黑龍江平山自然保護區落葉松針闊混交林樹種組成與群落結構特征研究

李明文 杜鵬飛 駱媛媛

摘要： ?在黑龍江省平山省級自然保護區對落葉松針闊混交林進行調查，分析其樹種組成和特征、相對重要值、生物多樣性、空間分布、群落結構的研究結果表明：（1）樣地個體數最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內總個體數的93.5%，落葉松、白樺和魚鱗云杉為建群樹種，落葉松在本研究群落中占有絕對優勢。（2）Gleason豐富度指數為1.30，Shannon-Wiener多樣性指數為1.31，Simpson多樣性指數為0.70，Pielou均勻度指數為0.53，說明本研究群落物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數量之間也相差較大。（3）從整個樣地樹高階和徑階分布來看，個體數量前3的樹種，大體上呈現隨步階增加，樹種個體數量呈先上升后下降的趨勢;說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。（4）群落處于近頂極群落階段，建群種為落葉松、白樺和魚鱗云杉，魚鱗云杉自然更新良好，隨著群落的演替，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種。

關鍵詞： ?樹種組成; ?群落結構

中圖分類號： ? S 791. 22 ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2021）05 - 0056 - 04

森林是以木本植物為主體的生物群落，是全球最大的陸地生態系統，其物種豐富多樣，結構復雜多變，具有涵養水源、保持水土、固碳釋氧、凈化環境、調節氣溫、改善氣候等重要作用[ 1 ]。森林群落結構特征具有一定的規律性，研究這種規律，有助于人們正確掌握群落結構、發展動向、演替規律，對森林進行有利干預提供合理依據。本研究是對黑龍江平山自然保護區落葉松針闊混交林樹種組成與群落結構特征進行研究，調查該森林群落類型的樹種組成及個體數量，研究群落生物多樣性、結構特征，掌握其中的規律性，為保護區的森林恢復實施、保護利用、合理開發提供科學依據，以期實現保護區內自然和生物資源的可持續發展。

1 研究地概況

試驗地位于黑龍江省平山省級自然保護區，該保護區東西長22.8 km，南北寬21.9 km，總面積為21 394 hm2，屬低山溝谷區，地勢自西北向東南逐漸降低，海拔高度為350～450 m。地處中高緯度，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫-1.7 ℃，1月最冷，平均氣溫-25.2 ℃，極端最低氣溫-48.1 ℃;7月最熱，平均氣溫21.1 ℃，極端最高溫達到32.6 ℃;年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要降雨集中在7～8月份;秋季降溫快，早霜多出現在9月上旬;晚霜多在5月下旬結束，無霜期80～90天，全年日照時數大約為2 569 h，≥10 ℃年積溫1 800～2 100 ℃。保護區土壤主要有暗棕壤和沼澤土;植被類型主要有落葉松針闊混交林、紅松闊葉林、闊葉混交林等[ 2 ];研究區內落葉松針闊混交林主要由松科、殼斗科、樺木科和無患子科等樹種組成，是本區內天然林演替系列的頂極群落。

2 研究方法

2. 1 調查方法

2017年，在黑龍江省平山省級自然保護區選取落葉松針闊混交林森林群落類型，分別設置面積為100 m×100 m永久固定觀測樣地1塊，調查并記錄樣地詳細信息，包括：經緯度、土壤類型、土層厚度、坡位、坡向、海拔等（表1）。喬木層每木檢尺，測定樹高、胸徑、冠幅、枝下高等。

2. 2 分析內容

（1）樹高結構

樹高起測高度為1.5 m，以2 m為樹高的一個階步長，對該樣地內喬木的樹高結構進行分析。

（2）直徑結構

起測胸徑為1 cm，以2 cm為徑階進行統計分析，對該樣地內喬木的胸徑結構進行分析。

（3）生物多樣性指數

采用Gleason豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數 [ 3 ]對落葉松針闊混交林進行分析說明。

①Gleason豐富度指數計算公式：

D=S/ln A

式中，A為調查的總面積;S為群落中的物種總數目。

②Shannon-Wiener多樣性指數計算公式：

H'=-∑（Pi ln Pi）

式中，H'為香農指數;Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例，如以個體數量而言，ni為第i個種的個體數量，N為總個體數量，則有Pi=ni /N。

③Simpson多樣性指數計算公式：

式中，W為辛普森指數;N為總個體數量;ni為第i個種的個體數量。

④Pielou均勻度指數計算公式：

E=H/Hmax

式中，H為實際觀察的物種多樣性指數;Hmax為最大的物種多樣性指數，一般為Shannon-Wiener指數，Hmax=ln S（S為群落中的總物種數）。

⑤重要值

喬木層、灌木層的相對重要值：

式中，Si為第i類群的個體數在總體中的重要值。

3 結果分析

3. 1 物種組成及其空間分布特征

從表2可以看出，樣地內喬木層共有1 178個喬木植株，來自于10科12屬12種，個體數量最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內總個體數的93.5%。個體數分布最多的是落葉松（Larix gmelinii），為462株，其次是白樺（Betula platyphylla）和魚鱗云杉（Picea jezoensis），三者占樣地內總株數的93.3%（表2）。

各樹種重要值較高的為落葉松、白樺和魚鱗云杉。落葉松在個體數、平均樹高、平均胸徑和重要值上均占優勢。以重要值較高的3種喬木為例，分析了樣地內樹種的空間分布格局（圖1和圖2），落葉松在樣地的中下部分布較多，白樺在樣地中上部分布較多，魚鱗云杉在樣地內均勻分布。

3. 2 生物多樣性分析

采用Gleason豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數對黑龍江省平山省級自然保護區落葉松針闊混交林進行分析，Gleason豐富度指數為1.30;Shannon-

Wiener多樣性指數為1.31;Simpson多樣性指數為0.70;Pielou均勻度指數為0.53。從計算結果可以看出落葉松針闊混交林單位面積喬木植株數量較多，物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數量之間也相差較大。

3. 3 群落結構特征

3. 3. 1 樹高特征

從表2可以看出，平均樹高最大的為落葉松，15.0 m;其次為白樺，13.9 m。樹高最大的樹種為落葉松，最大樹高為28.0 m，其次為魚鱗云杉;最小樹高中值最大的樹種為山楊（Populus davidiana），為11.2 m，其次為白樺。從樹高數據分析可知，樣地內樹高的結構較為復雜，有較高落葉松的樹冠在群落林冠層之上。

個體數量前3的樹種樹高階分布，隨著樹高階的加大呈先升后降的趨勢;其他樹種由于個體數量小，分布趨勢各異，沒有明顯的趨勢（圖3）。從數據分析可以看出，樹高分布在≤8 m的個體數占樣地內總個體數的18.85%，樹高分布在≥14 m的個體數占樣地內總個體數的59.00%，樹高分布≥20 m的個體數占樣地內總個體數的17.66%，說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。樹高≥14 m的樹種個體數量排名前三的樹種為落葉松、白樺、魚鱗云杉，其中落葉松的個體數最多，為302株;其次是白樺，為287株;第三是魚鱗云杉，為93株，說明該群落主要建群樹種為落葉松、白樺。樹高≤8 m的樹種個體數量排名前三的樹種為魚鱗云杉、落葉松、白樺，其中魚鱗云杉的個體數最多，為115株;其次是落葉松，為32株;第三是白樺，為12株，說明該群落幼齡的魚鱗云杉較多，自然更新良好，隨著群落的演替，沒有其他特殊情況發生的條件下，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種。

3. 3. 2 徑階分布

從表2可以看出，平均直徑最大的為落葉松，17.4 cm;其次為白樺，15.2 cm。直徑最大的樹種為落葉松，最大直徑為43.4 cm，其次為魚鱗云杉;最小直徑中值最大的樹種為山楊，11.3 cm，其次為落葉松;從直徑數據分析可知，樣地內直徑的結構與樹高的結構較為相似。

從圖3可以看出，個體數量前三的樹種直徑階分布，隨著直徑階的加大呈先升后降的趨勢;其他樹種由于個體數量小，分布趨勢各異，沒有明顯的趨勢。從數據分析中可以看出，直徑分布在≤10 cm的個體數占樣地內總個體數的27.33%，該部分為該群落自然更新的植株，表明自然更新良好，在沒有人為破壞的情況下，該群落沒有受到嚴重的災害;直徑分布在≥16 cm的個體數占樣地內總個體數的50.85%，直徑分布≥26 cm的個體數占樣地內總個體數的12.65%，說明該群落直徑16～26 cm的植株，占樣地植株數量的1/3左右，該群落處于中幼齡林時期，并且年齡結果穩定。直徑≥16 cm的樹種個體數量排名前三的樹種為落葉松、白樺、魚鱗云杉，落葉松個體數最多，為258株;其次是白樺，為214株;第三是魚鱗云杉，為114株，說明該群落主要建群樹種為落葉松、白樺。直徑≤10 cm的樹種個體數量排名前三的樹種為魚鱗云杉、落葉松、白樺，其中魚鱗云杉的個體數最多，為119株;其次是落葉松，為91株;第三是白樺，為47株，與樹高階的情況相似，幼年期樹種中魚鱗云杉的數量較多，隨著群落演替，沒有其他特殊情況發生的條件下，魚鱗云杉會逐漸成為該群落的建群樹種，這個結果和黑龍江地區樹木群落演替的規律相吻合。

4 結論和討論

4. 1 本研究樣地個體數最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內總個體數的93.5%。Gleason豐富度指數為1.30，Shannon-Wiener多樣性指數為1.31，Simpson多樣性指數為0.70，Pielou均勻度指數為0.53，從結果可以看出本研究群落物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數量間也相差較大。從整個樣地樹高階和徑階分布來看，個體數量前3的樹種，大體上呈隨步階增加，樹種個體數量先升后降的趨勢，說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。

4. 2 本研究群落處于近頂極群落階段，建群種為落葉松、白樺和魚鱗云杉，魚鱗云杉自然更新良好，隨著群落的演替，沒有其他特殊情況發生的條件下，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種，對維持整個群落演替發展具有十分重要的作用。

4. 3 本研究在對樣地調查和數據分析的基礎上，對黑龍江省平山省級自然保護區的落葉松針闊混交林森林群落類型喬木層的樹種組成、空間分布、物種多樣性、各樹種徑階和高度階進行了研究分析，由于選取樣地設置在北坡，以及局部小環境、各樹種適應的生境、土壤厚度等因素的影響，導致樣地內各樹種分布不均勻。調查樣地各樹種個體數量不同，個體數量太小，徑階和樹高階的數量分布曲線總體上沒有很明顯的趨勢規律，只有個別樹種能夠看出分布趨勢，個體數量小的樹種由于不是該群落的建群種，所以沒有種群優勢，還有待在其他群落類型中進一步的分析，建群樹種的徑階和樹高階的數量分布曲線能夠看出，隨步階增大，樹種個體數量呈先升后降的趨勢，也充分說明了該群落類型自然更新良好，群落結構穩定。

參考文獻

[1] 龔艷賓. ?天然闊葉紅松林下植被物種多樣性及生物量研究[D]. ?北京： ?北京林業大學， ?2016.

[2] 杜鵬飛、 ?李明文. ?黑龍江平山自然保護區不同演替階段植物群落物種多樣性研[J]. ?林業科技， ?2020， ?45（4）： ?32 - 36.

[3] 馬克平. ?試論生物多樣性的概念[J]. ?生物多樣性， ?1993， ?1（1）： ?20 - 22.

第1作者簡介： ?李明文（1967-）， ?男， ?正高級工程師，從事森林生態、 ?林木育種、林木推廣、 ?病蟲害防治等研究。

通訊作者： ?駱媛媛（1982-）， ?女， ?高級工程師， ?主要研究方向： ?森林生態系統長期定位觀測研究。

收稿日期： 2021 - 03 - ?20

（責任編輯： ? 張亞楠）