水稻抗倒伏性的影響因素及評價方法研究進展

滕祥勇，王金明，李鵬志，林秀云，孫 強

（吉林省農業科學院水稻研究所，吉林 公主嶺 136100）

水稻（Oryza sativaL.）是我國重要的糧食作物之一，在我國約60%以上人口以稻米為主食[1]。提高產量已成為水稻生產的主要任務，然而伴隨高產的是倒伏問題。水稻倒伏類型主要分為莖倒和根倒。莖倒是指基部莖節的彎曲或折斷，多發生在莖稈基部1～3節，移栽稻主要以莖倒為主[2]；根倒是指發生在稻株根際的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土較淺、下層根系發育差所致[3]。隨著拋秧種植、水稻直播等輕簡栽培技術的推廣，根系發生倒伏的風險加大[4-5]。不同的倒伏時間、程度和類型對水稻生產造成的影響不同，隨著倒伏時間的提前，倒伏程度的加大，倒伏對水稻產量的影響加重[6]。水稻發生倒伏后植株基部被折，維管束遭到機械性損傷，使根部吸收的水分、礦質元素及光合產物傳輸受阻，植株冠層結構遭到破壞，光合能力降低，結實率、千粒重明顯下降，在降低產量的同時，還嚴重影響了稻米的外觀、蒸煮食味及營養品質[7]。另外，隨著農村勞動力的迅速減少，傳統水稻生產方式必將朝機械化、輕簡化的方向轉型。但是，在成熟時發生倒伏會加大水稻機械收割難度，增加收儲成本，制約生產機械化進程。

本文從引起水稻倒伏的原因、發生規律及抗倒伏性評價方法等方面進行歸納總結，分析影響水稻倒伏的遺傳特性、生理生態機制和調控措施等，并比較不同抗倒伏性評價方法，以期為農業生產中規避倒伏造成的生產風險、保障水稻高產穩產提供科學依據。

1 影響水稻倒伏的因素

1.1 水稻自身因素

1.1.1 遺傳特性 前人的研究結果表明，倒伏性主要是由水稻材料間遺傳差異決定的，粳型品種在株高、形態特性等抗倒性狀上明顯優于秈型品種[8]。陳書強等[9]從66份黑龍江主栽品種（系）中篩選出20份抗倒性強的優質品種。李敏等[10]以30個優質秈稻品種為試驗材料，對倒伏指數、產量和單位面積成苗數進行聚類分析，篩選出8個適宜機直播秈稻品種。鄒德堂等[11]指出，提高品種本身抗倒性最直接的方法是進行遺傳改良，水稻倒伏指數的遺傳以加性效應為主，倒伏指數的一般配合力在早期世代較穩定，特殊配合力變化較大，親本選擇中最好采用倒伏指數低×低的組配方式。Wang等[12]提出了抗倒伏核心性狀的概念及其篩選原則，通過構建育種群體，參照每一代的抗倒伏核心性狀，可以快速篩選出符合育種目標的材料。然而，傳統育種主要依賴對植株的表型選擇，而實際上環境條件、基因互作、基因型與環境互作等多種因素均會影響表型選擇效率[13]。隨著DNA標記技術的發展，為抗倒伏等多基因控制的數量性狀的分子遺傳分析提供了一種非常有用的工具。近年來，國內外學者開始利用與植株、莖稈和根系有關的重要性狀進行基因或QTL（Quantitative traitlocus，數量性狀基因座）定位分析，如，Long 等[14]通過QTL定位分析結合高通量測序的單核苷酸多態性（SNP）標記，鑒定出12個莖粗QTL （SD）、11個莖長QTL （SL）和3個斷裂強度QTL（BS），一個主效基因qLR1在第1染色體上，另一個主效基因qLR8在第8染色體上。Mulsanti等[15]鑒定發現，與彎曲應力（BS）相關聯的QTL分布在第3、5、6、8、9、10、11和12號染色體上。這些穩定檢測到的QTLs對于利用分子標記輔助選擇抗倒伏水稻良種提供了重要的基因資源，但還要繼續完善解析抗倒伏遺傳結構，加強利用分子標記輔助育種技術及多基因聚合育種技術，從而設計出抗倒性強的水稻基因型。

1.1.2 莖稈性狀 水稻自身的抗倒伏能力是由莖稈的形態性狀決定的，與水稻株高、重心高度、莖粗、莖壁厚和節間長等形態指標及充實度等關系密切[16-17]。株高并不是影響水稻倒伏的最主要因素，通過合理控制基部節間配置比例，縮短基部1、2節的節間長度，提高莖壁厚和莖稈充實度來增強水稻莖稈基部抗折力是提高水稻抗倒伏能力的重要途徑[18-19]。袁新捷等[20]認為，低株高水稻抗倒伏莖稈性狀改良應集中在對基部第1節間莖粗、壁厚的改良；高稈水稻品種倒伏性更易受株高和重心高度的影響，抗倒伏性狀改良應集中在對基部第2節間莖粗的改良。葉鞘對莖稈抗倒能力也具有較大影響，研究發現通過增加葉鞘的包莖層數、包莖厚度及其活性等來改善植株形態指標，能極顯著提高水稻基部節間的抗倒伏能力[21]。此外，Ding等[22]發現，頂三葉傾角較低的水稻品種，在高氮水平下不發生倒伏，這說明緊湊型水稻品種具有較高的抗倒伏和耐受高氮的能力。因此，在育種過程中，應該注意選擇具有株型緊湊、高度適中、基部節間短粗、葉鞘粗壯等形態特征的植株。

抗倒性還與莖稈解剖結構密切相關，大小維管束的數目和面積、機械組織和薄壁組織等指標的增加可顯著降低水稻莖稈的倒伏指數[23-24]。從莖稈化學成分來看，倒伏指數與N和P含量呈正相關，與纖維素、木質素、可溶性糖、K、Si含量呈負相關[25-26]。Weng等[27]研究發現，莖稈干重、莖稈直徑、木質素含量和莖間結構碳水化合物（木質素和纖維素）總含量降低，會導致莖稈抗倒伏能力顯著降低。

莖稈折斷彎矩、彎曲應力、抗撓剛度和彈性模量等力學指標是莖稈解剖結構和化學成分最直接的體現[28]，這些指標常被用來表征莖稈物理強度。莖稈折斷彎矩反映的是折斷基部節間所需施加力量的大小，莖稈折斷彎矩越大植株發生折斷時所需的力量愈大，莖稈抗倒伏能力愈強。而提高莖稈折斷彎矩是通過斷面系數和彎曲應力兩個因素共同提高來實現的[29-30]。慣性力矩和彈性模量的減小會導致莖稈抗撓剛度下降，莖稈彎曲型品種的抗倒伏能力降低[31]。

1.1.3 穗部形態 穗型通過影響莖稈彎曲力矩（彎矩）和植株重心高度影響植株的抗倒伏性，彎矩增大和重心升高，則抗倒伏性減弱，反之則抗倒伏性加強。倒伏指數與穗頸角、穗長、單穗鮮質量和穗重心均呈極顯著正相關關系，3種水稻穗型抗倒伏能力表現為直穗型＞半直立穗型＞彎穗型，說明大穗和彎穗都會增加倒伏風險[32]。張忠旭等[33]研究發現，通過降低穗位高，增加穗長和穗頸長等，可以提高水稻植株的抗倒性。也有學者提出，不能單純以穗型來評價品種抗倒性，應綜合考慮品種的地域性及品種自身的特性。由于稻穗的彎曲力矩在不同穗頸角范圍的變化趨勢不一，當穗彎曲到一定程度以后，植株重心降低，彎曲力矩減小，此時彎曲穗型反而有利于抗倒伏[34]。嚴永峰等[35]發現，直立穗水稻從形態學上分析具有較高的抗倒伏能力，且直立穗品種通常具有較粗壯的莖稈，莖稈強度要遠高于彎穗型品種。另外，直穗型品種大多數葉片上舉,開張角度普遍小于彎穗型品種，在密植條件下群體受光姿態更合理。賴上坤等[36]指出，在選育種過程中，要因地制宜，充分考慮品種自身特性，通過協調穗型與株型等各項指標，改善群體質量，實現豐產性和抗倒性的雙提升。

1.1.4 根系發育情況 根系是水稻重要的地下組織器官，具有固定植株、吸收水分和養分、合成內源激素等眾多功能[37]。水稻根系主要分布在土壤0～20 cm 耕層內，其中60%～80% 分布于0～10 cm的耕層內，在深層土壤中的分布較少[38]。水稻地下根系性狀與地上植株性狀具有聯動關系，根系的發育情況在很大程度上決定了地上植株生長情況[39]。楊波等[40]的研究結果表明，根冠比大、根干質量大、根數多、根直徑大、中下層根占比大和生育后期根系衰減少是水稻抗倒伏的重要形態特征。Wang等[41]研究發現，與淺耕相比，深耕能促進水稻根的生長，其根系生長量和根系長度分別增加6.53%～16.33%和10.81%～21.62%，從而提高水稻產量。目前，水稻根系性狀與抗倒伏的相關性研究仍較少。

1.2 栽培因素

1.2.1 種植方式 種植方式對水稻植株的抗倒伏能力有著極顯著的影響，與手栽稻相比，機插稻和直播稻更易發生倒伏，尤其是直播稻發生倒伏的風險更大[42]。不同種植方式通過改變水稻莖稈長度、基部節間形態結構，及其化學成分含量，最終影響水稻抗倒伏能力[43-44]。蔣明金等[31]研究發現，與移栽處理相比，直播處理水稻莖稈的斷面系數、抗撓剛度和慣性力矩分別顯著降低12.27%、28.80%和 19.33%，折斷彎矩小，抗倒伏能力弱，株高降低 6.85%，莖稈長度變短 8.73%，莖稈基部節間的外徑短軸和內徑短軸分別顯著減小7.55%和 13.55%，大維管束面積顯著降低10.89%，莖稈纖細。雷小龍等[25]研究發現，與手插處理相比，機直播與機插處理的莖稈重心高度較高，基部節間較長，稈型指數和比莖質量小，N、P含量較高，纖維素、木質素、可溶性糖和K含量較低。另外，與手栽和機插相比，直播稻根系分布更淺, 每條根長和根直徑較小，群體根數較多，但單莖根系總長較短, 根系干重較低，吸收面積和抽穗后傷流強度較小[45]。由此可見，不同種植方式從莖稈形態、化學成分及根系生長情況等多方面對水稻抗倒伏能力產生綜合影響。然而，目前的研究多集中在地上部分，與根系生理指標的相關性研究較少。

農業生產中，高產栽培需要保證一定數量的群體并需要足夠大的個體生物產量，但可能會增大倒伏風險[46]。前人研究發現，隨著種植密度的增加，在一定程度上增加了莖長與植株莖稈的彎曲力矩，降低了壁厚、單位節間干重、機械強度和折斷彎矩，進而降低了植株抗倒伏能力[47-48]。因此，應通過降低種植密度、協調個體競爭，構建合理的個體形態和群體結構，以達到高產、抗倒和穩產的目標[49-50]。

確定合理的播種期是水稻栽培管理過程中的重要環節，是水稻獲得高產的基礎。推遲播期將影響莖稈理化性質，降低抗倒伏能力[26]。徐波等[51]發現，隨著播種期的推遲，莖稈抗折力降低、彎曲力矩減小、穗長顯著減小、株高顯著降低、基部節間的單位節間干重減小，單株抗倒力也隨之減弱。楊波等[40]研究發現，隨著播種期的推遲，根總干物質含量明顯減少，蠟熟期根活力均呈顯著或極顯著下降趨勢；適時早播能使直播稻合理分配干物質，提高植株和根系的抗早衰能力，為后期的干物質生產及產量提高奠定基礎。

1.2.2 水肥運籌 適度干旱處理可有效改善水田土壤的氧化還原性，去除土壤中有毒還原性產物，有利于水稻根系的生長，提高植株抗倒伏能力[52]。與濕直播及淹水直播相比，采用旱直播種植方式不僅有利于提高產量，而且可明顯提高植株抗倒伏能力[53]。滴灌旱直播處理可較常規插秧淹灌處理顯著提高水稻莖部的抗折力、折斷彎矩和彎曲應力，降低 彎曲力矩、斷面模數和倒伏指數[54]。

對氮肥的相關研究發現，施氮影響水稻莖稈的形態和力學性狀[55]，適量施用氮肥能在一定程度上提高水稻的抗倒伏能力[56]。但是，過量施氮會導致株高增加重心上移，基部節間增長，莖稈壁厚和直徑減小，莖稈充實度和機械強度降低，抗折力和彈性模量減小，莖稈倒伏指數增加，抗倒伏能力下降[57]。過量施氮或穗肥施用比例不適當增加，還會降低水稻莖稈基部節間中木質素、纖維素、半纖維素、NSC和鉀含量[58]。有研究表明，過量施氮會導致木質素合成相關基因下調，導致次生細胞壁木質素缺乏，機械組織結構變差，進而降低抗倒伏能力[59]。

研究發現，通過養分優化管理可以增加水稻的莖粗和充實度, 顯著提高抗倒伏能力，從而實現高產穩產的目的[60]。在氮優化管理的條件下，可使細胞壁松弛的轉錄基因下調，參與木質素和淀粉合成的轉錄基因上調，抑制下節間的縱向生長，促進橫向生長，增強了抗倒伏能力[61]。與常規尿素相比，控釋尿素的氮素釋放速率可提高氮肥利用率，增強植株抗倒伏能力[62]。在控制氮肥用量的基礎上，適宜的基、蘗肥和穗肥比例可顯著提高水稻根系活力和莖稈抗折力，從而提高水稻產量[63]。

水稻是典型的喜硅作物，適量施硅對提高植株抗倒伏能力有積極作用[64]。適量硅肥處理下，水稻的株高、重心高降低，基部第1、2節間縮短，第3、4節間伸長，各節間粗度、單位節間干重、莖壁厚度、抗折力和彎曲力矩都有增加[65]。硅肥還能促進植株營養物質的吸收與轉化，提高稻谷結實率和千粒重，提高產量，適量硅肥處理還能有效促進水稻根系生長[66]。硅與硒配施可調控干物質積累、抗氧化屬性和品質屬性，施硅減輕了硒肥對水稻倒伏的負面影響，并可提高產量[67]。硅與鉀配施可通過改善莖稈物理化學特性，有效增強易倒伏水稻品種的抗倒伏能力[68]。

由此可見，科學的水肥運籌是提高水稻抗倒伏能力的重要栽培手段。在適當干旱脅迫條件下，進行養分優化管理，控制氮肥施用量和施用時期，增施鉀、硅肥及中微量元素肥料[69]，以達到抗倒、優質、高產的目的。

1.2.3 化控技術 植物生長調節劑可直接調控植物內源激素系統，通過改善與倒伏有關的形態和生理性狀以提高水稻的抗倒伏能力[70]。張巫軍等[71]發現，烯效唑通過縮短基部節間長度，降低株高和重心高度，增加莖粗、莖壁厚及莖稈充實質量，增強了莖稈機械強度，提高了弱光下重穗型水稻品種的抗倒伏性。徐富賢等[72]發現，在低施氮量的條件下，施用多效唑，因穗粒數減少而減產；在肥力水平和施氮量高的條件下，于分蘗高峰期施用多效唑，有利于水稻產量提高和控制后期倒伏。Corbin等[73]發現，在黏壤土和粉砂壤土上施用抗倒酯均能降低水稻株高，防止倒伏，但是過量施用會引起產量降低。常見的其他生長調節劑，如：矮壯素、蛋氨酸、乙烯利、抗倒劑等均具有矮化植株的作用，大田生產上通過選擇合適的生長調節劑，正確的施用量[74]和施用時間[75]，配合相應的水肥管理、種植密度等栽培管理措施，可以實現增產與提高抗倒力的統一。

2 水稻抗倒伏性鑒定及評價方法

2.1 力學判定法

目前，國內外評價水稻抗倒伏能力的指標主要是節間抗折力和倒伏指數。節間抗折力采用瀨古秀生[76]的方法，即固定基部節間兩支點的距離，將節間水平放置在兩支點上，在節間中點施力使其折斷，力的大小即為該節間抗折力。該方法能直觀地表征出水稻莖稈抗倒伏能力強弱，在實際生產中應用較普遍。但是，有學者認為，節間抗折力評價法存在一定缺陷，而整株抗推力更能代表田間的實際抗折能力。該方法在田間正常生長情況下測定，較能反映生產實際[77]。也有學者嘗試用莖稈物理強度來衡量水稻莖稈抗倒性的強弱，認為用莖稈物理強度作為評價水稻抗倒伏能力的指標可能比用抗倒伏指數評價更準確[78]。蔣明金等[31]綜合了幾種不同的力學判定方法，分別代表折斷型倒伏、彎曲型倒伏和根倒型倒伏等3種水稻倒伏方式，具有較強的參考價值。魏永霞等[54]研究發現，利用莖部濕基含水率能夠表征和預測水稻的倒伏指數，這也為解決水稻倒伏、用水效率低下等問題提供了新的方法和途徑。楊波等[40]于水稻蠟熟期，在稻株離地面 20 cm處用膠帶將莖稈與彈簧秤掛鉤相連，垂直于地面向上拉到根系慢慢露出地面，彈簧秤的最大值即為根系固持力。采用此方法，發現單株根系固持力與根冠比、根干質量、根直徑、根數等性狀間呈顯著或極顯著正相關，因此認為該方法能夠較準確反映根系的固著力。

2.2 模型評價法

作物模型的成功開發與應用促進了作物生育規律由定性描述向定量分析轉化，很多學者相繼開展了相關的倒伏模型研究。袁志華等[79]建立了水稻莖稈的力學模型，綜合風、雨、土壤、莖稈性狀等各種因素，給出了水稻莖稈抗倒伏的各種性質的關系式，可對水稻莖稈的抗倒伏能力進行綜合評價和預測。Stubbs等[80]提出的公式能合理地分析植株自身重量在莖稈抗倒伏能力所起的作用，并發現對于水稻、小麥等作物，忽略自重的影響將導致顯著的誤差。為建立一種快速準確的株型評價機制，Gui等[81]利用徑向基函數（RBF）神經網絡分析方法，建立水稻形態特征和抗倒伏能力的數學模型，為確定最優種質資源提供依據。隨著計算機技術的飛速發展，倒伏模型具有較大的發展潛力。然而，目前所建立的數學模型的適用性還不強[82]，需要今后在理論基礎上結合生產實踐不斷改進與完善。

2.3 智能遙感法

近年來，遙感技術因其能夠快速捕捉信息的特點，使之在農業上的應用越來越廣泛。相比衛星和雷達遙感技術，無人機在安全性能、操作環境與方法、時空分辨率、價格等方面都具有一定的優勢[83]。有研究人員通過邊緣計算結合自主搜索和倒伏監測技術，提出一種適用于無人機的自適應作物偵察機制，比傳統的稻田偵察方法快36%，準確率為99.25%[84]。目前，常用的無人機傳感器包括高清數碼相機、多光譜相機、高光譜成像儀等，它們具有各自的優勢和局限性。Zhao等[85]發現，RGB（紅、綠、藍）圖像和多光譜圖像測試集的Dice系數分別為0.9442和0.9284，未經特征提取的RGB圖像識別效果優于多光譜圖像。倒伏脅迫下作物的冠層光譜響應機理解析，是大范圍作物倒伏災情遙感監測的重要基礎。利用不同倒伏強度的可視葉莖比與水稻冠層光譜之間的響應規律，可以有效區分倒伏災情等級，謝新銳等[86]使用灰色關聯分析法建立了基于葉莖比的水稻倒伏災情反演模型。但是基于光譜分析倒伏的辦法也存在易受風速干擾、區域邊界區分模糊、易受到氮肥處理影響等諸多問題。有學者監測水稻熱紅外圖像發現，倒伏區域的溫度明顯高于非倒伏區域[87]，這也為水稻倒伏監測提供了一個新的思路。

3 討論與展望

綜上所述，影響水稻倒伏的內在因素很多，在抗倒伏育種中，可以適當放寬對株高的限制，但要注重縮短基部1、2節間長度，加強基部莖稈物理強度，并根據不同稻區特點選擇適合的穗型、株型，把各指標都調到相對平衡的水平，才能實現水稻抗倒伏能力最優。根系是影響抗倒伏能力的重要因素之一。然而，由于根系生長環境的復雜性及根系研究方法和手段的局限性，對水稻根系性狀的相關研究仍然十分薄弱。鑒此，今后應不斷改進根系研究方法，開展系統化的根系遺傳研究，加強對水稻根系的基性研究，從而構建理想的水稻根系株型，為根部選育目標的制定提供理論依據[88]。同時，在抗倒伏品種選育過程中應注重增加對根部性狀選育目標的制定。

水稻生產過程是一個群體的生產過程。研究表明，水稻群體質量指標與莖稈基部各節間抗倒伏能力呈顯著或極顯著相關[89]。然而，已有的研究多偏重于個體及單莖抗倒效應，針對群體質量指標與水稻抗倒伏能力的相關研究較少。因此，今后在水稻抗倒伏育種過程中，應著重構建合理的群體并提高群體質量，以達到高產與抗倒相調和的目標。

在水稻品種改良中，常規水稻育種和雜交育種方法仍然是目前重要而有效的手段，結合使用生物技術手段，將具有比單純的傳統育種技術更加廣闊的前景[90]。今后應加強利用分子標記輔助育種技術及多基因聚合育種技術，以聚合具有不同功能的基因，進行理論模擬和功能預測，提出最佳選配策略，并應用于育種實踐[91-92]。

在選擇抗倒性強優良品種的基礎上，還需按照當地資源特點選擇適合的種植方式，運用配套的抗倒伏栽培措施，包括提高耕作水平，優化土壤耕層，適時早播合理密植，構建合理的個體形態和群體結構，根據生育進程精準水肥運籌，科學選擇化學調控藥劑，加強病蟲草害防治等綜合措施，才能使優良品種的抗倒伏遺傳特性得以充分表達，從而達到抗倒、高產、優質、高效的目的。

科學的評價方法是開展水稻抗倒伏育種及栽培工作的首要前提，不同抗倒伏鑒定及評價方法所得出的結果準確性不同，能夠綜合考慮地上與地下部的性狀表現來鑒定水稻抗倒伏能力的研究仍較少。因此，亟需建立一套普遍認同的綜合評價體系，以便更加科學、全面地反映水稻抗倒伏的真實水平。與此同時，應建立健全模型評價機制，增強其適用性；大力開發數字化預報預警系統，利用無人機高精度監測水稻長勢，提供快速篩選抗倒伏品種的輔助技術[93]。