城市生物多樣性：與野生動物共存的喜憂和挑戰

王放

作為人類活動最集中的區域，城市運行需要消耗大量自然資源，同時排放大量廢棄物，對生態環境影響巨大[1]。據統計，占全球土地面積不到3%的城市，消耗了全球60%的淡水資源和76%的木材，排放了全球78%的碳。當前絕大多數生態環境問題，例如環境污染、全球氣候變化、生物多樣性喪失，都與城市或城鎮化相關。

在這樣的環境下，生物多樣性會如何呢？

對于城市生物多樣性，有兩種不同的觀點。一種觀點強調城市化過程中生物多樣性的喪失，因為城市化在促進區域經濟和社會發展的同時，往往伴隨著生態系統功能的顯著退化。以影響范圍涉及三省一市的長三角城市群為例，伴隨著土地利用和地被覆蓋的劇烈變化，建筑物和人工植被取代了自然生境，其他自然景觀斑塊的面積減少并高度破碎化，生態過程被阻斷。這些變化導致自然生境消失，降低了物種的基因和種群交流，導致明顯的生物類群均質化（biotic homogenization），最終造成生物多樣性嚴重喪失，并引起外來種入侵。

另一種觀點則關注野生動植物對城市環境的適應，特別強調生物多樣性在城市中的復雜變化。近年來，越來越多的證據表明，城市中的野生動植物不僅頑強地存在著，而且處于快速變化之中：一些城市中，動物和植物迅速增加，原本的泛化種（habitat generalist）可能成為優勢種；另一些城市中，遠離捕食者的珍稀瀕危物種甚至有機會找到避難所，在人類社會附近建立相對穩定的種群。此外，城市中生境的破碎化和隨之而來的邊緣效應，成為一些機會種（即占據臨時性適宜生境、僅存活和生長有限世代，但具有在短期內迅速繁殖能力的物種）的生存優勢。

以上兩種觀點各有可取之處，也可互為補充。無論如何，1992年聯合國環境與發展會議簽訂的保護地球生物資源的國際公約《生物多樣性公約》（Convention on Biological Diversity， CBD）意識到管理城市生物多樣性的必要性和巨大挑戰，并將“管理城市生物多樣性”作為其核心目標之一。在2010年，CBD締約方設置了“愛知目標”，其中有進一步強調城市生物多樣性需要更好地測量和保護的內容[2]。

隨著保護城市生態環境逐漸被擺在比以往更突出的位置，如何與以野生動物為代表的城市生物多樣性共存，成為社會生態管理的重要挑戰。這不僅關乎野生動植物的生存，也關乎城市居民的生存質量和生態安全。

城市形成過程中的生物多樣性

回溯大部分城市的形成過程，我們都可以看到城市自然資源對人和野生動物的共同吸引，而這樣的吸引就是城市生物多樣性天然的基礎。

以北京為例，橫亙在其西北部的燕山和太行山擋住了來自西伯利亞的冷空氣和黃土高原的風沙，并在氣候急劇變化的冰期和間冰期都為生命提供避難所；永定河裹挾著從黃土高原帶來的肥沃泥土，與潮白河、溫榆河、大石河等河流一起，沖擊形成了肥沃、廣闊的平原濕地。這樣充滿生命力的山水—森林—濕地復合生態系統，使得30年前還有華北豹和黑熊在北京市區周邊徘徊，直到今天還吸引著斑羚、豬獾和貉在郊區自由棲息。這個生態系統也在近200萬年的時間里吸引了古人類在超過40個地點定居（從早期的直立人到晚期的智人），最終形成今天的這座超級城市。簡單地說，北京的生物多樣性有著漫長的歷史，人類和野生動物一起來到這里，又在這個被太行山和燕山半圍起來的城市之中共存。

在維持生物多樣性方面，上海、成都、深圳、西安等一大批城市既有共同點，也各自呈現出鮮明的地方特點。比如在上海，崇明東灘作為中國規模最大、最典型的河口型潮汐灘涂濕地之一，在東北亞鶴類遷徙網絡、東亞雁鴨類遷徙網絡和東亞—澳大利西亞涉禽遷徙網絡中都占據十分重要的地位。每年在上海路過和停留的鳥類數量超過一百萬只，是中國乃至世界水鳥的重要中途停歇地和越冬地。成都這座沉浸在火鍋香氣之中的城市，被岷山、邛崍山和貢嘎雪山環繞，江水從山脈之中匯入平原。在距離成都二環直線距離僅77千米的鞍子河山梁就出現過野生雪豹，在距離成都二環110千米的地方就有大熊貓棲息。在新興城市深圳，野生豹貓出現在鬧市的華僑城濕地，水獺在夜晚的河道覓食，而野豬干脆跑到大街上。

在更大尺度的時空格局上不難發現：在城市形成過程中，生物多樣性無處不在，幾乎每座城市的形成過程都伴隨著野生動物和人的共同選擇。

當今城市野生動物的變化

研究發現，進入城市的野生動物也會經歷自己的城市化進程，從外形、習性到遺傳結構都會發生迅速改變。

在城市發展過程中，各種人類開發活動雖然破壞了自然棲息地，但同時為野生動植物創造了新的生存空間——生態位。當一些野生動物有能力突破城市化帶來的生態屏障之后，它們可以成功適應新的生態位，甚至有機會在城市中蓬勃發展。除了食物、水源和隱蔽所，還有兩個關鍵能力決定著城市野生動物的命運——遷移擴散能力和產生適應性變化的能力[3]。在第一種能力的驅動下，有些野生動物可以在棲息地高度破碎化和以不透水層為主的城區獲得更大的生存空間，從而頻繁闖入被我們認為是“屬于人”的城區。第二種能力的獲得，則意味著野生動物在體型、行為、智力等方面發生迅速變化，它們會為了新的食物探索垃圾桶、破壞社區植被，也會利用閣樓、地下室等城市空間，甚至在城市之中維持領地、驚嚇居民、驅趕其他動物。

浣熊是最著名的雜食動物之一，其食譜包括海灘上的貝類、河里的魚和小龍蝦、森林中的橡子和漿果、灌叢中的蜥蜴和青蛙，甚至樹上的松鼠幼仔，展示出對各種自然條件極強的適應力。而在今天，一大批浣熊把城市當成新生境，并用它們在荒野中形成的適應力武裝自己。城市生活讓浣熊個體變大，也減少了個體之間的爭斗，讓它們可以更溫和地聚成大群。城市化還在更深層次上改變了浣熊的大腦，使城市中的浣熊在智力上有顯著提升。加拿大多倫多的研究人員曾經給該市的浣熊戴上GPS頸圈進行追蹤，發現它們大腦里藏著一套“實時導航系統”，可讓它們主動避開交通繁忙的十字路口，選擇更安全的遷移路線。美國的研究人員則發現城市的浣熊具備“3D導航能力”，能同時記憶地面路線和下水管道線路。此外，所有的城市浣熊都學會了操作簡單的人類器械，比如打開門把手和咬壞垃圾桶鎖扣。這些改變都表明，城市的浣熊無時無刻不在為了生存而汲取新的信息、探索不同的生存方式。在這種適應性面前，看似危機重重的城市生活圈變成了野生動物“冒險家”的樂園[4]。

在上海也發生著類似的野生動物適應性變化的故事。比如成語“一丘之貉”中的貉是一種真實存在的犬科動物，然而在過去的幾十年里，很少有人知道它們一直藏身在上海這座國際化大都市中。盡管荒野中貉的野生種群數量很可能在急劇下降，但對城市的高度適應反而給了它們喘息之機。在市區中，貉找到了簡單、易得的食物來源——人類丟棄的生活垃圾。它們的藏身環境也從荒野的洞穴和樹根，變成了別墅陽臺下的裂縫、墻體的空隙、儲藏室、橋墩的裂縫、煤氣管道、廢棄的下水道，等等。

這樣的“變身”能力背后，反映的是野生動物在生境選擇、捕食行為、消化能力等方面對城市的適應。

城市野生動物管理的挑戰

生物多樣性對城市居民生活的影響

城市野生動物往往對城市有復雜的作用，其中一部分作用是對城市環境和人類生活的支持。比如在近兩年的疫情中讓人恐慌的蝙蝠，它們實際上是城市生態系統中極為重要的組成部分。大部分蝙蝠種類是城市野生動物食物網中不可或缺的組成部分，例如是夜行性昆蟲的主要捕食者，或是其他野生動物的獵物；少部分蝙蝠種類則是植物授粉者和種子傳播者。如果失去蝙蝠，城市居民幾乎無可避免地要面對更多蚊蟲的叮咬和傳播的疫病、農田的減產和其他動植物的消失，而城市生態系統可能也將遭受十倍百倍的損失。這是為什么當人們在此次疫情中出于恐慌開始考慮清除城市中的蝙蝠時，一批生態學家站出來告訴公眾：蝙蝠是“有用的”！

當然，城市野生動物的急劇變化也會給居民的生活帶來負面影響。在德國柏林，城市里的河湖和綠地吸引了3000多只野豬到市區安家。這些野豬雖然給城市增加了有趣的景觀，但也翻亂了垃圾桶，破壞了植被。在英國倫敦和布里斯托的一些城區，每平方千米能找到超過20只赤狐，而這些隨處可見的犬科食肉獸殺滅了許多珍稀的地棲哺乳動物和小型鳥類，還改變了土壤組成和水源質量，讓農業和畜牧業減產[5]。在美國，幾乎每個獨門獨戶的市區家庭都遭遇過浣熊的騷擾，每年因浣熊引起的房屋損壞、火災和疾病會造成數百萬美元的財產損失。

無論是貉還是浣熊，或者其他城市野生動物，它們在迅速適應城市生活之后，實際上也伴隨著體型、生理、遺傳等層次的深刻變化。比如城市赤狐的遺傳結構已發生顯著改變，同時顯示出體型縮小、攻擊性減弱的趨勢，因而能適應碎片化的城市空間，并與人類和寵物貓狗保持相對和平的相處方式。這些變化也表明它們將給城市環境，以及生活在城市中的人們帶來全新的挑戰。

毫無疑問，我國也存在類似柏林的野豬、倫敦的赤狐、美洲的浣熊那樣能適應城市的野生動物，例如貉。隨著城市環境的不斷改善，赤腹松鼠、金花鼠、貉、狗獾、刺猬和野豬也有可能帶來復雜的城市管理問題。

遺憾的是，在目前沒有任何方案能一勞永逸地緩解這種野生動物與人的沖突，讓兩者在城市中和諧地共存。在美國威斯康星州，人們把城市中數量過大、不斷引起交通事故的白尾鹿轉移到10余千米外的森林中，希望它們回歸安穩的野外生活。但一年之后，被轉移走的白尾鹿存活率只有10%，低于城市中同類的存活率。在英國，城市的赤狐種群經過20年就從3萬只增長到15萬只，政府雖然嘗試過捕殺，但最終發現赤狐的種群數量只能由自然資源決定，無法通過狩獵對其進行種群調控。在日本奈良縣，漫山遍野的“治愈系”小鹿近年來創造了咬傷和沖撞游客事件的歷史新高，且因其過度繁殖而對農業造成負面影響。

那么，人們該如何與城市野生動物共存？這個問題既充滿了復雜性，又無可回避。一方面，我們需要解決表型可塑性、遺傳適應等生物學問題，掌握野生動物的生存規律，以此預測未來的城市變化，未雨綢繆地提出解決預案。另一方面，我們還需了解人，搞清楚人們對于生物多樣性的需求和忍受程度。無論如何，不管居民是愛還是恨，生物多樣性都是這個世界最本質的屬性之一。

歸根結底的是，越來越多的居民歡迎貉等野生動物的出現，并對其表現出一定程度的包容，表明人與野生動物和諧共生理念逐步深入人心。上海正在快速發生的變化是，政府主管部門與相關專家開展調研、與居民對話，主動探索人與野生動物共存的新方案，體現了上海的城市生態管理智慧。

城市生物多樣性監測網絡

以上海市為例，由于它地處陸地生態系統、河流生態系統與海洋生態系統的交錯地帶，生境復雜、類型多樣，因而擁有豐富的生物多樣性。綜合《上海市生物多樣性保護戰略與行動計劃（2012—2030年）》等資料，上海的陸生脊椎動物包括兩棲類14種、爬行類36種、鳥類505種和哺乳類42種。然而，盡管研究人員在景觀層次上對上海的城市生態變化進行了研究[6-7]，但因研究總量偏少，導致研究的覆蓋區域小、時間跨度短，很多工作尚未深入到關鍵的生態過程，例如物種的生境選擇、遷移擴散速率、適應性，阻礙了生物多樣性可持續管理方案的制訂。

再如，與在荒野中建立自然保護區不同，城市中進行生物多樣性保護的重要手段之一是通過構建生態廊道來恢復島嶼化生境斑塊間的連接，減輕生境的破碎化程度[8]。設立野生動物生態廊道不僅能增加物種找到適宜生境的概率，減少個體死亡率，還能增強目標物種的基因在生境斑塊間的流動，降低由于基因漂變而產生的近交衰退或遺傳多樣性喪失的概率。遺憾的是，目前的廊道研究側重于生境斑塊間的結構性連接，對功能性連接的研究較少，難以反映出目標物種與植被類型、生境形狀、生境質量之間的關系，更難以重現關鍵生態過程，因而與目標物種的相關性較低。

因此，建立城市生物多樣性的長期監測網絡，通過大量數據的積累厘清生物多樣性的組成、變化和驅動機制，并在此基礎上制訂保護管理方案，將是城市生物多樣性可持續管理的關鍵之一。

城市生物多樣性和公眾參與

傳統的生物多樣性管理決策可能會受專業人員的影響：政府主管部門先邀請生物多樣性研究人員，通過觀察、描述、假設檢驗和統計分析發現事實、做出預測，再根據所獲得的事實和預測制定相關政策，最后利用各種社會資源執行政策。在此過程中，專業研究人員的建議對主管部門決策的影響往往比較大，而大眾的參與度較低。由于傳統的生物多樣性管理往往聚焦在人煙稀少的荒野，因此這樣的公眾管理缺失所帶來的潛在負面影響被長期忽視了。

但是在城市之中，生物多樣性管理往往與那些荒野之中的案例存在顯著不同，因此對于公眾參與也有了更迫切的需求。一個典型例子是在調查城市野生貉的過程中，城市居民呈現截然不同的觀點：一部分居民出于對狂犬病、貉攻擊人的恐懼，以及環境衛生方面的顧慮，希望驅趕野生貉；另一部分居民則歡迎貉的到來，將其視為城市生物多樣性的代表。由于城市的特性首先是人類的聚集區，因此在城市生物多樣性的管理中，公眾參與顯得格外重要。從長遠來看，一個所有人都可以為城市管理提供建設性意見的世界，會更有機會實現人與野生動物的共存。在解決城市生物多樣性管理問題的思路中，城市生物多樣性決策的公眾參與可能會是一個關鍵。

為了更好地收集公眾對野生動物等城市生物多樣性管理的意見，復旦大學在上海建立了一個公民科學家團隊，目前已有超過100名具有相關科學素養的該市居民作為成員。這些公民科學家不僅持續參與城市野生動物調查，而且匯總公眾不斷產生的意見，參與到與科研機構、政府主管部門的直接對話之中，發揮了積極的溝通橋梁和紐帶作用。

面對城市生物多樣性管理的各種挑戰，需要鼓勵和支持公眾參與，同時基于長期監測網絡所提供的數據，促進更開放、公正的決策過程，保障人與自然的和諧共生。

[1]Grimm N B， Faeth S H， Golubiewski N E， et al . Global change and the ecology of cities. Science， 2008， 319： 756-760.

[2]de Oliveira J A P， Balaban O， Doll C N H， et al . Cities and biodiversity： perspectives and governance challenges for implementing the convention on biological diversity （CBD） at the city level. Biological Conservation， 2011. 144： 1302-1313.

[3]Stillfried M， Fickel J， B？rner K， et al. Do cities represent sources， sinks or isolated islands for urban wild boar population structure？ Journal of Appllied Ecology， 2017， 54： 272-281.

[4]Gross J， Elvinger F， Hungerford L L， et al. Raccoon use of the urban matrix in the Baltimore Metropolitan Area， Maryland. Urban Ecosystst， 2012， 15： 667–682.

[5]Scott D M， Berg M J， Tolhurst B A， et al. Changes in the distribution of red foxes （Vulpes vulpes） in urban areas in Great Britain： findings and limitations of a media-driven nationwide survey. PLoS One， 2014， 9： e99059.

[6]李琴， 陳家寬， 長江大保護事業呼吁重視植物遺傳多樣性的保護和可持續利用. 生物多樣性， 2018， 26： 327–332.

[7]李博， 徐炳聲， 陳家寬. 從上海外來雜草區系剖析植物入侵的一般特征. 生物多樣性， 2001， 9： 446–457.

[8]Kowarik I. Novel urban ecosystems， biodiversity， and conservation. Environmental Pollution， 2011： 159： 1974–1983.

關鍵詞：城市 生物多樣性 野生動物 適應性管理 城市化 ■