冬小麥不同冠層葉片光合蒸騰和水分利用效率變化特征及對灌溉的響應

周青云，燕琪琦，張寶忠，尹林萍

(1.天津農學院水利工程學院，天津 300384；2.中國水利水電科學研究院流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京 100083)

水分利用效率(WUE)一直是聯系植被生態系統碳循環和水循環的重要變量，是植物高效用水評價的關鍵所在。農田生態系統中，植物水分利用效率的高低取決于光合作用和蒸騰作用的耦合過程，是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標。

近年來，農田生態系統的作物水分利用效率一直受到研究者的重視，并開展了大量的研究，包括土壤環境(養分和水分)、光照、溫度、品種、灌溉等對光合速率、蒸騰速率及水分利用效率的影響等方面[1-4]。研究表明，隨著水分脅迫的加劇，作物蒸騰速率和光合速率均呈下降的趨勢[5-6]，但適度的水分虧缺能提高水分利用效率[7-8]。作物主要通過葉片截獲到達冠層的光合有效輻射，并通過光合作用將光能轉化為化學能[9]。旗葉是冬小麥生育后期冠層的主要構成者，是對冠層光合作用貢獻最大的器官。以往研究冬小麥葉片光合特性及水分利用效率時，多是選擇旗葉進行測定[10-14]，用旗葉的光合生理特性來表征冬小麥的光合特性[15]。有研究認為，作物的光合作用與葉片所獲得的光合有效輻射關系密切，光截獲在冠層上層和下層所占比重不同[16]，而且不同冬小麥品種冠層內的光分布有差異[17]。小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率反映了單位葉面積吸收轉化太陽光能的強弱，即旗葉的光合性能，利用二者比值計算獲得的水分利用效率也僅僅反映了旗葉的水分利用效率。馬靜麗等[13]對小麥旗葉、倒三葉和倒二葉的光合特性觀測發現，倒三葉與倒二葉、旗葉光合速率存在差異。申雙和等[18]研究得出，不同高度層冬小麥葉片之間蒸騰速率對CO2濃度的響應存在顯著差異。冬小麥冠層位置對葉片光合蒸騰速率及水分利用效率影響較大，但針對控制條件下不同冠層位置葉片光合、蒸騰及水分利用效率對比研究卻少見報道。基于此，本研究以華北平原冬小麥為試驗材料，將冠層按植株高度分為上層、中層和下層，探討不同冠層葉片光合速率、蒸騰速率及水分利用效率對光合有效輻射和灌溉響應的差異，以期從單株尺度深刻理解作物光合和蒸騰特征及其與水分供應的關系，為田間水分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

田間試驗在中國水利水電科學研究院大興試驗研究基地進行，試驗區位于北緯39°37.25′，東經116°25.51′，試驗區屬半干旱大陸性季風氣候，春季干燥多風，夏季炎熱多雨，冬季寒冷少雨。降水多集中在每年6-9月，年最大降水量為971 mm，出現在1954年，年最小降水量為206 mm，出現在1962年，多年平均降水量為540 mm。年均日照數約為2 600 h，年均水面蒸發量大于 1 800 mm，年均無霜期為185 d。

1.2 試驗設計

田間試驗于2015年10月至2016年6月進行，供試冬小麥品種為京冬22。試驗地面積為200 m×200 m，土壤以砂壤土為主。小區面積為6.0 m×5.5 m，共9個。為避免試驗相互影響，小區間隔1 m寬度，外圍設寬4 m的保護區。試驗設置3個水分處理(表1)，從高到低劃分為T2、T1、T0，每個處理3次重復。試驗田采用輸水軟管進行灌溉，用水表量水，其余管理措施與大田 一致。

表1 冬小麥灌水設計Table 1 Irrigation design of winter wheat mm

每個處理選取植株生長良好，生長均勢且具有代表性的3株小麥，并進行標記。測量時，將冬小麥冠層分為上層、中層和下層三個取樣位置，取葉片生長完好、無病蟲害，且具代表性的葉片，分別在冬小麥拔節期(2016年4月20日)、抽穗期(2016年5月5日)、灌漿期(2016年5月15日)和成熟期(2016年5月29日)進行測定。測定時間選擇在晴天8:00-18:00。

1.3 測定指標和方法

2016年4月至6月利用便攜式光合儀(LI-6400，Li-COR，USA)測定冬小麥葉片的蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、溫度等指標，利用外置紅藍光源(6400-02Light Source)從0～2 500 μmol·m-2·s-1設置10個光強梯度，流速設定500 μmol·m-2·s-1。計算葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)

1.4 數據處理

試驗數據采用Microsoft Office Excel 2016進行整理，SPSS20.0軟件進行單因素方差分析 (α=0.05和α=0.01水平)。圖中數據均為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 小麥冠層葉片凈光合速率(Pn)變化特征

2.1.1 不同冠層位置葉片Pn對PAR響應的差異

從圖1可以看出，冬小麥不同冠層位置葉片Pn對PAR的響應規律基本一致。隨著PAR的增加，上層、中層和下層葉片Pn隨之增大。在同一生育時期，下層葉片Pn對PAR的響應明顯低于上層和中層，均表現為上層>中層>下層。當PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時，拔節期上層和中層葉片Pn較下層增大了96.54%、95.66%。抽穗期上層葉片Pn較中層和下層增大了約 106.76%。灌漿期上層和中層葉片Pn較下層分別增大了98.98%、103.65%。成熟期上層葉片Pn分別是中層和下層的1.6倍和2.7倍，說明上層葉片截獲較多太陽光，有利于冬小麥葉片光合作用進行。統計分析發現，拔節期上層和中層葉片Pn差異不顯著，上層、中層葉片Pn與下層葉片差異極顯著，抽穗期中層和下層葉片Pn差異不顯著，中層、下層與上層葉片Pn差異極顯著；灌漿期上層、中層與下層葉片Pn差異均顯著；成熟期上層、中層與下層葉片Pn差異均顯著，說明冠層位置對葉片Pn影響顯著。

圖1 小麥不同冠層葉片Pn對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.1 Response of leaf Pn to PAR in different wheat canopy layers

2.1.2 不同水分處理下葉片凈光合速率

不同水分處理下，冬小麥葉片光響應曲線變化趨勢基本一致(圖2)。隨著PAR的增加，Pn整體呈現先增加后平緩的趨勢，T1、T2處理下冬小麥葉片Pn明顯高于T0處理。T1與T2處理下，光合有效輻射相同時，T2處理Pn大于T1處理，但兩者多數情況下差異不顯著。當PAR為 1 000 μmol·m-2·s-1時，拔節期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了15.1%和 6.38%。抽穗期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了156.76%和158.23%。灌漿期T1、T2處理下，葉片Pn較T0處理分別增大了98.98%和103.65%。成熟期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了75.72%和80.71%。以上結果說明灌水有利于冬小麥光合作用。統計分析發現，灌水對葉片Pn影響顯著，特別是T1、T2處理的葉片Pn與T0處理均差異顯著，在不同冠層位置，此種差異也較為顯著。T1、T2處理下，葉片Pn對光合有效輻射響應在冬小麥整個生育期內表現為灌漿期>抽穗期>成熟期>拔節期，T0處理下，葉片Pn對光合有效輻射響應在冬小麥整個生育期內表現為灌漿期>拔節期>抽穗期>成熟期，說明灌水能使小麥冠層光合作用持續時間延長。

圖2 不同水分處理下小麥葉片Pn對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.2 Response of Pn in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.2 小麥葉片蒸騰速率(Tr)變化特征

2.2.1 不同冠層葉片Tr對PAR響應的差異

不同冠層葉片Tr隨PAR的增加而增大(圖3)。同一生育時期，下層葉片Tr對PAR的響應明顯低于上層和中層葉片，大小均表現為上層>中層>下層。PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時，拔節期上層和中層葉片Tr較下層葉片分別增大了20.7%和28.12%；抽穗期上層葉片Tr較中層和下層葉片增大了約32.74%；灌漿期上層和中層葉片Tr較下層葉片約增大了27.1%和112.3%；成熟期上層和中層葉片Tr較下層葉片增大了74.3%、124.3%。經統計分析，冠層位置對葉片Tr影響顯著，拔節期上層和中層葉片Tr差異不顯著，但兩者與下層葉片均差異極顯著。抽穗期中層和下層葉片Tr差異不顯著，但兩者與上層Tr差異均極顯著。灌漿期上層、中層和下層間葉片Tr差異均顯著。成熟期上層、中層和下層間葉片Tr差異均顯著。

圖3 小麥不同冠層葉片Tr對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.3 Response of leaf Tr to PAR in different wheat canopy layers

2.2.2 不同水分處理下葉片蒸騰速率變化特征

不同水分處理下，冬小麥葉片Tr隨著PAR的增加均呈現增大的趨勢，T1、T2處理葉片Tr明顯高于T0處理。PAR相同時，拔節期、灌漿期和成熟期T2處理Tr大于T1處理。當PAR為 1 000 μmol·m-2·s-1時，拔節期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了25.2%和39.8%；抽穗期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了135.33%和215.76%；灌漿期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了99.63%和 105.39%；成熟期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了35.6%和52.1%，說明灌水促進葉片蒸騰作用。統計分析發現，灌水對葉片Tr影響顯著，特別是T0處理與T1、T2處理葉片Tr差異均顯著。T1、T2處理下，葉片Tr對PAR響應在整個生育期內表現為抽穗期>灌漿期>拔節期>成熟期；T0處理下，葉片Tr對PAR響應在冬小麥整個生育期內變化不顯著。

圖4 不同水分處理下小麥葉片Tr對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.4 Response of Tr in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.3 小麥冠層葉片WUE變化特征

2.3.1 不同冠層位置葉片WUE對PAR響應的差異

冬小麥不同冠層葉片WUE隨著PAR的增加呈增大趨勢(圖5)。各生育時期上層和中層葉片WUE較下層大。拔節期葉片WUE較小；抽穗期和灌漿期是冬小麥生長旺盛時期，WUE明顯增大；成熟期下層葉片衰老變黃，葉片WUE減小。PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時，拔節期上層和中層葉片WUE較下層增大了約 98.36%；抽穗期上層葉片WUE較中層和下層分別增大了約30.2%；灌漿期上層和中層葉片WUE較下層分別增大了23.5%和 56.2%；成熟期上層和中層葉片WUE較下層分別增大了 27.6%和15.6%。這是因為上層和中層葉片Pn較大，Tr相對較低，葉片WUE較下層葉片WUE大。

圖5 不同冠層葉片WUE對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.5 Response of leaf WUE in different wheat canopy to PAR

2.3.2 不同水分處理下葉片WUE變化特征

不同水分處理下，隨著PAR的增加，冬小麥葉片WUE整體呈現先增加后平緩的趨勢(圖6)。拔節期、抽穗期和成熟期，T2處理的葉片WUE較小，而T0處理的葉片WUE較大，可能是因為水分脅迫導致葉片氣孔關閉，Tr減小所致。T0、T1和T2處理下，冬小麥WUE最高值都在抽穗期出現。T0處理下，PAR在600～1 000 μmol·m-2·s-1時，抽穗期WUE達到最大，為4.8 μmol·mmol-1；T1和T2處理下，抽穗期WUE整體比其他生育時期大。

圖6 不同水分處理下小麥葉片WUE對光合有效輻射(PAR)的響應Fig.6 Response of WUE in wheat leaves to PAR under different water treatments

3 討 論

葉片是作物進行光合、蒸騰及呼吸的主要器官，通過調節葉片氣孔大小影響作物光合和蒸騰作用，進而影響水分利用效率。本研究中，小麥各冠層葉片光合速率和蒸騰速率隨光合有效輻射的增大而增大，但光合速率和蒸騰速率對光合有效輻射的響應在不同冠層均表現為上層>中層>下層，說明上層葉片有較強的光敏感性，在冬小麥生長期內，上層葉片一般為新生葉片，有較強的羧化能力和光捕獲能力[19]，主要起同化物質的功能，下層則多為成熟葉片，主要起同化物質向籽粒再轉移的功能[20]。同時，上層葉片有較好的光截獲能力，氣孔導度大，從而獲得較大的光合速率和蒸騰速率，下層葉片則相反。光合有效輻射超過 1 500 μmol·m-2·s-1時，成熟期中層和下層葉片光合速率隨著光合有效輻射的增大有減小趨勢，說明此時葉片達到光飽和。灌水對冬小麥葉片光合和蒸騰有明顯調節作用。蒸騰的水分主要通過氣孔散失，水分充足時，氣孔阻力小，則蒸騰速率增加，光合速率隨之增大，而水分虧缺會導致氣孔傳導速率減慢，降低水分蒸散。冬小麥生長期內，灌水處理(T1和T2)葉片光合和蒸騰速率對光合有效輻射的響應大于不灌水處理。有研究表明，增加灌水能提高小麥葉片凈光合速率和蒸騰速率，降低胞間CO2濃度[21]，這與本研究結果相一致。

小麥葉片WUE受光合作用和蒸騰作用的共同影響，光合速率增加會提高葉片WUE。蒸騰速率增加則會降低葉片WUE，不同冠層葉片光合速率和蒸騰速率對光合有效輻射的響應不同，導致不同冠層葉片WUE對光合有效輻射的響應存在差異。本研究中，上層和中層葉片WUE比下層葉片大，也就是說，中上層葉片在獲得較大的光合速率和蒸騰速率的同時，也表現出較大的WUE，說明中上層葉片，特別是上層葉片具有強的光敏感性，葉片光合速率對光合有效輻射的響應更為敏感。葉片水分利用效率隨著光合有效輻射的增加而增加，達到最大值后隨著光合有效輻射的增加而下降[22-24]。在冬小麥拔節期、抽穗期和成熟期，不灌水處理葉片光合速率和蒸騰速率對光合有效輻射的響應均小于灌水處理，但WUE較灌水處理(T1和T2)大。徐心志等[12]對不同冬小麥品種的研究表明，葉片水分利用效率隨著灌水次數的減少而增加。當土壤水分可利用性降低時，氣孔導度減小，導致通過氣孔蒸騰損失的水分和進入葉肉胞間的CO2都減少，即蒸騰速率和光合速率都有所減小，但蒸騰速率與光合速率減小的幅度不同，從而使WUE提高[25-26]。Allen等[27]研究認為適度干旱可以提高WUE。但當干旱脅迫嚴重時，葉片光合機能遭破壞，羧化效率下降，會使植物WUE降低[28]。

不同氣候條件、不同灌水制度和不同作物的水碳通量和水分利用效率存在一定差異，同一作物不同冠層位置葉片水碳通量和水分利用效率也存在一定差異，用單葉的光合蒸騰速率無法代表整株作物的光合特性，單葉的水分利用效率也不能反映整株作物的水分利用效率，因此從葉片水平到單株水平尺度研究作物水碳通量時，應考慮冠層位置葉片生理特征。

4 結 論

合理的灌溉能提高冬小麥葉片的光合蒸騰速率，T1處理獲得較高的光合蒸騰速率及水分利用效率，在生產中適宜推廣。不同冠層葉片光合特性存在差異，加之不同冠層位置截獲太陽輻射不同，因此，在今后進行葉片到單株光合蒸騰尺度拓展估算時，應考慮冠層位置或空間結構對拓展結果的影響。