挪威大西洋鮭良種選育的發展歷程及其對我國水產種業工作的借鑒

陸亞男， 劉 翀，王 茜， 沈映君

（1.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業農村部遠洋與極地漁業創新重點實驗室，上海 200090；2.中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海 200092）

挪威是世界上最大的大西洋鮭（Salmo salar）養殖生產國，2020年挪威大西洋鮭養殖產量達到137×104t，產值為648×104挪威克朗［1－2］①注：1挪威克朗約等于0.11美元。大西洋鮭養殖業已成為挪威第三大支柱產業，在挪威的國民經濟中占有重要地位，也是全球水產養殖業發展的典范。我國很多學者，如徐君卓［3］、張宇雷等［4］及劉翀等［2］總結了挪威大西洋鮭養殖產業發展的措施和經驗，其中，非常重要的一條經驗是現代化良種選育和種苗繁育體系對大西洋鮭養殖業可持續發展的保障作用，可以說，沒有現代化的、高效的大西洋鮭種苗供應體系，就沒有挪威大西洋鮭養殖業的今天。

2020年中央經濟工作會議提出要“解決好種子和耕地問題”［5］。水產種業是種業的重要組成部分，也是漁業的戰略性、基礎性核心產業。回顧挪威大西洋鮭良種選育的歷史，總結挪威在大西洋鮭良種選育方面的經驗，可以為我國水產良種產業發展提供發展思路，最終為促進我國水產養殖業發展，保障我國水產養殖種業安全做出貢獻。

1 挪威大西洋鮭良種選育的發展歷程

挪威的大西洋鮭養殖工作始于20世紀60年代，隨著養殖產業從無到有緩慢發展，一些養殖中存在的問題也慢慢浮現，如親本質量不穩定、生長狀況不好和病害頻發等。針對這些問題，挪威政府于20世紀70年代初開始了大西洋鮭的品種選育研究，由來自挪威農業大學的HARALD SKJERVOLD教授領銜，建立了第一個大西洋鮭育種團隊［6］。隨著大西洋鮭養殖產業的飛速發展和科學技術的進步，目前，挪威已經建立起了完整的產學研相結合的大西洋鮭育種體系，每年為挪威乃至全世界的大西洋鮭養殖產業提供優質的苗種以及良種選育與苗種繁育方面的技術支持。

1.1 大西洋鮭良種選育目標的發展變化

最初，大西洋鮭選育的指標僅為簡單的外觀性狀，如體長和體質量。隨著養殖規模擴大和育種技術的成熟，育種目標變得更加復雜多樣，如選育具有更好經濟特征、更好抗病能力和更好淡水適應性的品種等［7］。

1.1.1 選育具有優良生長特性和更佳魚肉品質的品種

在大西洋鮭良種選育工作開展之初，研究者關注的選育指標僅包括體長和體質量。隨著育種技術的成熟完善，更多經濟性狀指標被篩選出來，如魚片顏色、脂肪含量、脂肪分布和體型等。1994年，挪威培育出了肉色更鮮艷的第四世代良種；1995年，培育出了脂肪含量更高、脂肪分布更均勻的第四世代良種；2001年，培育出了體型更修長、均勻的第七世代良種［6］。在世界水產市場上，挪威大西洋鮭以其色澤鮮艷、營養豐富、口感鮮腴肥美著稱，這與挪威養殖業選用色澤更好、脂肪含量更高的大西洋鮭良種進行養殖密切相關。

1.1.2 選育具有更好抗病能力的品種

隨著大西洋鮭養殖規模的擴大、養殖密度的提高以及養殖環境的惡化，疾病問題成為困擾大西洋鮭養殖業的突出問題。最常見的疾病是癤病、貧血病及胰腺病。以大西洋鮭貧血病為例，感染這種病的大西洋鮭會出現白鰓、浮頭、眼突和水腫等癥狀［8］，該病的傳染性與死亡率都很高，一旦爆發，常常可致養殖的大西洋鮭全部死亡。1993年，挪威選育出了抵抗癤病的第四世代大西洋鮭種苗；1994年，選育出了抵抗傳染性大西洋鮭貧血病的種苗；2001年，選育出了具有抗傳染性胰腺病的種苗［6］。這些具有抗病能力的良種為開展大規模大西洋鮭養殖、加強大西洋鮭抗病能力及提升大西洋鮭養殖質量做出了巨大貢獻。

1.1.3 選育性晚熟的品種

從養殖角度來說，性早熟對于魚類的健康、生長和魚肉品質都有影響。因此，通過育種方法控制養殖大西洋鮭的性成熟時間，是大西洋鮭育種研究的一個重要方向。所采用的技術手段，一是傳統育種方法，選用性成熟晚的親本進行雜交，早在20世紀70年代，挪威就已經培育出了第一個性成熟時間較晚的世代；二是控制外部因素（如光照）影響魚類的青春期發育；三是運用最新生物技術方法開展品種選育；四是采用多倍體誘導技術；五是通過基因改造控制性成熟［9］。

1.1.4 選育其他優質養殖品種

為了適應不同養殖目的，挪威也在培養、選育其他類型的優良品種，如可淡水養殖的品種，飼料利用率高的品種等。

在挪威，深水網箱養殖是大西洋鮭主要養殖方式，其養殖量大，技術成熟。但隨著養殖環境的惡化，挪威養殖環境管理日趨嚴格，封閉性更好的陸基養殖模式日益受到重視，這就要求育種企業培養出可淡水養殖的品種，從而降低企業的養殖成本。早在2001年，挪威就已經培育出了可以在淡水中進行養殖的第七世代大西洋鮭良種［6］。

為了減少飼料產業對野生魚類（如用于養殖大西洋鮭飼料的鯡魚、沙丁魚等）造成的資源損害，同時，也為了保證國際市場上大西洋鮭的市場價格，近年來，挪威通過控制飼料使用量來嚴格控制養殖大西洋鮭的產量［2］。因此，挪威許多育種企業開始開展具有更高飼料利用率品種的選育［10］。

1.2 挪威大西洋鮭良種選育技術策略的發展變化

1.2.1 傳統技術選育階段

在大西洋鮭品種選育之初，主要采用的是傳統的雜交法進行選育。從野生環境中捕撈大西洋鮭親本，建立家系，選取體質量大、體長較長、身體較強壯的親本進行雜交，挑選出體格更強壯、生長更快、魚肉品質更好的雜交后代來進行育種與養殖。通過這種方式，挪威選育出了最初的具有較好生長性狀、性成熟較晚、色澤較為鮮艷的良種［7］。

1.2.2 現代生物技術輔助育種階段

進入20世紀80年代以后，隨著現代生物技術的發展，雌核發育技術、三倍體育種技術、BLUP（best linear unbiased prediction）育種技術等也被廣泛用于大西洋鮭的良種選育工作［11］。這些技術的應用，為培養具有較好經濟性狀、較好抗病性能的新品種起到了極大的推動作用，從20世紀80年代開始，挪威的大西洋鮭育種工作得到飛速發展，一大批具有優良抗病性能、生長迅速、肉色鮮艷的大西洋鮭新品種被培育出來并得到快速的市場應用，對挪威大西洋鮭養殖業的規模化發展起到了極大的推動作用，也為挪威大西洋鮭以優異的品質走出國門，迅速占領世界鮭鱒類市場起到了重要的助推作用［7，11］。1999年的一項研究顯示，經過5個世代的選擇性育種，大西洋鮭的生長速度比野生大西洋鮭增長了113%，飼料轉化率提升20%［12］。STORSET等［13］發現，經過數代IPN病毒抗性選育后的大西洋鮭感染IPN時的致死率（29.3%）比野生大西洋鮭（66.6%）顯著降低。

1.2.3 基因技術輔助品種選育階段

現代基因技術為人們理解生物基本性狀的基因本質打開了大門。在大西洋鮭育種方面，基因技術的應用主要有兩個方面，一是遺傳標記的開發利用；二是開發轉基因大西洋鮭。

基于遺傳標記的遺傳圖譜構建能夠識別并（或）標記定量性狀基因（quantitative trait loci，QTL）。這將促進標記輔助的選擇，改善重要的經濟性狀，特別是那些難以繁殖的特征，如食物轉化效率和抗病性等。基因標記技術也可以用于大西洋鮭的家系或個體的鑒定等。

1989年，美國AquaBounty公司曾用太平洋細鱗大麻哈魚（Oncorhynchus tshawytscha）的生長激素調節基因取代大西洋鮭的生長激素調節基因，這一基因以一個來自美洲綿鳚（Zoarces americanus）的啟動子基因序列編碼進行指導，最終生產出一種名為AquaAdvantage的大西洋鮭。傳統的大西洋鮭僅在春季和夏季生長，但這種轉基因大西洋鮭可以全年分泌生長激素，在秋冬季節也可以正常生長，從而顯著提高了大西洋鮭的生長速度。通常，大西洋鮭需要養殖3年才能達到4 kg左右的上市規格，但這種轉基因大西洋鮭僅需16～18個月即可上市［8］。但是，對于這種轉基因大西洋鮭的安全性，一直存在著較大的爭議。當前，挪威的基因技術輔助育種工作還主要集中在重要經濟性狀的基因組關聯分析［14－18］、重要功能基因及其調控技術［19－21］、全基因組選擇育種［11］等方面，如2020年，挪威培育了第一個大西洋鮭克隆系［22］。

持續多年的良種選育計劃為挪威大西洋鮭產業發展做出了巨大貢獻，根據不同的育種成本收益計算方法，育種計劃的收益成本比約為15：1～7：1［12］。有研究認為，推動挪威水產養殖業發展的最重要因素是育種［7］。一項基于2003年生產數據的調查表明，全世界97% 的養殖大西洋鮭是基于遺傳改良的種群［7］。

由于在大西洋鮭育種方面積累了豐富的技術經驗，挪威已逐漸將這些技術經驗轉移至其他具有潛力的海水養殖品種開發方面，如大西洋鱈、貽貝乃至大型海洋經濟藻類等。在2019年頒布的挪威海洋戰略白皮書《藍色機遇，挪威政府最新海洋戰略》中，挪威已經將非鮭鱒魚類的養殖業列入挪威海洋可持續發展計劃的一部分［23］。

2 挪威大西洋鮭品種選育的先進經驗

2.1 設立國家育種計劃，不斷增加科技投入

挪威政府一直高度重視大西洋鮭的種質問題，設立國家計劃來保證優質品種選育。早在大西洋鮭養殖業興起之初，養殖者就注意到了大西洋鮭有一個4年的世代間隔，產卵后死亡率很高，因此，20世紀70年代，挪威水產養殖研究所（Akvaforsk）發起了第一個國家級大西洋鮭選擇性育種計劃，這也是世界上第一個大西洋鮭選擇性育種計劃。該計劃以年度為單位設立了4個基礎種群庫，連續4年，每年從挪威、瑞典等地的河流中采集大西洋鮭親本，以為大西洋鮭養殖業提供良好的種質資源。此后，挪威不斷通過國家計劃來保障大西洋鮭選育工作的順利開展。即使在20世紀80年代中期，大西洋鮭育種已經逐漸步入商業化以后，政府依然為大西洋鮭育種提供50%的基金支持［24］。這些國家育種計劃對挪威水產養殖業的成功起到了決定性作用。

挪威是世界上漁業科技最發達的國家之一，擁有多家世界知名的漁業機構和大學。挪威漁業與水產養殖研究所（Fiskeriforskning）和挪威水產養殖研究所在大西洋鮭品種選育方面都具有豐富的研究經驗和極高的知名度。特羅姆瑟大學（University of Troms?）、卑爾根大學（University of Bergen）等高校在海洋生物遺傳物質基礎、基因技術研究等方面一直處于世界前沿，每年為挪威培養大批水產養殖、育種、加工等方面的專業人才。這些為大西洋鮭國家育種計劃的順利實施和育種產業健康發展提供了科技與人才的保障。值得一提的是，隨著大西洋鮭養殖產業的發展，也有很多經濟學、管理學方面的人才技術力量投入到對大西洋鮭養殖產業的分析中來，出現了一些利用學經濟手段、數學方法分析育種目標與技術路徑的研究。如ROSENDALL和OLESEN［25］通過大西洋鮭育種文獻分析、主要育種企業訪談以及市場綜合調研發現，對大西洋鮭進行抗海虱寄生蟲選擇性育種沒有市場價值；OLESEN等［26］通過資源效率、盈利能力、生產力、環境無害性、生物多樣性、社會可行性和道德方面的綜合分析，建議制定一個具有倫理優先級和權衡市場和非市場價值的動物育種目標程序。這些跨學科的研究結果，為挪威科學制定國家育種計劃、選擇育種目標和技術路徑以及衡量育種收益提供了參考。

2.2 研企積極合作，充分發揮育種企業的能動性

在挪威大西洋鮭養殖產業發展過程中，挪威政府一直積極鼓勵企業投入研發力量，參與大西洋鮭良種選育工作。早在1968年，位于遜達瑟拉（Sunndals?ra）的水產養殖企業阿克瓦福斯克股份有限公司（Akvaforsk AS）就參與了虹鱒親本與受精卵的收集與保藏工作，此后，這家公司又積極參與大西洋鮭親本收集、養殖、保藏與選育工作，成為挪威水產養殖育種領域的先鋒企業［7］。1985年，挪威水產養殖協會和水產養殖銷售集團年度大會通過投票，決定成立一個有組織的選擇性育種和銷售體系，挪威第一家專門從事水產養殖育種的企業，挪威水產育種站股份有限公司（Norweigian Aquacultures Breeding Station AS）在科克賽特羅拉（Kyrks?ter?ra）成立，進入20世紀90年代，公司經過一系列股權變化重組后，于1999年更名為阿卡基因股份有限公司（AquaGen AS）［7，11］。目前，該公司是挪威最大的水產育種企業。遜達瑟拉與科克賽特羅拉也成為挪威大西洋鮭育種工作的基地，目前，所有挪威的苗種生產商都有來自這兩個地區水產育種站的育種材料。專業育種企業在挪威的水產育種產業發展中發揮了巨大且關鍵的作用，挪威第一代生長性狀良好的大西洋鮭、第一代性成熟晚的大西洋鮭、第一個具有抗病能力的大西洋鮭等優質良種，均是由科研人員與育種企業合作完成的。進入21世紀，育種企業又與科研人員一起，開展基因技術選育優質大西洋鮭良種的研究。2000年，阿卡基因股份有限公司成立智利分公司，將挪威的大西洋鮭育種技術和良種帶入南美，并在智利成立了育種中心，推動了智利大西洋鮭與鱒類養殖良種的研發。統計數據顯示，2009—2018年，挪威育種企業的EBITDA利潤（earnings before interest，taxes，depreciation and amortization）年平均增長率為21.7%；2018年挪威育種企業魚卵和受精卵的銷售收入超過12×108挪威克朗，其中，排名前5位的育種企業銷售收入占86%［27］。育種企業的積極參與對挪威大西洋鮭育種產業發展步入良性循環、挪威大西洋鮭養殖產業迅猛發展起到了不可替代的作用。。

2.3 多種措施加強育種工作管理

2.3.1 頒發親本養殖許可證和育種許可證，規范育種工作

為了規范大西洋鮭的育種工作，避免育種無序化和惡性競爭，挪威從很早就制定了關于企業開展商業性育種工作的管理規范，為有意向開展育種工作的企業頒發親本養殖許可證和育種許可證，從而規范育種行為。最新修訂的育種管理規范于2008年1月1日生效，對企業開展商業性大西洋鮭育種制定了嚴格的管理規定［28］。

新規規定，育種許可證由挪威漁業局指定的育種許可咨詢委員會進行專業評估，并提交挪威漁業局進行審批。許可證的申請者和后來的持有者必須對育種場的經營承擔實際責任，這意味著，許可證的持有者必須是該育種場的實際經營者，不允許出租、出借育種許可證。

規定要求，從事親本養殖的企業，必須記錄并匯報親本來源、數量、基礎遺傳信息以及養殖場每個繁殖季所生產的卵子與精液生物量，并對這些生物產品的去向定期向挪威漁業局進行匯報。育種場必須提交育種計劃和育種數量、選擇標準等信息。在育種過程中，育種場必須按申請時所提出的育種目標如“生長性狀”“IPN抗性”等開展育種工作，并統計每月育種總產量、平均重量等生物信息，按要求上報至挪威漁業局，嚴禁超范圍或超許可進行育種工作。

2.3.2 加強養殖大西洋鮭防逃逸管理，避免污染野生種質資源

養殖大西洋鮭逃逸一直是困擾大西洋鮭養殖業發展的一個嚴重問題，一方面，大量養殖大西洋鮭因大風、大浪和養殖設施損壞等原因逃逸，會給養殖企業帶來巨大的經濟損失；另一方面，養殖大西洋鮭可能會與野生大西洋鮭競爭食物和棲息地，傳播病害，并有可能與野生大西洋鮭雜交并污染野生大西洋鮭種質，從而對野生大西洋鮭資源造成損害。因此，挪威政府制定了嚴格的養殖大西洋鮭防逃逸管理辦法。

早在2006年，挪威貿易、工業和漁業部就成立了一個“養殖魚類逃逸委員會”，研究魚類逃逸的原因，降低逃逸風險，并提出相應的標準、規則和建議等［29］。2015年，挪威漁業局又制定了專門的“防逃逸戰略”（Strategi mot r?mming）［30］。戰略提出，一是要通過水產養殖設施的防逃設計和運行以及管理風險監管，應盡可能減少養殖魚類的逃逸量；二是當養殖魚類逃跑時，要將之與野生種群的遺傳相互作用減少到最低限度。挪威漁業局規定，所有大西洋鮭養殖場都必須上報養殖魚類逃逸、疑似逃逸和重新捕獲的情況，養殖場對于在養殖場周邊500m范圍內逃逸的魚類具有重新捕獲的義務。挪威漁業局制定并頒布逃逸魚類國家監測方案，定期頒布對全國160多條水道（這一監測水道數量還在不斷增加）中逃逸魚類的監測結果。

3 對我國水產種業工作的借鑒和啟示

改革開放以來，我國水產種業取得飛速發展。1991—2018年，全國通過審定的水產新品種共215個，其中自主培育的有186個［31］。這些水產新品種為我國水產養殖業的快速增長提供了強有力的種業和技術支撐。但我國水產苗種培育工作仍然存在很多問題，如種質資源來源混雜，養殖產業中混用不明來源種質資源、低劣種質資源和野生種質資源現象突出；引進國外養殖苗種較多，在種業安全方面容易“受制于人”；具有自主知識產權的優質養殖苗種種類較少，市場普及度不高；科研與生產相脫節，很多培育出的優良品種難以走出實驗室等。針對我國水產種業中存在的突出問題，借鑒挪威大西洋鮭種業發展的成熟經驗，我國水產種業應在以下方面逐漸完善。

3.1 科學規劃水產良種創新發展戰略，圍繞重點品種加強科技投入

當前，我國水產遺傳育種學科在某些領域已經處于國際領跑位置，如對300多種水產經濟物種實現了全人工繁育；建立了鯉魚、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、對蝦、牡蠣、扇貝、海帶等13種水產經濟物種的全基因組序列圖譜以及高精度的遺傳連鎖圖譜等［32］。我國育種工作正在從傳統育種、雜交育種和細胞工程育種，逐步向傳統育種與現代分子輔助育種技術、基因組選育技術相結合的方向發展，但在關鍵育種技術創新上還有差距，育種的科學精準效率有待提高，還有少部分引進種源受制于人。

為解決這些問題，應借鑒學習挪威發展大西洋鮭產業的經驗，制定國家水產養殖良種發展規劃，在系統開展水產種質資源調查，摸清我國水產養殖種質資源基本情況的基礎上，充分總結我國水產良種產業發展經驗和不足，運用現代經濟學、管理學方法開展包括經濟指標在內的水產良種技術策略和產業戰略分析，明確未來水產良種發展的重點品種、重點方向和重點技術。按照我國水產養殖業大宗養殖品種（如四大家魚）、名優養殖品種（如小龍蝦、大黃魚等）、外來“卡脖子”養殖品種（如虹鱒、南美白對蝦等）及具有較大發展潛力的水產養殖品種（如青蟹、海馬等）等不同類別，確定需重點攻關的養殖品種種類；重點開展典型品種的全基因組信息解析，與經濟性狀相關的功能基因及其調控機制解析等工作；發展重要經濟性狀的基因組管理分析和全基因組選擇育種技術，完善綜合選擇育種技術和性別控制育種技術等；加快水產種業自主創新的聯合攻關；加強水產種業人才培養，快速提升我國水產種業自主創新能力，培育一批技術上有引領性、品種上有代表性、產業上有示范性、市場上有良好前景的水產養殖新品種。

3.2 建立完善水產原良種體系，建立產學研用充分融合的水產良種創新機制，重點培育一批現代化的水產良種企業

改革開放后，我國水產種業基礎設施條件得到極大改善，目前有水產良種場400多個，其中，國家級水產良種場86家，水產種業體系逐步形成［31］，但與挪威相比，我國良種場、繁育場的技術設施條件還較差，規范化、現代化程度還很低，生產環境簡陋，生產設施落后，技術攻關能力弱，管理水平和管理效率較為低下，苗種生產不規范，質量不穩定。應學習、引進挪威先進的工業化繁育設施設備和管理方法，建立完善我國的水產原良種體系，加強種業基礎設施建設。

在不斷完善水產良種培育基礎條件的同時，必須大力提倡建立以企業為主體、基礎公益研究為支撐的產學研用融合的水產種業創新體系，重點培育一批集生物技術、智能化、數字化以及信息化技術為一體的現代化水產種業龍頭企業，充分發揮企業在市場響應和消費趨勢分析方面的優勢，利用好核心企業的場地資源、生物資源和技術資源，培育、開發一批具有自主知識產權的水產良種和種苗繁育核心技術，建立、完善企業知識產權創新和保護制度，鼓勵水產種業龍頭企業參與國際競爭，從而不斷提升我國水產種業的自主創新能力和國際競爭力。

3.3 加強對水產種業工作的管理監督

水產苗種是水產養殖業的開端，是水產養殖業的最初投入品。苗種投入不規范，則水產養殖工作難以順利開展。為了規范水產養殖業的苗種，我國于1992年頒布了《水產種苗管理辦法》并于1997年進行了修訂，該辦法對“水產養（增）殖生產的原種、良種和苗種”的生產經營、技術管理等做出了規定，對規范我國水產苗種工作起到了較好的作用，但隨著時代發展，該辦法的內容已不能適應行業快速發展的要求。2001年12月，我國又頒布了《水產苗種管理辦法》，將“水產苗種”的定義范圍擴大到了一切“用于水產繁育、增養殖（栽培）生產和科研試驗的水產動植物的親本、稚體、幼體、受精卵、孢子及其遺傳育種材料”，并對水產苗種的生產、經營、管理、進口和出口活動進行了規范［33］。但總的說來，仍存在很多問題，如野生水產苗種資源保護不力，部分野生水產苗種資源過度開發或資源衰退明顯；苗種質量管理重視程度不夠，苗種生產混亂，苗種生產單位種質資源來源不明，近親交配等現象普遍存在；苗種質量不穩定，經濟性狀持續退化，病害頻發；外來物種風險防控意識與預警不足；對水產苗種市場不規范行為監管不嚴，處罰不力等。為此，我國可以借鑒挪威對水產育種管理工作的經驗，進一步修訂、完善《水產苗種管理辦法》，明確實施細則；加強對野生水產種質資源的跟蹤與保護；完善水產苗種行業準入制度；加強水產苗種生產監督；加大對水產苗種生產、交易過程中違法違規行為的處罰力度。同時，還要科學利用好大數據、物聯網等現代信息技術，加強對水產苗種生產與交易過程的溯源、跟蹤與監控，從源頭減少違法違規現象的發生。