全球魷魚漁業現狀及前景展望

董恩和，楊林林

（1.中國水產舟山海洋漁業有限公司，浙江舟山 325400；2.中國水產科學研究院東海水產研究所，農業農村部東海漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

近年來，全球海洋漁業資源的總捕獲量正在下降，但頭足類的捕撈量卻在增加［1］。這種情形并非近期才出現，早在20世紀70年代，MAY等［2］就提出，海洋資源的利用對象正在向非常規資源轉移。在過去的50年時間里，全球頭足類的捕撈量從1970年的98.5×104t增長到2014年485.6×104t的歷史峰值，之后2016年下降到的351.5×104t，2019年恢復到373.5×104t［3］。全球現存的頭足類約有700多種［4］，依照不同的目大體可分為魷魚、烏賊和章魚3個大類。

魷魚屬于槍形目（Teuthoidea），殘留有軟體動物的殼，是一個位于外套膜背肌表層內部的硬組織幾丁質結構。魷魚一般有8個腕和2個觸腕，少數種類沒有觸腕。觸腕上有吸盤，有的具有與吸盤吻合的齒。魷魚用鰭或者通過噴射水流的方式游泳，即利用外套膜將水從外套腔中通過漏斗噴射水流產生動力。魷魚約有290種，其中具有可觀商業價值的約30～40種［4］。在目前全球頭足類捕撈量中，魷魚所占比重最大，約占總捕撈量的70% ～80%［1］。本文對全球主要魷魚資源、捕撈方法、資源評估和漁業管理等進行了簡要概括與總結，并對未來發展前景進行了展望，旨在為魷魚漁業的相關研究提供參考資料。

1 魷魚漁業的主要種類

全球魷魚捕撈量的主體由兩個科的種類組成，即柔魚科（Ommastrephidae）和槍烏賊科（Loliginidae）。21世紀前10年，全球頭足類的年均捕撈量約410×104t，各種類別所占比重依次是柔魚類（58.41%）、槍烏賊類（11.98%）、章魚類（8.92%）和烏賊類（8.40%）［3］。表1為2010年聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）發布的主要魷魚種類、分布、棲息地和捕撈方法。柔魚科在主要商業捕撈種類的生物量中占據主導地位［5］。其中太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）、雙柔魚（Nototodarus sloanii）、阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）和滑柔魚（I.illecebrosus）棲息于流速迅疾的太平洋或大西洋西邊界流系統中。莖柔魚（Dosidicus gigas）則棲息于流速緩慢、有沿岸上升流的東太平洋東邊界流系統中。槍烏賊科的主要種類包括巴塔哥尼亞槍烏賊（Doryteuthis gahi）、皮氏槍烏賊（D.pealeii）、長槍烏賊（Loligo bleekeri）和好望角槍烏賊（L.reynaudi）。除此之外，還有其他約20種槍烏賊具有漁業價值［6］。

表1 FAO發布的主要魷魚種類Tab.1 Major squid species published by FAO

除了柔魚科和槍烏賊科，還有以槍形目的武裝烏賊科 （Enoploteuthidae）、黵烏賊科（Gonatidae）、爪烏賊科（Onychoteuthidae）和菱鰭烏賊科（Thysanoteuthidae）為目標的漁業。有一些柔魚種類的經濟價值尚未被發掘，包括翼柄柔魚（Sthenoteuthis pteropus）、柔魚（Ommastrephes bartrami）、七星柔魚（Martialia hyadesi）、褶柔魚（Todarodes sagittatus）、鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）、菲律賓雙柔魚 （Nototodarus philippinensis）和南極褶柔魚（Todarodes lippovae）。莖柔魚起初也在這份名單中，其經濟價值一開始未被開發，但2018 年全球產量已達到近90×104t［7］。其他具有顯著漁業潛力的大中型魷魚種類還有黵烏賊科的黵烏賊（Gonatus fabricii）和菱鰭烏賊科的菱鰭烏賊（Thysanoteuthis rhombus）。

2 魷魚漁業的捕撈方法

魷魚雖屬頭足類，但生態學和行為學特征在某些方面與魚類十分相近。PACKARD［8］和PAULY［9］認為頭足類在功能上是一種魚類。很多魷魚種類會像中上層魚類一樣進行頻繁而密集的群體遷移，因此魷魚捕撈方法與魚類也有類似之處。BOYLE和RODHOUS［10］細致地描述了魷魚捕撈方法。魷魚捕撈從一開始就使用各種類型的網具，包括手工漁業常用的定置網和無囊圍網。帶有各式陷阱的定置網被用于滑柔魚、皮氏槍烏賊和熒烏賊（Watasenia scintillans）等種類的捕撈；亞洲地區經常使用定置網兼捕各個種類的魷魚。燈光誘魚技術的出現大幅提高了圍網的捕撈效率，加利福尼亞的乳光槍烏賊漁業在燈光聚集魷魚過程中使用圍網捕撈［10］。目前，魷魚捕撈方法主要包括魷釣捕撈、拖網捕撈和流網捕撈。

2.1 魷釣捕撈

商業魷釣捕撈最早出現于19世紀日本明治時期佐渡島［11］。當時的手動魷釣設備配備一對用線連接在一起的鉤子，這種方法被用來捕撈水面到100 m水深的魷魚。現代魷釣設備誕生于20世紀50年代，將多個魷釣裝置按序連接到一根繩上。20世紀60年代中期，隨著電力驅動的自動魷釣機產生，魷魚漁獲量逐漸提高。手動魷釣鉤只能捕撈靠近表面的魷魚，而自動魷釣機擁有足夠的能量來捕撈50～200 m更深層的魷魚［12］。總噸位大于30 t的中型魷釣船和大于100 t的大型魷釣船通常裝備有10～50個自動魷釣機［13］。大型魷釣船上一般配備有150個以上1 k～3 kW 白色或綠色的鹵素燈。燈光可以將魷魚吸引至捕撈船和魷釣機周圍。目前，全球捕撈柔魚和槍烏賊的大規模漁業都使用燈光魷釣技術。

魷釣捕撈對海洋環境的破壞較小，并且能夠產出單價更高的產品。這種方法捕撈的魷魚對表皮的損傷很少，一般整只出售，經濟價值較高。雖然魷釣船停留在捕撈水域作業，但能源耗費卻不低，用于燈光的能耗基本與拖網能耗相當。

2.2 拖網捕撈

20世紀初，機器動力船的出現為以中上層和近底層魷魚為目標的漁業創造了機會。拖網船使用各種類型的拖網設備（中上層拖網和底層拖網），捕撈聚集于大陸架海床上的魷魚。在西南大西洋，中上層和底層拖網可以用來捕撈不同水層的阿根廷滑柔魚［14］。在北大西洋和東南大西洋，中上層拖網被用來捕撈褶柔魚和安哥拉褶柔魚（Todarodes angolensis）［15］；底層拖網主要用來捕撈聚集在底層水域的槍烏賊群體，如福克蘭群島附近的巴塔哥尼亞槍烏賊［16］。

不過，底層拖網會嚴重破壞海床和海洋生態，越來越多的地區已經禁止使用底層拖網。魷魚的表皮相比有鱗片保護的魚類更容易破損。拖網捕撈的魷魚受網衣和兼捕魚類的影響表皮經常受損，而表皮損壞的魷魚經濟價值相比表皮完整的要低，因此拖網捕撈的魷魚經濟價值會有不同程度的損失。不過，那些以魷魚為捕撈目標的拖網作業，由于副漁獲較少，捕撈的魷魚通常較為完整［17］。總的來說，拖網捕撈的魷魚質量要低于釣具和其他網具捕撈的魷魚。

2.3 流網捕撈

流網捕撈魷魚最早出現于西北太平洋。20世紀70年代，太平洋褶柔魚大幅減產，新興的流網捕撈在一定程度上補償了魷釣產量的下降［18］。采用流網捕撈作業方式捕撈魷魚的漁民來自其他漁業，或同時從事其他漁業，如金槍魚漁業、秋刀魚漁業等［19］。捕撈魷魚的流網一般由直徑0.5 mm的尼龍線制成。每一個網面的浮子繩長45～50 m，網面深度通常7～10 m。一個流網結構可以有70～200個連接在一起的網面。流網通常間隔2～3 n mile布放［19］。20世紀80年代初開始，油價上漲促使日本、韓國和中國臺灣地區的魷釣捕撈方式逐漸轉向流網捕撈［20－22］。

流網捕撈會產生大量的兼捕漁獲，主要包括日本烏魴（Brama japonica）、大青鯊（Prionace glauca）、長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）、惠氏擬五棘鯛（Pentaceros wheeleri）和鰹（Katsuwonus pelamis）等。此外，海鳥特別是灰鹱（Puffinus griseus）、海洋哺乳動物和海龜亦被流網兼捕［18］。由于存在大量兼捕的情況，丟棄的流網會長時間“幽靈捕撈”，聯合國大會于1989年12月通過決議，認定流網是一種破壞性的漁具，禁止在公海使用流網捕撈。之后，北太平洋水域的柔魚漁業逐漸由流網捕撈轉向燈光魷釣捕撈。

3 魷魚的資源評估

傳統的漁業管理目標是維持一定的產卵群體數量以避免補充群體過度捕撈而導致資源崩潰，即維持最大可持續產量（maximum sustainable yield，MSY）。魷魚的生命周期較短，通常為1年，傳統的適合長生命周期種類的資源評估方法不一定適用。目前，魷魚資源評估應用較多的是經過改進的傳統魚類資源評估方法，但大多數只是對漁獲量、種群結構和豐度指數等參數進行描述，缺乏種群動力學和環境變量的聯系，參數精度也具有較大的誤差和不確定性。魷魚資源評估一般在捕撈季前、捕撈季中和捕撈季后開展。捕撈季前的資源評估主要應用區域掃海面積法和聲學調查法［23］，對資源量進行評估后確定管理參考點［24］；捕撈季中的資源評估主要應用衰減模型法，結合捕撈季前的數據和商業捕撈生產數據，預測資源變化，估算捕撈季結束時間［25］；捕撈季后的資源評估主要應用非平衡剩余產量模型、資源量與補充量關系等，對剩余資源量進行評估［26］。

一些其他方法也被用于魷魚資源評估［27］。對幼體數量的調查通常意義不大，資源量和補充率關系的研究結果表明，魷魚資源量和補充率之間的關系微弱，結果經常自相矛盾［28］。種群結構分析的方法也被證明不大實用，因為在短暫的魷魚捕撈季期間進行性腺發育切片和耳石年齡分析較為困難，親體補充量的數據難以獲得。不過，ROYER等［29］曾將種群結構分析的方法成功應用于英吉利海峽的槍烏賊漁業。標記重捕法在種群生態學的研究中應用廣泛，對魷魚資源評估有潛在可用性。該方法需先選取樣本群體，再從中進行二次抽樣，標記后將其放回群體中。之后對種群重新取樣并根據重捕后群體中攜帶標記的個體數量估算種群資源量［30］。雖然大規模標記魷魚已有成功案例，但主要用來研究資源分布和遷徙路徑，還沒有使用標記重捕法進行資源評估的報道［31－32］。不過，標記容易造成魷魚死亡是該方法的缺陷之一。

4 魷魚的資源管理

魷魚壽命短、生長快速、繁殖率高，一旦環境條件適宜，它們能快速增加種群數量，因此年際間的豐度會發生劇烈變化。這種特征表明魷魚要有與魚類不同的管理方法。根據季節性產卵時間，魷魚通常會有多個產卵群體。這些群體分批次產卵，并在產卵后迅速死亡。這意味著一年內會有多個成年群體消失，群體內有被幼體和新個體替代的周期循環。在種群補充后，通常在生物量增長較快的時段內有相對較短的捕撈季。一年生的生命周期意味著了解可開發的潛在資源規模較為困難。資源補充之前的調查可以提供一些信息，但只有魷魚大到能夠被漁具捕獲才能對資源規模做出可靠評估［33］。鑒于魷魚漁業管理的挑戰性，CADDY［34］提出管理應該以捕撈努力量限制為基礎，短期內調整捕撈努力量，并每年減少可捕生物量的最大比例（40%）。該方法已經被應用于福克蘭群島阿根廷滑柔魚和巴塔哥尼亞槍烏賊的漁業管理，并取得一定效果［35－36］。現階段魷魚漁業管理基于的資源評估方法是改進后的衰減模型法［37］。該方法已經被用于皮氏槍烏賊和好望角槍烏賊等魷魚漁業的管理，但未被廣泛使用［38－39］。

太平洋褶柔魚的漁業管理經驗表明［40－42］，魷魚漁業管理要考慮市場需求、價格因素以及確保資源的可持續捕撈［43］。通過限制漁獲來維持價格及市場，對抑制過度捕撈有一定效果，但資源下降到很低水平時，價格上漲將導致抑制作用失效而產生更大的捕撈壓力。在秘魯，莖柔魚的漁業管理通過設置配額進行管理［44］，這些配額以聲學調查數據和漁業捕撈數據為基礎；在墨西哥，魷魚漁業管理以剩余40%可產卵資源為基礎；在智利，魷魚漁業通過限制準入和限制人類消費來管理。總可捕量（total allowable catch，TAC）靈活變化，并以歷史捕獲率和當季捕獲率為基礎。BOYLE和RODHOUSE［43］介紹了其他地區采用的管理方法。這些方法包括空間性和季節性限制、網口尺寸限制、引進個人轉讓配額制度等，在一定程度上消除競爭性捕撈。未來，海洋保護區（marine protected area，MPA）無疑會在魷魚漁業管理中具有一席之地。值得一提的是，小型魷魚漁業在全球很多地方都有，例如歐洲南部沿岸水域。除了一些區域有最小上岸規格（minimum landing size，MLS）限制外，這些小型魷魚漁業通常沒有合理的管理。如果對這些小型魷魚漁業開展進一步管理，大型魷魚漁業使用的方法可能不大適用。區域和局部地區為基礎的管理措施，包括共同管理，可能對小型魷魚漁業較為合適。

5 研究展望

在過去的幾十年里，全球的魷魚捕撈量呈穩定增長趨勢。在總體穩定的情況下，不同物種之間卻有著很大區別。例如阿根廷滑柔魚的捕撈量曾在4年時間里增長超過5倍［3］。這其中市場條件可能起到了一定作用，也有可能是環境的影響。考慮到魷魚在海洋生態環境中的地位，未來對捕撈量進行監測和研究是十分必要的。目前，不同區域的魷魚資源評估和管理方法并不一致，如果能夠采用標準化方法，尤其是在主要的魷魚漁業上采用標準化方法，將會帶來諸多好處。不過，資源評估和管理方法需要物種的生活史、遷徙模態、資源結構等基礎資料作為支撐。目前這些資料并不完全，因此有必要進行深入的基礎研究。魷魚的食性研究較少，主要原因是胃含物難以辨別，需要引入高通量測序技術進行胃含物辨別，這也是未來魷魚食性研究的重要方法。魷魚作為生態機會主義者，可以快速利用適宜的環境條件，相對的，魷魚的數量增長也會造成環境條件惡化，所以補充率和豐度在年際時間尺度上可能會劇烈變動。提升對環境變化影響的認識有助于對魷魚的資源補充進行預測。

魷魚漁業和海洋生態系統之間的關系十分復雜，包括魷魚生物量損失所帶來的影響。魷魚處于營養級金字塔中層，具有承上啟下的作用，既是大型魚類和海洋哺乳動物的關鍵食物，又對其捕食種群有很大的季節性影響，所以非可持續性的捕撈將大范圍影響整個海洋食物網。魷魚在生態系統中的地位變化受諸多因素的影響，包括底層魚類資源過度開發所帶來的影響、其他捕食者種群數量波動的影響、不同時間尺度的環境變化影響等。利用大尺度海洋信息管理生態系統中的可再生資源，已逐漸成為漁業管理的新趨勢。此外，能量轉換和食物網傳遞是理解海洋生態系統動態的關鍵。目前，食物能量轉換和食物網關聯模型在魷魚資源管理中很少使用。隨著漁業生態系統管理的發展，下一步工作重點除了加強魷魚在海洋生態系統中地位的研究外，還需要提出能夠敏銳反應生態系統變化的魷魚漁業管理方法。