廣西地方面包木薯種質資源調查及表型性狀分析和品質評價

曹 升，尚小紅，陳會鮮，陸柳英，肖 亮 ，曾文丹 ，李恒銳，黃丹寧，嚴華兵*

(1.廣西農業科學院經濟作物研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西南亞熱帶農業科學研究所，廣西 龍州 532415)

【研究意義】木薯(ManihotEsculentaCrantz)是大戟科木薯屬(Manihot)植物，耐旱抗貧瘠，廣泛種植于非洲、美洲和亞洲等100多個國家或地區，是世界三大薯類作物之一，也是全球第六大糧食作物和熱區第三大糧食作物，被譽為“淀粉之王”、“地下糧倉”。木薯按其作用可分為食用木薯和工業木薯兩類[1]，其中食用木薯因其氫氰酸含量低且口感粉糯松軟，在廣西被稱為面包木薯。面包木薯富含淀粉和膳食纖維，具有果腹和保健作用，近年來逐漸被開發成各類食品，如木薯糖水、木薯面包和木薯月餅等[2-3]。廣西是我國最大的木薯種植區，木薯種植面積占全國的60%以上，蘊涵著豐富的木薯種質資源。然而，隨著種植業結構和土地經營方式的變化，廣西面包木薯的種植面積逐年下降，導致部分地方品種消失，造成許多攜帶優良基因的種質丟失，不利于面包木薯種質的創新與利用。因此，開展廣西地方面包木薯種質資源調查與收集工作并評價其表型性狀和品質，對地方面包木薯種質資源的有效保護和創新利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】早在18世紀末，我國已陸續從泰國、哥倫比亞、越南、印度尼西亞和巴西等國家引進南洋紅、羅勇72和KU50等多個木薯品種[4]，并針對收集到的國內外木薯種質資源開展農藝性狀、遺傳多樣性和抗病性評價，篩選鑒定出GR891、GR911、華南6號和南植199等多個優異種質。葉劍秋[5]對國內外不同地理來源的228份木薯種質材料進行植物學性狀、淀粉特性、抗病蟲害、遺傳多樣性及親緣關系評價和鑒定，篩選出綜合加工性能較好的木薯種質12份，鑒定出抗病蟲性能較優的木薯種質11份，并明確了木薯種質資源間的親緣關系和遺傳多樣性水平。鄧國軍等[6]對在云南省文山和紅河周邊地區收集的27份木薯種質資源進行生物學特性、抗逆性、生長量和經濟性狀研究，發現云南省文山木薯種質的血緣關系單調，主體遺傳是最早期的南洋紅、馬來紅和糯米木薯等品種。孫倩[7]考察來源于巴西不同地方192份木薯種質資源的株高、地上部產量、鮮薯產量和產量指數等6個數量性狀，并進行12個不同環境的表型鑒定，分析其廣義遺傳力，利用AFSM分析其遺傳多樣性。肖鑫輝等[8]研究發現，國內外212份木薯種質資源的淀粉特性存在明顯差異，運用概率分級法可將其淀粉產量及7個淀粉特性性狀分為極低、低、中、高和極高5個等級，其中，直鏈淀粉含量極高的資源占17份，支鏈淀粉含量極高的資源占18份，篩選出淀粉綜合特性好及適宜淀粉深加工的木薯種質資源12份。羅春芳等[9]對23份木薯種質資源進行系統評價，篩選出6份高淀粉種質和7份高鮮薯產量種質。本研究團隊對48份廣西地方食用木薯進行變異系數(CV)、遺傳多樣、聚類、多態性和遺傳相似性分析[10]。【本研究切入點】目前，針對廣西面包木薯種質資源的分布特點、產業情況、產量及品質等方面的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】依托第三次全國農作物種質資源普查與收集行動項目，于2016—2019年通過實地走訪，在廣西區內41個市縣63個鄉(鎮)的132個村廣泛收集面包木薯種質資源，系統調查其種植情況和分布特點，并進行表型性狀和品質評價與鑒定，篩選出優質種質資源，為廣西面包木薯種質資源的挖掘與創新利用提供參考依據。

1 調查方法與內容

1.1 種質資源調查與收集

2016—2019年，本研究課題組在查閱大量文獻及向當地農業部門咨詢的基礎上，按照《農作物種質資源標準和規范》[11]的相關規定，確定地方面包木薯資源的主要分布區域。然后由熟悉當地地形及地方面包木薯分布情況的向導協助開展資源調查與收集工作，記錄收集種莖或種子的時間、地點、樣品編號、海拔、經緯度、生態環境、采集者和樣品提供者等信息，并進行現場拍照，同時標明所收集品種在當地的種植目的、種植模式、播種期、收獲期、單產、用途、貯藏、加工、銷售和產業化發展情況等，最終從41個市縣63個鄉(鎮)132個村中共收集到地方面包木薯種質資源118份。

1.2 種質資源繁育及其表型性狀、產量和品質評價

將收集到的面包木薯種莖和種子培育成種苗，定植于廣西農業科學院里建基地，在生長期進行田間表型(株型、葉型、塊根分布和薯肉顏色)觀察，并計算表型遺傳多樣性指數(Shannon和Weaver指數)，選取表型性狀優異的種質進行品質鑒定，以篩選出表型性狀和品質均較佳的優異種質。對表型性狀和品質鑒定均較佳的優異種質，其田間表型參照李開綿等[12]、葉劍秋等[13]的方法進行形態標記鑒定，主要描述株型、葉型、塊根分布和薯肉顏色4個表型，并對各表型性狀進行賦值，計算多樣性指數，用于評判種質資源的多樣性；測量株高、裂葉長和寬、塊根數量；采收時統計產量；株高281.0 cm，裂葉長品質鑒定在收獲期進行，主要參考《植物生理生化實驗原理和技術》(2000年版)[14]的方法測定塊根的淀粉(直鏈淀粉和支鏈淀粉)、氫氰酸、蛋白和胡蘿卜素含量，并通過蒸煮鑒定(至少3人)其食味，主要評價其粉糯性、彈性、纖維感和甜度。產量和品質綜合性狀由平均隸屬函數值判定，平均隸屬函數值越大，產量和品質的綜合性狀越好。

1.3 統計分析

采用Excel 2010計算各種質的分布占比、多樣性指數變異系數和平均隸屬函數值。其中，Shannon和Weaver指數由H'=-ΣPilnPi計算獲得(式中，H'為多樣性指數，n為某一性狀表型級別數，Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數[15])；優良性狀的隸屬函數值F=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，不良性狀(本研究的不良性狀為氫氰酸含量)的隸屬函數值F=-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，(式中，X為各品種某一指標的指數，Xmax為所有品種中某一指標指數的最大值，Xmin為某一指標指數的最小值[16])，平均隸屬函數值是所有性狀隸屬函數值的平均值。

2 結果與分析

2.1 廣西地方面包木薯的種植及產業發展狀況

調查發現，廣西地方面包木薯品種均來源于前人保留，種植歷史都在30年以上，有的長達200年，農戶一般以挖坑貯藏種莖方式留種。低緯度地區在3—4月播種，11—12月收獲，生育期7～9個月；較高緯度地區在4—5月播種，9—10月收獲，生育期5～6個月。種植模式多數為間套作(間套種西瓜、間作辣椒等)。農戶種植面包木薯的目的主要為食用或用作家畜飼料。隨著食用面包木薯的開發，在廣西崇左市、南寧市武鳴區及柳州市高峰區和城中區等地逐漸形成了面包木薯小規模種植，初步形成了種植和加工(木薯全粉、木薯餅干、木薯糖水和木薯蛋糕等)特色產業，發展勢頭良好，但產業化規?？傮w上偏小。

2.2 廣西地方面包木薯種質資源的分布特點

由表1可知，廣西地方面包木薯種質資源主要集中分布在桂南地區的南寧市、崇左市、北海市、欽州市及桂東地區的玉林市和貴港市，占所收集收集總數(118份)的71.2%，在其他地市分布較少(圖1)。在面包木薯種質資源的垂直分布方面，77.1%的種質資源分布在海拔0～200 m地區，但個別地方的種質資源分布于海拔880 m(桂林市恭城縣蓮花鄉浦源村浦源屯)。可見，廣西地方面包木薯垂直分布的跨度較大，但主要分布在0～200 m低海拔地區。

表1 廣西不同市(區、縣)收集的地方面包木薯種質資源信息

圖1 廣西地方面包木薯種質資源的垂直分布情況Fig.1 The vertical differences of local bread-cassava resources in Guangxi

2.3 廣西地方面包木薯種質資源的表型性狀

通過觀察，發現118份地方面包木薯種質資源的株型有直立形、緊湊形、傘形、張開形和圓柱形(圖2)，其中直立形的種質資源占44.92%(表2)；裂葉形狀有橢圓形、倒卵披針形、披針形和線形(圖3)，其中葉型為橢圓型的種質資源占40.68%(表2)；塊根分布有水平分布、垂直分布和混合分布(圖4)，其中水平分布的種質資源占67.80%；薯肉顏色有白色、淡黃色和黃色，其中薯肉為白色的種質資源占68.84%，而黃色和淡黃色的種質資源分別占24.58%和6.78%，表明廣西地方面包木薯種質資源在株型、葉型、塊根分布和薯肉顏色方面存在明顯差異。由表2可知，118份廣西地方面包木薯種質資源4個重要性狀的多樣性指數在0.75～1.30，平均為1.02，其中株型和葉形的多樣性指數均大于1.00，而塊根分布和薯肉顏色的多樣性指數均小于1.00。可見，廣西地方面包木薯種質資源的株型和葉型多樣性豐富，而塊根分布和薯肉顏色的多樣性較貧乏。參考劉海剛等[17]、張林輝等[18]、林洪鑫等[19]的研究結果，本研究從118份廣西地方面包木薯種質中篩選出株型為直立型或緊湊型、葉型為橢圓形或披針形及塊根水平分布的面包木薯種質37份，進行后續的產量和品質鑒定評價。

2.4 廣西地方面包木薯種質資源的產量和品質綜合評價結果

由表3可知，37份面包木薯種質資源的氫氰酸含量在10.00～200.00 μg/kg，CV為82.06%；胡蘿卜素含量在97.74～190.33 μg/g，CV為20.26%；蛋白含量在1.10%～4.29%，CV為32.67%；直連淀粉含量在775.79～971.38 mg/g，CV為5.83%；支鏈淀粉含量在350.37～600.07 mg/g，CV為13.21%；產量在24 840.0～47 280.0 kg/hm2，CV為20.09%。其中，氫氰酸含量的CV最大，且有12份(占32.43%)種質的氫氰酸含量(大于50.00 μg/kg)不符合食用木薯限定標準(氫氰酸含量小于50.00 μg/kg)[20]，說明廣西農戶對面包木薯的留種較盲目，導致將一些工業木薯當做面包木薯種植，農戶對面包木薯的留種需要科學指導。

圖2 廣西地方面包木薯種質資源的株型Fig.2 Plant types of local bread-cassava resources in Guangxi

圖3 廣西地方面包木薯種質資源的葉型Fig.3 Leaf character types of local bread-cassava resources in Guangxi

圖4 廣西地方面包木薯種質資源的塊根分布類型Fig.4 The root tubers distribution types of local bread-cassava resources in Guangxi

表2 廣西地方面包木薯種質資源的形態多樣性分析結果

通過產量和品質的平均隸屬函數值比較，從37份面包木薯種質資源中可篩選出M08、M36、M92、M112和M115等5個綜合性狀較好(平均隸屬函數值在0.65～0.76)的種質。

對5個綜合性狀較好面包木薯種質資源的調查和評價結果如下。

嶺腳木薯：編號為M08，收集于梧州市蒼梧縣嶺腳鎮福傳村，海拔71 m。株型直立，株高280.0 cm。塊根圓錐圓柱形，結薯集中，10～14條，呈水平分布，肉質乳黃色，單株產量4.3 kg，淀粉含量28.5%，氫氰酸含量較低(30.00 μg/kg)。蒸煮后容易剝皮，薯肉呈淺黃色，口感較粉，可作為親本用于地方面包木薯品種改良。

金雞木薯：編號為M36，收集于梧州市藤縣金雞鎮陶塘村，海拔38 m。該品種在當地零星種植，有30年的種植歷史，以自家食用為主。株型直立，株高281.0 cm，裂葉長17.0 cm，寬5.5 cm。塊根圓錐形，6～15條，呈水平分布，肉質白色，單株產量約4.0 kg，淀粉含量27.3%，氫氰酸含量低(20.00 μg/kg)。蒸煮后薯肉呈白色，食用口感粉、糯、Q彈，食味較好，適合制作木薯羹。

表3 37份木薯種質資源的產量和品質評價結果

上金木薯：編號為M92，收集于崇左市龍州縣上金鄉中山村，海拔126 m。該品種在當地有50年以上的種植歷史，株型直立，株高281.0 cm，裂葉長15.5 cm，裂葉寬6.3 cm。塊根圓錐圓柱形，8～15條，呈水平分布，肉質白色，單株產量3.8 kg，淀粉含量29.0%，氫氰酸含量較低(30.00～40.00 μg/kg)。蒸煮食用口感一般，纖維較多，但淀粉含量高，適合制作食用木薯全粉，也可作為親本用于食用木薯品種選育。

浦源木薯：編號為M112，收集于桂林市恭城縣蓮花鄉浦源村浦源屯，海拔880 m。該品種在當地有50年以上的種植歷史，株型緊湊，株高315.0 cm，裂葉長17.0 cm，寬3.0 cm。塊根圓柱形，9～13條，呈水平分布，肉質黃色，單株產量3.8 kg，氫氰酸含量較低(25.00 μg/kg)。蒸煮食用口感粉、糯、Q彈，食味較好，適合制作木薯羹。

大圩木薯：編號為M115，收集于桂林市靈川縣大圩鄉朱家村，海拔142 m。該品種在當地有30年的種植歷史。株型緊湊，株型直立，株高285.0 cm，裂葉長16.0 cm，寬5.7 cm。塊根圓錐形，8～11條，呈水平分布，肉質淡黃色，單株產量約3.9 kg，淀粉含量26.8%，氫氰酸含量較低(35.00 μg/kg)。蒸煮后薯肉呈黃色，口感較粉，適合加工成薯片。

3 討 論

本研究發現，廣西地方面包木薯分布區域較廣，種植發展勢頭良好，但目前缺乏產業化發展規模，應與長期以來消費者認為木薯含有毒素及生產者和經營者無法提供食用木薯的國家或行業標準和檢測報告進而影響消費和市場前景有關。但我國尚未制訂發布權威的安全食用木薯標準[21]，嚴重制約了食用木薯的產業化發展。木薯食用化研究開發利用是國家木薯產業技術體系的“十三五”重點研發任務[22]，近年來國內相關科研單位和企業已開展了許多木薯食用化開發研究，廣西的有關科研院所也加大了優質食用木薯品種的選育與引進力度，并相繼推廣GR9、GR891、SC9和SC6068等優質食用木薯品種[4]，為廣西食用木薯逐漸走上產業化發展提供了強大的技術支撐。

本研究結果表明，廣西地方面包木薯種質資源主要分布在桂南地區的南寧市、崇左市、北海市、欽州市及桂東地區的玉林市和貴港市，且集中垂直分布在0～200 m的低海拔地區。通過文獻檢索和市場調研發現，廣西南寧市、崇左市、北海市、欽州市、玉林市和貴港市處于木薯適宜生長區域[23]，且這些地區的百姓均有食用面包木薯的習慣，也分布有收購木薯的淀粉廠，說明廣西地方面包木薯分布具有與其生長特性及當地農戶耕作和飲食習俗一致的特點。

本研究中，廣西地方面包木薯種質資源的株型和葉型均具有較豐富的多樣性，其多樣性指數均大于1.00，而塊根分布和薯肉顏色的多樣性較貧乏，其遺傳多樣性指數均小于1.00，與謝向譽等[24]對31份國內外引進與收集木薯種質資源進行初步鑒定評價得出的結果一致，但與李月仙等[25]的研究結果存在差異。李月仙等[25]調查發現，50份云南木薯種質資源的株型、葉型、塊根分布和薯肉顏色均表現出豐富的多樣性，多樣性指數均大于5.00。說明不同地域的木薯種質多樣性存在一定差異，而廣西地區農戶在選擇木薯種質資源時對塊根分布和薯肉顏色的要求趨同。本研究結果顯示，廣西地方面包木薯種質資源的株型主要為直立型，葉型主要為橢圓形，塊根分布主要為水平分布，薯肉顏色主要為白色，這4個性狀的占比均在40.0%以上，表明廣西地方面包木薯種質資源經過長期的人工選擇，直立株型和塊根水平分布符合當前木薯生產實際，直立株型品種在產量上更具優勢[17-19]，且塊根水平分布的食用木薯種質更易于采收。黃色薯肉富含類胡蘿卜素[26]，且其加工產品的外觀色澤和營養更佳，但是，廣西地方面包木薯種質資源的薯肉顏色主要為白色，黃色和淡黃色薯肉木薯種質資源的占比較少，在人工留種過程中有逐漸被淘汰的可能。本研究還發現，在株型、葉型和塊根分布水平較佳37份木薯種質的產量和品質指標中，氫氰酸含量的變異系數最大，并有29.73%種質資源的氫氰酸含量達不到食用木薯的限定標準，說明廣西本土木薯種植戶在篩選面包木薯品種時對薯肉顏色和氫氰酸含量的選擇較盲目，需要進行科學指導。

本研究采用形態標記方法從收集的118份種質資源中篩選出37份形態特征具有明顯優勢的種質資源，但參考羅文彬等[27]的研究結果，采用形態標記法較難將形態表現非常相似的種質資源及其來源鑒定出來，容易導致品種混雜。因此，本研究采用形態標記方法進行種質篩選具有局限性，在后續研究中應運用RAPD、RFLP、ISSR和SSAP等分子標記技術進行精確鑒定和分類。

4 結 論

廣西地方面包木薯種質資源多數為直立株型、橢圓形葉片、水平分布塊根及薯肉白色類型，分布區域較廣，但優勢種植區域較狹窄，未形成產業化規模種植；大圩木薯、金雞木薯、嶺腳木薯、上金木薯和浦源木薯等5份種質資源的表型性狀、產量和品質綜合表現較佳，可進一步創新利用。