滲誘導鈣離子通道等，原理是當植物細胞受到病原體攻擊時，鈣離子通道可被模式識別復合物中的有關酶激活，從而增加胞漿中鈣離子的濃度[24]。植物體內重要的鈣離子感受器有鈣依賴性蛋白激酶、鈣調素蛋白和鈣調磷酸酶B類蛋白三類，這些感受器可精準感受局部鈣離子濃度變化，從而激活特定酶，并調節酶的活力，進而啟動免疫應答，達到預防外界干擾的目的[25]。

4.2 鈣參與的非生物脅迫響應

非生物逆境脅迫對作物品質及產量造成的嚴重影響，成為制約新時期現代農業發展的關鍵因素。抗氧化系統是果樹抵御逆境脅迫不良影響的重要保護機制，當果樹缺鈣時，樹體內抗氧化系統的平衡被打破，過多的活性氧破壞生物膜系統造成代謝紊亂。白愛興等[26]研究表明，鈣信使系統可通過調節抗氧化酶活性以及滲透調節物質含量參與酸棗幼苗在鹽脅迫下的逆境信號傳遞。周雙云等[27]在鹽脅迫下對香蕉葉片進行切片解剖處理后發現，外源鈣可維持葉片細胞形態正常。田玉珍等[28]利用轉錄組技術對蘋果花芽進行基因表達情況分析，發現鈣信號通路對蘋果花芽響應低溫信號早期起到主要調控作用。袁嘉瑋等[29]研究表明，適宜外源鈣濃度，可顯著提高低溫脅迫下蘋果花器官抗氧化能力，進而提高蘋果花期抗寒性。凌晨等[30]研究表明，外源鈣及鈣調素拮抗劑均可調控桃果實抗冷性。吳錦程等[31]研究發現，鈣信使系統參與了低溫脅迫下枇杷抗凍性的誘導與還原。萬繼峰等[32]研究表明，噴施氯化鈣可減輕高溫脅迫下柑橘果皮膜脂抗氧化程度。

4.3 鈣對抑制果樹病害的作用

鈣是植物生長發育的必需營養元素，缺鈣時，果樹葉片及果實均出現明顯的生理癥狀，嚴重時會發生果樹生理性病害。葉片缺鈣，嫩葉葉片卷曲，且表面出現棕黃色褪綠斑，后逐漸形成焦枯狀枯斑；根部缺鈣，幼根根尖枯死，部分分生區生長出新根后再次枯死，逐漸形成分枝龐大的根群。果實缺鈣表現癥狀較多，果實中鈣含量分布不均、不同鈣組分含量不同均會發生不同生理病害，常見的生理病害有苦痘病、水心病、黑心病、黑頂病、軟鼻病、裂果、浮皮病、豆斑病、褐斑病等。

植物侵染性病害發生是病原菌致病能力與寄主植物綜合作用的結果，鈣通過直接或間接抑制病原菌的生長發育及繁殖，從而提高植物的抗病性[33]。研究表明，施用鈣鹽后可抑制病菌孢子萌發，鈣鹽還可與枯草芽孢桿菌等生物菌劑互作抑制病菌生長及分生孢子盤的發育，對番木瓜、蘋果等多種果樹炭疽病有防治效果[34]。趙妍等[35]研究發現，對草莓施用氯化鈣可顯著提高對灰霉病的抵御能力。劉晨霞等[36]研究表明，硫酸鈣溶液可通過抑制細胞壁降解酶的活性抵御匍枝根霉的侵染。除可抑制病情外，有學者發現含鈣的土壤調理劑還可有效改善草莓連作引起的土壤病蟲害[37]。

5 展望

目前，關于鈣對果樹生長發育調控的研究大多集中于鈣信號對果樹非生物脅迫下抗逆性的調控，而在調控植物營養生長和生殖生長方面的研究不多，且大多數集中于大田作物和蔬菜上。另外，在目前研究較多的果樹抗逆性調控方面，也多集中在將鈣作為緩解逆境脅迫的因子進行研究，在將鈣離子作為植物生長脅迫因素研究的較少。同時，鈣在果樹中的吸收、轉運及分配方面的研究仍需進一步探索，國內果園中普遍存在土壤中不缺鈣而果樹缺鈣，以及果樹部分器官含鈣量高而其它器官鈣元素匱乏的問題。有學者表明鈣作為第二信使，果樹體內可能擁有自身獨特的信號調控體系，目前隨著新鈣離子通道的發現以及關鍵元件功能的研究，使鈣的綜合調控機制逐漸明確。相信隨著研究的不斷深入，上述問題一定能夠逐步得到解決。