43份扁穗牛鞭草資源在中高海拔地區的適應性評價

徐遠東，范 彥，冉啟凡，陳積山，何 瑋

(重慶市畜牧科學院/國家牧草產業技術體系云陽綜合試驗站/重慶市草業工程技術研究中心，重慶 400015)

【研究意義】扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa(L. F.)R. Br.)是禾本科黍亞科牛鞭草屬多年生根莖型草本植物，為熱帶、亞熱帶優質飼用及水土保持草種[1]。牛鞭草生長期長、生長速度快、再生力強和產量高，具有較強的適應性和抗逆性。扁穗牛鞭草分布在長江以南各地及河北、山東、陜西等地, 生于海拔2000 m以下的田邊、路旁濕潤處，少數可在北半球溫帶濕潤或較寒冷的立地條件生存[2-3]。但牛鞭草的主要分布和栽培利用區域為海拔500～900 m的水濕地帶[4]，在冬季或較高海拔地區生長較為緩慢[5]，如何篩選培育耐寒性較強的資源材料，以擴展牛鞭草的生產種植利用范圍和時間，是牛鞭草育種的一個研究方向。【前人研究進展】20世紀50年代以來，美國、中國、日本、新西蘭等國家先后開展了牛鞭草屬野生種質資源的搜集、開發和利用研究,美國育成并登記的品種有立大爾它(H.altissimacv. Redalta)等4個品種[2]，我國育成并登記的有“重高”(H.compressacv. Chonggao) 等3個品種[6-7]。牛鞭草有較強的耐寒性，有報道在南京、四川等地-9 ℃條件下仍能越冬[8-9]。牛鞭草在四川地區的生產適應性和坪用價值也有相關研究報道[10-12]。王訊、黃慧君從可溶性糖等理化指標方面對牛鞭草抗寒性的影響進行了研究[13-14]。刈割留茬高度對牛鞭草的耐寒性有影響，留茬高耐寒性增強，留茬低耐寒性減弱[15]。嚴林的研究顯示，牛鞭草的越冬性能在海拔1300～1500 m高度出現分化[5]。【本研究切入點】在海拔1400 m的中高海拔地區，通過觀察43份扁穗牛鞭草資源材料的越冬返青情況及早春生長情況，利用差異性分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析法開展牛鞭草資源的適應性評價。【擬解決的關鍵問題】通過對43份牛鞭草資源早春生長性狀指標的評價，探索牛鞭草資源耐寒生長評價的有效方法，篩選耐寒性較強的優良資源材料，以期為扁穗牛鞭草優異耐寒材料的選育研究提供基礎參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于重慶市南川區三泉鎮蓮花村，海拔1400 m，經度107.364469°，緯度29.10085°，屬中亞熱帶濕潤季風氣候區，降水豐沛。該地區為中山地貌，土壤屬黃壤土，酸性。

1.2 試驗材料

供試扁穗牛鞭草資源43份，來自于四川省和重慶市區縣，序號及資源編號見表1。試驗材料于2019年春季開始種植于試驗田，每個資源小區面積4 m2(2 m×2 m)，株行距50 cm×50 cm；隨機區組排列，3次重復；試驗期間統一常規管理。于2019春季采集牛鞭草資源各性狀指標，7月7日測產。

表1 牛鞭草資源編號與越冬返青表現

1.3 測定內容及方法

1.3.1 越冬返青情況 開春后觀察地面莖葉顏色，枯黃與否；以1/3～1/2植株出現新生芽苗統計返青時間，越早返青說明耐寒生長性能越好。

1.3.2 株高 指株叢頂部平均離地高度。

1.3.3 生長速度 定株法測量，取2個不同時間點的植株高度之差，除以生長時間就得到生長速度。

1.3.4 蔓延半徑 指基株根部向四周覆蓋地面的寬度。

1.3.5 葉長、葉寬 取植株中間部位葉片各10片，測定葉基部到葉尖的距離為葉長，最寬處測葉寬。

1.3.6 節直徑、莖直徑、節間長 取植株中間部位莖節10個，測定節直徑和莖直徑，2個節之間長度為節間長。

1.3.7 單株分蘗數 指單株在近地處所發生的分枝數。

1.3.8 鮮干比、莖葉比 (樣品鮮重/樣品干重)×100%為鮮干比；(樣品葉的鮮重/樣品莖葉鮮重總量)×100%為莖葉比。

1.3.9 基株鮮重、干草產量 單個栽培莖段發出的整個株叢的鮮草產量為基株鮮重；根據4 m2樣段內的鮮草產量換算成每100 m2的干草產量。

1.4 數據分析

利用Excel2010和SPSS18.0進行差異性分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析[16]。

2 結果與分析

2.1 越冬返青生長情況

43份牛鞭草資源越冬后表現差異較大(表1)。越冬后有1份材料(18號)地面莖葉表現青綠色，其余42份地面莖葉均枯黃；有3份材料(41號、42號、43號)開春后未出現返青，說明根部凍死；有40份材料有新生芽苗返青，但返青時間有先后差別，其中3月份返青的有20份，4月份返青的有12份，5月份返青的有8份。

2.2 性狀指標表現及差異性分析

供試43份材料中有40份在春季返青生長，對這40份材料進行差異性分析(表2)。各性狀指標在不同資源材料間變異幅度較大，變異系數最大的為干草產量(75.66%)，變異系數最小為鮮干比(9.59%)，差異排序依次為：鮮干比<莖直徑<葉寬<節直徑<單株分蘗數<葉長<莖葉比<節間長<蔓延半徑<株高<基株鮮重<生長速度<干草產量，變異幅度的大小在一定程度上反映了各因子對干草產量的影響程度。

表2 牛鞭草各性狀指標表現及差異性分析

續表2 Continued table 2

2.3 性狀指標相關性分析

對供試品種進行Spearman相關性分析，結果顯示各性狀間相關性較高(表3)。株高與生長速度、蔓延半徑、葉長、葉寬、節直徑、莖直徑、節間長、單株分蘗數、基株鮮重、干草產量成顯著正相關，與莖葉比成顯著負相關。生長速度與干草產量、基株鮮重、葉長、節間長成顯著正相關。蔓延半徑與節間長、單株分蘗數、葉長、葉寬、節直徑、莖直徑顯著正相關。葉長與葉寬、節直徑、莖直徑、節間長極顯著正相關。葉寬與節直徑、莖直徑、節間長極顯著正相關。節直徑與莖直徑、節間長成極顯著正相關，與莖葉比成顯著負相關。莖直徑與節間長成極顯著正相關，與莖葉比成顯著負相關。節間長與單株分蘗數、基株鮮重成顯著正相關，與莖葉比成顯著負相關。基株鮮重與干草產量成極顯著正相關，與莖葉比成顯著負相關。鮮干比與莖葉比成顯著正相關，與干草產量成顯著負相關。莖葉比與干草產量成顯著負相關。綜合來看，對干草產量影響較大的性狀依次為：鮮草產量(0.987**)、生長速度(0.582**)、株高(0.348*)、鮮干比(-0.318*)、莖葉比(-0.369*)，表明基株鮮重、生長速度和株高較高時，干草產量相對較高。

2.4 牛鞭草種質各性狀的主成分分析

2.4.1 主成分分析 對供試的13個指標性狀的主成分分析表明，前4個主成分特征值均大于1，累積貢獻率為78.669%，反映了大部分信息(表4)。其中，第1主成分占比42.398%，節間長、株高、節直徑、葉長、莖直徑、葉寬、生長速度、蔓延半徑等貢獻較大，反映了決定牛鞭草產量的主要因素；第2主成分占比16.270%，鮮干比、莖葉比、葉寬等貢獻較大，反映了決定牛鞭草水分含量的部分因素；第3主成分占比11.64%，單株分蘗數、鮮干比、莖葉比貢獻較大，反映了分蘗能力占比因子；第4主成分占比8.359%，莖葉比、葉寬、鮮干比、葉長占比貢獻較大，反映了葉片占比因子。總體反映了決定牛鞭草鮮草產量、水分、干物質含量相關的特征。因子載荷矩陣(表5)顯示了每個原始變量對各主成分的貢獻率。

2.4.2 綜合評價 根據成分得分系數矩陣(表6)寫出相應的主成分得分表達式如下：

F1=0.162x1+0.108x2+0.103x3+0.137x4+0.121x5+0.142x6+0.14x7+0.162x8+0.075x9-0.002x10-0.071x11+0.107x12+0.107x13

F2=-0.009x1-0.191x2+0.174x3+0.134x4+0.198x5+0.132x6+0.114x7+0.004x8+0.137x9+0.233x10+0.193x11-0.314x12-0.331x13

F3=0.08x1+0.118x2+0.21x3-0.044x4-0.141x5-0.227x6-0.279x7+0.004x8+0.417x9+0.338x10+0.306x11+0.198x12+0.154x13

F4=0.028x1+0.076x2-0.486x3+0.297x4+0.346x5-0.052x6+0.007x7-0.113x8-0.357x9+0.315x10+0.413x11+0.185x12+0.146x13

綜合得分=0.42398F1+0.1627F2+0.11641F3+0.08359F4

綜合得分公式中各系數為各主成分對應的特征值貢獻率。根據該公式計算得出各資源材料的綜合得分，得分越大，綜合表現越好。由表7可知，28號材料得分最高，為45.099；其次25號、15號、27號和19號也較好，得分均在30以上；32號得分最低，為10.22。

表6 主成分得分系數矩陣

2.5 聚類分析

本研究采用的系統聚類法使用歐氏距離進行組間分組。從圖1可以看出，在歐氏距離為10處，可將牛鞭草資源分為4類。類群I僅1份材料，即28號，其干草產量、鮮草產量、株高、生長速度、單株分蘗數等均較突出，類群II有8份材料，分別為23、26、5、15、25、27、19、24等，其干草產量均在50 kg以上，基株鮮重基本在400 kg以上，類群I和類群II共占比20.93%；類群III有5份材料，占比11.63%，分別為35、36、29、9、31等，其干草產量在30～45 kg，基株鮮重在250～300 kg；類群IV為其余的26份材料，占比60.46%，干草產量均在30 kg以下，基株鮮重在220 kg以下。

3 討 論

扁穗牛鞭草是一種多年生優良飼草資源，現有品種多在海拔900 m以下的區域種植利用。通過野生種質的篩選挖掘，培育抗寒種質資源，可使牛鞭草的適宜種植范圍擴大并延長利用時間。本研究對采自川渝地區的43份野生牛鞭草資源開展了耐寒性生長觀察，通過觀察資源材料的越冬返青情況，對性狀指標的差異性、相關性進行解析，并進一步進行主成分分析和聚類分析。研究結果顯示，資源材料的耐寒生長性能表現差異較大。

表7 40份牛鞭草種質材料綜合得分及排名

資源材料的越冬返青觀察，印證了嚴林[5]的試驗結果，在海拔1300～1500 m高度，牛鞭草資源的越冬性能開始分化較大。43份材料中有3份凍死，順利越冬的40份材料返青時間差異較大，其中20份3月返青，8份延后到5月返青。性狀指標的差異性分析顯示，干草產量、生長速度等指標的差異幅度居前，說明耐寒生長條件下，該類指標突出的資源材料更能適應寒冷的生長條件。相關性分析表明，莖桿粗長、生長速度和株高較高的資源材料，能獲得較高的干草產量，具有更好的耐寒生長適應性。

劉金平的研究結果認為：影響牛鞭草基株產量的第一主成分是分蘗數，第二主成分是株高和蔓延半徑，即植株空間分布范圍[17]。本文研究中主成分分析獲得4個主成分，其累積貢獻率達78.669%，各主成分較好地體現了性狀間的關系，第1主成分為產量因子，第2主成分為水分因子，第3主成分為分蘗數因子，第4主成分為葉型因子。研究結果的差異可能是試驗研究討論方向的不同，本文重點討論耐寒條件下生長的差異性。在牛鞭草的耐寒育種中，表型性狀的選育可優先考慮以上因子。

聚類分析能較好地實現牛鞭草資源材料間的區分與整理，為優異種質的篩選利用提供依據[18]。本研究通過系統聚類分析，將牛鞭草資源分為4大類，其中，類群I為28號材料，其特點表現在與產量因子密切相關的性狀指標如株高、生長速度、蔓延半徑、葉長、葉寬、節間長、單株分蘗數等均很突出；類群II有8份材料，其干草產量略遜于類群I，其特點為在株高、蔓延半徑、生長速度、葉長、節間長等部分性狀指標較突出，綜合效應導致干草產量相對突出，均在50以上；類群III有5份材料，其主要在株高、生長速度、蔓延半徑、葉長、節間長等指標表現一般，綜合效應反映為干草產量很一般；類群IV共26份材料，總體表現為株高、生長速度、分蘗數等均較差，綜合效應為干草產量很低，均在30以下。聚類分析的結果與主成分分析得分評價大體一致，但聚類區分更看重產量因子，以產量因子為主將資源材料分為幾個等級，基本反映了資源材料在中高海拔地區的不同生產適應性。

4 結 論

海拔1300～1500 m處，牛鞭草資源的耐寒生長適應性分化較大。43份供試資源中，6.98%的資源不能越冬，直接凍死；60.46%的資源能越冬，但生長表現較差；11.63%的資源能越冬，生長表現一般；20.93%的資源不僅能順利越冬，生長表現也較佳。

產量因子、水分因子、分蘗數因子和葉型因子可作為牛鞭草耐寒材料選育中優先考慮的因子。

本研究篩選出的類群I和類群II共9份資源材料，表現出了較好的越冬和早春生產性能，可作為進一步的耐寒材料選育利用。