世界屋脊上的大貓
——雪豹（Panthera uncia）*

卞曉星

（佛羅里達大學野生動物生態與保護系，美國 佛羅里達州 32611）

1 物種概述

1.1 分類及形態特征

雪豹（Panthera uncia）隸屬食肉目（Carnivora）貓科（Felidae）豹亞科（Pantherinae）豹屬（Panthera）。而豹屬動物，正是我們通常所說的“大貓”。同屬的物種還有獅（Panthera leo）、虎（Panthera tigris）、豹（Pan?thera pardus）和美洲豹（Panthera onca）。其中，系統發育學分析顯示，雪豹與虎的進化關系最近［1］。

相比這些近親，雪豹的體型最小。成年雪豹肩高約60cm，頭體長約為1m～1.3m，尾長0.8m～1m，體重約36kg～52kg，雄性體型略大于雌性［2］。短且粗壯的四肢、發達的胸肌、長而有力的尾巴，有利于雪豹在陡峭的山石間行動時保持平衡，游刃有余地完成各種高難度跳躍動作［3］。雪豹的頭骨也顯示出它們對高原山地環境的高度適應：頭骨側面可見眼眶前有一明顯階梯，隆起的前額擴大了鼻腔的容積，能將干燥寒冷、氧氣稀薄的高原空氣加熱加濕，還能增加每次吸氣的效率［4］。成年雪豹擁有寬大的爪，近圓形，直徑8 厘米，有利于穩步活動在碎石間。雪豹身披大貓中最長最密的毛，每平方厘米體表長有4000 根毛發，每年換毛兩次，夏季時腹部及尾部的毛發長5cm，體側毛長2.5cm，而到冬季，腹毛長達12cm，尾部毛長6cm，體側毛發則長到5cm［2,5］。毛發為奶白至淺黃色，遍布灰黑色的斑紋，其中頭頸部為點狀，軀干、四肢及尾部則交替點綴著斑點和不規則的圓環。這樣的外形使雪豹得以完美融入高山裸巖、高山草甸的環境背景中，成為隱形的捕食者。此外，雪豹在生理學特征上也展現了諸多對高原生活的適應。

1.2 生態及行為

同大多數貓科動物一樣，雪豹通常獨居。僅在繁殖季或母獸帶崽時可見2～4 只的小群［6-7］。個體間依靠氣味標記、地面刨坑等方式相互交流，以保持活動范圍相對獨立，互不干擾［7］。在蒙古南戈壁進行的GPS 頸圈研究表明，雪豹同性間有強烈的領域性，異性間則有較大重疊，且雄性個體的家域范圍（207km2）大于雌性（124km2）［8］。而棲息地環境不同、獵物豐富度不同，可能導致各區域的雪豹家域范圍相差甚遠，種群密度也隨之呈顯著差異，已發表結果從每一百平方千米內不到1 只個體到5～6 只個體［9-11］。但這其中可能有調查面積不夠大和調查方法造成的差異［12］。

冬末春初是雪豹的交配期，通常為一月至三月，但我們也曾于四月底在西藏自治區尼瑪縣監測到交配行為（卞曉星，未發表數據）。經過90～105 天的懷孕期，雌性雪豹通常在四月至六月產下幼崽，每胎2～3只，偶有1 只或4～5 只的情況［7］。新生幼崽體重約0.3kg～0.6kg，一歲時達25kg～30kg。幼崽于5 月齡斷奶，2 歲前離開母豹獨立擴散，2～3 歲時達到性成熟［7，13-14］。野生狀態下已知雪豹最長可活到11歲［6］。

1.3 分布

雪豹分布于中亞地區12 個國家的高山上。從俄羅斯、蒙古、塔吉克斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、烏茲別克斯坦、巴基斯坦、阿富汗，到中國西部，南至尼泊爾、印度、不丹，雪豹占據了地球上最為人跡罕至的內陸區域（圖1）。在我國境內，雪豹廣布于西藏自治區和青海省，也盤踞在新疆的天山、阿爾泰山和昆侖山，甘肅省迭山、祁連山及四川西北部。云南和內蒙靠近青藏高原的區域也曾有零星記錄，但現今狀態已無人知曉。根據棲息地模型預測，全球雪豹棲息地中的60%都在中國，而這其中的一半在西藏自治區內［15］。可以說，青藏高原是雪豹分布的核心。

圖1 雪豹的全球分布地圖，改編自IUCN紅色名錄

在林線之上雪線之下的高山裸巖和灌叢帶，雪豹雄踞在生態系統食物鏈的頂端，如同它的親戚——草原上的獅子和森林中的老虎——一樣統治著腳下的土地。只是這種神秘的大貓專屬于高海拔地區，在分布區北部棲居于600m 至4000m，在南部則從1800m至5800m 均有分布［6-7］。作為頂級捕食者，雪豹調控著食草動物種群，繼而對植被及高山生態系統有著關鍵的影響。同時，雪豹也依賴于這獨特而脆弱的生態系統，只有健康的生境、足夠的獵物數量才能支持它們繁衍生息。可以說，雪豹的生存狀態，反映著亞洲高寒山地生態系統的健康狀況。

2 種群生態研究

雪豹行蹤隱秘，如精靈般游走在崎嶇偏遠的高海拔山巒間，似乎有意回避著外界的窺探。人類對雪豹的探索過程漫長而艱辛。目前所描述的雪豹分布基本是對已確認的分布點進行模擬運算后的預測，尚存大片待確認或亟需深入了解的區域值得人們去實地走訪。而估算雪豹種群數量則更為困難，因為科學有效的種群數量計算需要密集的野外調查和嚴謹的方法。雪豹數量稀少，分布地自然環境惡劣，地廣人稀，車輛難以通行，調查起來十分困難。現在所得的數據，往往是通過點上的調查結果，推測面上的情況，可靠性堪憂；而通過長期監測，評估雪豹種群動態，更可謂不可完成的任務。因此，所有雪豹棲息地中，僅2%的面積被系統調查過，而全球種群數量至今仍是一個比較模糊且有爭議的結果，目前接受度較高的估測結果是4678～8745 只，平均密度約為0.9～1.8個體/百km2［10］。

在野外調查方面，比較成熟的技術手段包括紅外相機拍攝、痕跡調查、GPS 頸圈和DNA 鑒定等。其中最有效、最常用的種群數量調查方法是基于紅外相機或糞便的標記重捕模型，在此僅詳述紅外相機法。研究者需跋山涉水，尋找雪豹留下的痕跡：后足在地面挖出的心形刨痕、爪印、糞便。留有痕跡的地方，通常為雪豹經常行走的通道，也可能常被用來做領域標記。這些獨來獨往的山間隱士，就是靠這種方式感知同類的存在，獲取領域、潛在配偶等信息。挑選這些地點，架設自動觸發拍攝的紅外相機。只要有動物從相機前經過，相機就會啟動，迅速拍照或錄像。隔一段時間取回相機內存卡，就能看到拍攝結果。同人類的指紋一樣，雪豹的斑紋具有個體特異性。得到紅外相機拍攝的影像后，有經驗的研究者逐一對比、辨認斑紋，識別出不同雪豹個體，并記錄每只個體的出現時間和相機點位。在此過程中，錯誤的識別會導致密度結果出現顯著偏差，所以負責識別個體的研究者需要提前進行培訓，確定統一的判斷標準，同一組影像須采取雙盲檢驗［16］。最后，通過標記-重捕（Capture-Recapture）或空間標記重捕（Spatially Explicit Capture-Recapture）模型運算，估算出調查區域內的雪豹種群密度。

不丹、蒙古先后完成了全國范圍的雪豹種群數量調查，俄羅斯、尼泊爾、印度也正在進行全國調查［17-18］。而我國因占據了最廣泛的雪豹棲息地，且研究起步較晚、投入覆蓋不足，關于雪豹的調查尚處于起步階段，截至2018 年，種群數量調查覆蓋約3 萬平方千米，僅占雪豹棲息地的1.7%［19］。我們對中國雪豹的了解仍存在大量空白，要做的工作還有很多。

3 生存威脅

雪豹是我國的一級保護動物，被IUCN（國際自然保護聯盟）定為“易危”級，其種群尚面臨滅絕風險。全球分布范圍內，雪豹面臨的生存威脅主要包括偷獵盜獵、人類對土地改造利用帶來的棲息地喪失和破碎化、自然獵物減少、軍事活動造成的干擾、流浪動物及其傳播的疾病、氣候變化等［20］。由于基礎調研的缺乏，我們甚至無法科學評估各地雪豹的受脅程度，僅能做出基于有限事實和經驗的猜測。

中亞牧區慣用雪豹皮毛制作服飾，世界各地也多有皮草市場需求。另其齒、骨常被用作裝飾，也會作為虎骨的替代品。即使有法律明令禁止，獵殺雪豹以謀取利益的行為也從未絕跡。2003—2014年間，除哈薩克斯坦外的11 個分布國內，約有439 只雪豹慘遭盜獵毒手，占全球種群總數的近10%，而實際情況可能遠比這更差［21］。90%以上的盜獵活動發生在中國、蒙古、巴基斯坦、印度和塔吉克斯坦等主要雪豹分布國，而中國和俄羅斯是其它走私雪豹的主要目的地；在我國，非法貿易最猖狂的地點包括烏魯木齊、甘肅臨夏、青海西寧、格爾木等城市［22］。另外，在牧業活動強度較大的地區，雪豹獵食家畜的情況時有發生，易引發牧人的仇恨心理，從而導致報復性獵殺（Retaliatory killing）［23］。在我國西部，頻有報道雪豹進入羊圈大開殺戒或伏擊牧場上的牲畜，受災嚴重的牧民對該物種甚至動物保護持消極態度［24-25］。報復性獵殺經常與盜獵交織在一起，構成人類對雪豹的直接威脅。盡管我國的盜獵情況自1989 年《野生動物保護法》和1996年《槍支管理法》執行以來取得了顯著改善，但人與雪豹沖突激烈的區域均是地廣人稀，不法活動難以被發現，潛在的風險不容忽視。

日益增多的人類活動，如放牧、修路、采礦、旅游開發等，都會對高原原本脆弱的生態系統造成難以修復的破壞，使草場退化、生境破碎，影響雪豹及其獵物的生存。比如，過度放牧會降低巖羊種群在春季的幼母比［26］。雪上加霜的是，全球氣候變暖對青藏高原生態系統的影響極大，冰川消融，植被更迭。夾在雪線和樹線之間的生境將會大幅變化，使雪豹喪失大量適宜棲息地和聯結棲息地的廊道［7,27］。過去幾十年中，雪豹分布區的變暖速度高出北半球平均變暖速度的兩倍，模型估計這種趨勢還在持續甚至加快［25］。我國至今鮮有針對氣候變化的物種保護計劃或生態相關政策。

在牧區，流浪狗逐漸成勢，常集群狩獵，對雪豹的自然獵物、甚至是雪豹本身構成直接威脅。同時，流浪狗攜帶的犬瘟病毒對野生貓科動物的影響非常大，但因雪豹生境偏遠險峻，疫情難以被及時發現，所以這方面可靠的記錄極少，風險卻很高［7］。

4 保護現狀及保護建議

我們仍對雪豹知之甚少。2008年，全球雪豹生存策略研討會在北京召開，才逐漸掀起了國內對雪豹的研究保護潮流。2015 年，由北京大學、山水自然保護中心牽頭，所有參與雪豹研究保護工作的國內機構共同成立了“中國雪豹保護網絡”，力圖加強各機構間的合作與交流，共同促進我國的雪豹研究和保護工作。“中國雪豹保護網絡”通過專家問卷形式，綜合地方政府、保護區針對雪豹保護的政策、項目、保護措施等因素，評估了我國境內雪豹所面臨的各項威脅的等級。結果顯示：1）排序最高的三項威脅是保護部門力量不足、氣候變化、當地社區認知缺乏；2）在我國，對雪豹的直接獵殺并非嚴重威脅，雪豹生存大環境良好［28］。

隨著我國對雪豹研究和保護的關注度不斷提升,越來越多的地方政府、科研機構、民間組織、本地社區甚至普通公眾以各種各樣的形式參與相關工作，補充了資源與人力的不足。我國雪豹分布區內廣泛實施生態補償和野生動物肇事補償政策，有利于緩解牧民對雪豹捕食家畜的消極情緒。以西藏為例，因地方林草局、基層政府對野生動物保護的重視，及野生動物管護員十余年間持之以恒的宣傳、協調，牧民百姓普法意識較強，都懂得“捕殺保護動物是犯法的”。加之藏傳佛教尊重自然和生命的教義，使民眾普遍認同動物保護的概念，行為上也有所約束。上述積極友好的大環境是中國承擔全球雪豹保護核心作用的重要基礎。

“中國雪豹保護網絡”建議，在未來十年，保護資源投入方式應有所調整：基層保護能力建設應從以硬件建設為主盡快轉移到“軟硬兼顧，強化軟性能力”；關注最能帶來改變的主體人群，如當地社區；基于科學建構綜合保護干預體系和資源調度體系，以優化保護投入，最大化保護成效。各雪豹分布區應互相協調、促進合作，著重五個方面的工作：1）開展全國雪豹種群調查，完成全國20%雪豹適宜棲息地調查；2）提高保護地巡護監測管理能力，建立重點保護地的巡護監測管理系統；3）建設社區綜合保護示范地；4）制定省級重點雪豹景觀綜合保護規劃；5）建設雪豹中國網絡，助力中國高寒山地生態系統人與自然的和諧發展［29］。

作為高原上的頂級捕食者，雪豹具有領域廣、移動性強的特點，且多棲息于人類活動稀疏的牧區，若想為之建立保護地，需要考慮到連通性、與人的共存性等問題。建議有雪豹分布的各省、自治區在科學監測、保護地能力建設和社區保護示范的基礎上，做出省級全局性保護規劃和行動方案，構建保護功能分區，嘗試科學的保護管理方式，平衡保護與社區發展，通過政府、社區、科研及保護機構等多方合力，實現“人獸和諧共存”。偏遠的雪豹棲息地所遭受的人類活動干擾相對較少，因此，不同于東北虎、藏羚羊這些悲壯或曾經悲壯的瀕危動物，維護雪豹種群的穩定是一件充滿希望的工作，也有可能成為全球物種保護的代表性積極案例。