楚雄市西郊云南松林下草本優勢種種間聯結及環境解釋

姜倪皓，張詩函

1. 楚雄師范學院資源環境與化學學院，云南 楚雄 675000；2. 楚雄師范學院教育學院，云南 楚雄 675000

隨著中國城市現代化進程的推進，城市的生態環境問題逐漸凸顯（賀建林等，2005；陳曉紅等，2013）。城市需要更加富有生態服務功能的自然景觀（唐虹等，2012）。城市森林是城市生態系統的重要組成部分，相對于農田和水域生態系統，森林生態系統服務對城市生態涵養區生態系統服務貢獻最大（劉淼等，2014）。而城市近郊森林與城市的關系更為緊密，是城市生態屏障的重要組成部分，對改善和優化城市復合生態系統具有重要意義（馬程等，2017）。維護和提高城市森林生態服務功能是實現城市可持續發展的基礎，亦是當前學術研究的熱點（黃秋燕，2017；袁軼男等，2019）。

草本層在森林生態系統中的重要性逐漸受到重視，草本植物在保持水土、維持森林立地生產力以及促進森林生態系統物質循環和能量流動等方面具有重要作用（余敏等，2013）。此外，林下草本植物對生態系統環境變化最敏感，對森林生態系統健康具有重要的指示作用（Chudomelová et al.，2017）。作為城市森林生態系統的重要組成部分，草本植物還可以限制外來物種入侵、提高生物多樣性、調節區域小氣候、改善鄉土動物和微生物生境、吸收污染物和碳匯（趙娟娟等，2016）。

生態位可以反映出物種與環境之間的相互關系（Hurlbert，1978），研究物種生態位的特征將有助于了解物種對環境的適應能力及共存機制。種間聯結是不同物種在空間分布上的相互關聯性，它是群落結構形成和演化的重要基礎（álvarez-Yépiz et al.，2014）。研究群落內主要物種的生態位和種間聯結特征，有助于正確認識群落的組成和功能及演替趨勢，對植物資源的保護和利用、生物多樣性保護以及植被恢復與重建等具有重要的意義（álvarez-Yépiz et al.，2014）。林下草本植物的生態位和種間關系等能夠影響森林生態系統穩定性的維持，進而影響森林生態系統服務及生物多樣性（Hart et al.，2006；Gilliam，2007；Bilal et al.，2018）。

楚雄市地處滇中干旱區，土壤相對貧瘠，水土流失和生態退化問題嚴重（張鳳成，2012），西山則位于市區西郊，西山的郊野森林是楚雄市重要的城市生態屏障和水源保護林，而云南松（Pinus yunnanensis）天然次生林為楚雄市西郊山地主要的、典型的森林類型（王健敏等，2010；韋宇等，2015）。目前，學者們對該區域云南松次生林的研究主要集中在群落結構和生物多樣性方面（趙同謙等，2004；蔡年輝等，2007；楊文云等，2010），云南松次生林下草本植物群落種間關聯性以及草本物種分布與環境因子的關系尚未見報道。鑒于此，以楚雄市西郊云南松林下草本層主要植物為研究對象，利用生態位寬度、生態位重疊程度、生態響應速率，方差比率法（VR），χ2檢驗，種間聯結系數（AC），Spearman秩相關系數檢驗以及 M.Godron穩定性測定等數量分析方法，對研究區云南松林下主要草本物種的生態位特征及種間聯結性進行定量分析，并采用冗余分析（redundancy analysis，RDA）探究林下主要草本物種分布與環境因子的關系，以期回答以下3個科學問題，（1）楚雄市西郊云南松林下草本層優勢種間具有怎樣的種間關聯特征？（2）楚雄市西郊云南松林下草本植物群落的穩定性如何？（3）林下主要草本物種的分布與環境因子有何關系？這些問題的合理解答有助于深入理解草本層主要種群的環境適應性和競爭機制，可以為楚雄市云南松次生林林下草本植物的科學管理和生物多樣性保護提供參考，進而為該區域云南松林生態系統結構和功能的維持提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究樣地設在云南省楚雄市的西山。研究區坐標為：24°30′—25°15′N，100°35′—101°48′E，海拔1775—1970 m。楚雄市地處滇中干旱區，屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫15.2 ℃，年降雨量800—1000 mm。研究區域云南松林下植被以草本植物為主，灌木較少，土壤類型以紅壤為主，土層較薄。

1.2 樣方調查

2021年6月在西山選擇具有代表性的云南松次生林（鄧喜慶等，2013），林齡 18—20 a。于林地內設置面積為20 m×20 m的標準樣地12個，樣方邊界距離林緣15 m以上。同時，在每個樣地內的中心以及4個角分別設置1個1 m×1 m的樣方，共60個草本樣方。調查記錄樣方的草本植物群落中物種數量、株高和蓋度等特征。同時測量海拔、坡度、坡向等基本信息。坡向的原始記錄是以朝東為起點（即為 0），順時針旋轉的角度表示，坡向數據處理時采取每 45°為一個區間的劃分等級制的方法，以數字表示各坡向，1表示北坡（337.5°—22.50°），2表示東北坡（22.5°—67.5°），3表示西北坡（292.5°—337.5°），4 表示東坡（67.5°—112.5°），5 表示西坡（247.50°—292.5°），6 表示東南坡（112.59°—157.59°），7 表示西南坡（202.5°—247.5°），8 表示南坡（157.5°—202.5°）。數字越大，表示越向陽、越干熱（張峰等，2003）。

1.3 土壤理化性狀測定

收集每個小樣方中心0—20 cm土層的土壤樣品，將每個樣地中5個小樣方土壤混合，土樣過0.25 mm篩后保存，土壤理化性質分析均為常規分析方法（黃慶陽等，2020）。土壤含水量采用烘干法。土壤容重采用環刀法。采用電位法（水土比為2.5∶1）測量土壤pH值。電導率由手持電導率儀測定。有機質含量測定用重鉻酸鉀容量法外加熱法測定。有機質采用油溶加熱重絡酸鉀氧化-容量法。全氮采用半微量開氏法。全磷采用鉬銻抗分光光度法。全鉀采用原子吸收分光光度法。采用堿解擴散法測定土壤中有效氮含量。有效磷測定采用紫外/可見分光光度計法。有效鉀測定采用1 mol·L-1乙酸銨浸提法。各樣地概況見表1。

表1 樣地基礎信息Table 1 General conditions of sampling transects

1.4 重要值

采用重要值作為測度植物在群落中優勢程度的綜合數量指標，計算公式（張金屯，2018）：

式中：

I——重要值；

M——相對多度；

H——相對高度；

C——相對蓋度。

1.5 生態位寬度

生態位寬度是物種對環境資源利用多樣性的一種測度，反映種群的生態適應性和利用資源的能力（張金屯，2018）。生態位寬度采用Shannon-Wiener和Levins，計算公式如下（張金屯，2018）：

式中：

B(sw)i——物種i的Shannon-Wiener生態位寬度指數，值域為[0, lnr]；

B(L)i——物種i的Levins生態位寬度指數，值域為[1, r]；

Pij——物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；

nij——物種i在第j資源位的重要值；

r ——資源位總位數。

1.6 生態位重疊

生態位重疊指數反映不同物種對生態條件要求的相似程度，生態位重疊采用Levins生態位重疊指數，計算公式（張金屯，2018）：

式中：

Lih——物種i對物種h的重疊指數；

Lhi——物種h對物種i的重疊指數，二者值域皆為[0, 1]；

Phj——物種h在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；

B(L)h——物種h的Levins生態位寬度指數。

1.7 生態響應計算

生態響應是物種在與環境資源綜合作用下彼此競爭表現出發展性或衰退性結果，反映物種對生態環境資源的響應速率（鄭曉陽等，2018；張金屯等，2018）。基于生態位重疊指數，滿足i=h，使用ΔLih評判兩個種群之間的相互關系。計算公式如下（張金屯，2018）：

式中：

1.8 種間聯結

1.8.1 總體聯結性檢驗

采用Schluter提出的零聯結模型導出方差比率法（Rv）檢驗多物種間的總體關聯性（Schluter，1984）。計算公式為：

式中：

Pi為物種i出現的頻率；

S——物種總數；

N——總樣方數；

Tj——樣方j內出現的物種數；

t——各樣方內物種數的平均值；

ni——物種i出現的樣方數。

以 Rv值作為群落內主要物種間的總體聯結指數，在獨立性零假設條件下，Rv的期望值為1。Rv＞1表示物種間總體上表現為正關聯，Rv＜1表示物種間總體上表現為負關聯。采用統計量（W）來檢驗多物種間的關聯程度，W=N×Rv；W落入χ2分布給出的界限內的95%置信區間表示關聯不顯著，反之則表示關聯顯著。

1.8.2 種間聯結性檢驗

采用χ2統計量檢驗對種間聯結性進行定性研究，再應用SPSS 19.0計算Yates連續性校正卡方值。Yates的連續性校正公式如下（張金屯，2018）：

式中：

a——2個物種共同出現的樣方數；

b、c——僅有1個物種出現的樣方數；

d——2個物種均出現的樣方數。當χ2＜3.841，即P＞0.05，種間聯結性不顯著；當 3.841＜χ2＜6.635，即0.01＜P＜0.05，種間聯結性顯著；當χ2＞6.635時，即P＜0.01，認為種間聯結性極顯著。χ2值本身沒有負值，本研究使用V比值判斷種間關聯性。

當V＞0時，種間關聯性為正聯結；當V＜0時，種間關聯性為負聯結。

1.8.3 種間關聯程度測定

采用聯結系數AC對χ2統計量檢驗結果進行進一步檢驗。計算公式如下（張金屯，2018）：

AC值域為[-1, 1]，AC值越趨向1，表明種間正聯結性越強；AC值越趨近-1，表明種間負聯結性越強，AC值為0，表明種間相對獨立。

1.8.4 種間相關性測定

以優勢種的重要值作為 Spearman秩相關分析的數量指標。Spearman秩相關系數計算公式（張金屯，2018）：

式中：

n——樣方數；

dk=(xik-xjk)；

xik和xjk——種i和種j在樣方k中的秩；

rs(i,j)值域——[-1, 1]，正值為正相關，負值為負相關。

1.8.5 群落穩定性指數

采用鄭元潤（2000）改進后的M. Godron穩定性測定方法測定楚雄市西郊云南松林下草本群落的穩定性。先計算出草本群落中不同種植物的頻度，按相對頻度的大小順序逐步累積，與草本植物總物種數的倒數累積一一對應，建立模糊散點平滑曲線模型。繪制一條經過（0, 100）、（100, 0）的直線，該線段與平滑曲線的交點即為所求點。交點坐標越接近（20, 80），群落就越穩定。

1.9 環境解釋

以樣方中草本植物相對重要值為基礎，利用Canoco 5.0軟件對物種重要值矩陣進行去趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），再利用冗余分析（RDA)，通過冗余分析前向選擇（forward selection）法和蒙特卡洛檢驗（Monte Carlo test，循環次數499）篩選影響顯著（P＜0.05）的環境因子，分析草本層群落組成與環境因子的關系。

2 結果與分析

2.1 林下草本層優勢物種生態位寬度

在設置的各樣方中，共統計到17種草本植物。根據重要值進行排序，其中重要值平均值≥0.01的共8種，隸屬于4科，其中禾本科5種，菊科1種，里白科1種，莎草科1種（表2）。重要值排名前三位的物種是：云南裂稃草（Schizachyriumbrevifolium）、金絲草（Pogonatherum crinitum）和鼠曲草（Gnaphalium affine）。云南裂稃草以外的其他物種的重要值變異系數均大于100%（表2）。

表2 草本層優勢種重要值及其生態位寬度Table 2 Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer

在8種優勢物種中B(sw)生態位寬度指數小于2的物種占87.5%，而37.5%的物種B(sw)生態位寬度指數小于 1（表 2）。62.5%的物種的B(L)生態位寬度指數小于 3。多數的草本物種生態位寬度較窄，種群發展受限。僅云南裂稃草具有較大的重要值和生態位寬度，其在該區域草本群落中優勢地位明顯。優勢物種的B(sw)和B(L)生態位寬度指數計算結果的排序基本一致。

2.2 林下草本層優勢物種生態位重疊

草本層生態位重疊指數為0的種對占57.14%，生態位重疊指數范圍在（0, 0.1]區間的種對比例為21.43%，生態位重疊指數范圍在（0.1, 0.2]和（0.8,0.9]區間的種對所占比例均為5.36%，生態位重疊指數范圍在（0.4, 0.5]區間的種對所占比例均為3.57%，而生態位重疊指數范圍在（0.2, 0.3]、（0.3,0.4]、（0.5, 0.6]和（1.1, 1.2]區間的種對所占比例均為1.79%（圖1）。該區域草本層超過半數的物種間不發生重疊，約78.57%的物種之間生態位重疊值較小（生態位重疊指數小于0.1），整體上物種對資源的共享程度不高。

圖1 生態位重疊指數分布Fig. 1 Distribution pattern of niche overlap index

林下草本層優勢物種的生態位重疊指數矩陣顯示（表 3），云南裂稃草對漿果薹草（Carex baccans）的生態位重疊程度最大。生態位寬度較大的3個物種，云南裂稃草、金絲草和鼠曲草與其他物種間具有相對高的生態位重疊度。較大重疊度一般出現在具有較大生態位寬度的物種與生態位寬度偏小的物種種對之間。但是，在同時具有較大生態位寬度的物種種對間亦發現較大重疊度，如金絲草-白茅（Imperata cylindrica）。

表3 林下草本層優勢物種的生態位重疊指數Table 3 Niche overlap of the dominant species in herbaceous layer

2.3 生態響應

在所調查到的8種優勢物種中，有7種衰退性物種，衰退性物種比例為87.5%，云南裂稃草的發展性最強（表4）。各衰退性物種被其他物種占用資源數量較大的3個物種依次是漿果薹草、皺葉狗尾草（Setaria plicata）和擬金茅（Eulaliopsis binata）。云南裂稃草是生態響應速率最大的物種，為4.93。其他7種衰退性物種中退化最嚴重的依次是金絲草（R= -14.45）、鼠曲草（R= -6.59）和白茅（R= -6.11）。

表4 草本層物種發展或衰退情況Table 4 Aggression or declining situation of dominant species in herb layer

2.4 草本群落總體聯結性

草本層主要物種間的總體聯結性的計算結果如表5所示，總體聯結性的方差比率Rv=0.0185＜1，表明主要草本物種間總體呈負聯結狀態。而檢驗統計量（W）未落入χ20.95＜W＜χ20.05區間，表明Rv顯著偏離 1，即多物種間整體負聯結具有統計學意義。楚雄市西郊云南松林下草本層主要物種間的總體聯結性表現為顯著負聯結。

表5 草本層主要物種間的總體聯結性Table 5 Overall interspecific associations among dominant species in herb layer

2.5 種間聯結分析

χ2檢驗結果表明（表6），在草本層的8個主要物種構成 28個種對，呈不顯著正聯結的種對有 3對（云南裂稃草-漿果薹草、金絲草-白茅、金絲草-皺葉狗尾草），占總種對數的10.70%，無種對呈極顯著或顯著正聯結；呈負聯結的種對有 25對，占總種對數的89.30%，其中呈極顯著負聯結的種對有3對[云南裂稃草-金絲草，云南裂稃草-芒萁（Dicranopteris dichotoma），云南裂稃草-白茅]，占總種對數的 10.70%；呈不顯著負聯結的種對有 22對，占總種對數的78.60%。正負聯結種對的比值為0.12，負聯結占優勢，這與群落整體關聯性呈負關聯的結果相一致。

表6 草本層主要物種的χ2檢驗及聯結系數（AC）結果比較Table 6 Comparison of χ2-test coefficient and association coefficient among main species in herb layer

草本層的8個優勢物種聯結系數AC的測定結果（表6）表明，呈顯著正聯結的種對有1對（云南裂稃草-漿果薹草），占總種對數的 3.60%；呈不顯著正聯結的種對有 2對（金絲草-白茅、金絲草-皺葉狗尾草），占總種對數的7.14%；呈極顯著、顯著和不顯著負聯結的種對分別有16、6和3對，分別占總種對數的57.14%、21.42%和10.70%。正負關聯比為0.12，呈負聯結的種對仍然多于正聯結的種對（表6），這一結果與χ2檢驗的結果一致。

2.6 Spearman秩相關分析及生態種組劃分

由Spearman秩相關分析結果（圖 2）可知，正相關的種對有6對，占總種對數的21.43%；無顯著正相關的種對；負相關的種對數有22對，占總種對數的 78.57%，其中顯著負相關的種對有 1對（云南裂稃草-芒萁），其余均為不顯著負相關。正負關聯比為0.27，大部分種對間的相關性不顯著且種對間關系以負聯結為主，與χ2檢驗的結果基本一致，表明優勢種間聯結比較松散，各自趨向于獨立分布。

圖2 草本層主要物種的Spearman秩相關檢分析Fig. 2 Spearman’s rank correlation coefficients of dominant herbaceous species

基于Spearman秩相關分析（圖2），可將本研究調查區域內的草本優勢種劃分為3個生態種組。生態種組Ⅰ包括：云南裂稃草（S1）和漿果薹草（S8），組內物種呈正關聯；生態種組Ⅱ包括：金絲草（S2）、白茅（S5）和皺葉狗尾草（S7），組內物種均呈正關聯；生態種組Ⅲ包括：鼠曲草（S3）、芒萁（S4）和擬金茅（S6），組內物種均呈負關聯。

2.7 群落穩定性分析

M. Godron穩定性計算結果見表7，群落穩定性坐標為（47.42, 52.58），與理想群落穩定點（20,80）相比向下移動了38.77歐氏距離，該交點離穩定點較遠，楚雄市西郊云南松林下草本層優勢物種群落處于不穩定狀態。

表7 群落穩定性分析結果（M. Godron法）Table 7 Results of community stability (M. Godron’s method)

2.8 草本植物群落分布與土壤因子的關系

RDA排序結果顯示，4個排序軸累積解釋了物種環境關系總方差的83.89%（表8），其中，前2軸的方差累積貢獻率達64.72%，且前2軸的特征根之和占總特征根值的65.00%，說明RDA前2軸在解釋物種組成變異中起主要作用。蒙特卡洛檢驗顯示，林下草本植物群落組成和環境因子在第1排序軸和所有排序軸均顯著相關（表8），表明RDA排序結果可靠，能較好地解釋草本層群落組成與環境因子的關系，且其相關性主要由第 1排序軸決定。對林下草本層群落組成影響顯著的環境因子為：土壤pH值、坡向、土壤有機質、土壤電導率和土壤全磷（表9）。其中土壤pH值、土壤有機質和土壤電導率與第1軸呈正相關（圖3），分別解釋了林下草本層群落組成17.2%、8.2%和5.8%的變異（表9）；坡向和土壤全磷與第1軸呈負相關（圖3），解釋率分別為9.6%和6.6%。

表8 云南松林下草本植物的RDA排序Table 8 RDA ordination of understory herbaceous in Pinus yunnanensis forests

表9 冗余分析（RDA）中環境因子對草本植物群落組成的解釋率Table 9 Contribution of significant environmental factors affecting herbaceous community composition in redundancy analysis (RDA)

綜合表8、9和圖3可知，云南裂稃草（S1）和漿果薹草（S8）的生長受坡向（SA）和全磷（TP）影響較大，趨向于向陽和磷含量較高生境。而金絲草（S2）和白茅（S5）的生長主要受土壤有機質（SOM）和電導率（EC）的影響，這兩種物種在土壤有機質和鹽分含量相對高的生境上分布較多。鼠曲草（S3）和皺葉狗尾草（S7）趨向于在水分含量相對較高的生境上生長。芒萁（S4）的生長受土壤pH的影響較大。而擬金茅（S6）位于排序圖的中間，表明所選的環境因子對其影響較小。

圖3 草本植物與環境因子的RDA排序圖Fig. 3 RDA plot of herbaceous species and environmental factors

3 討論

3.1 草本層優勢種重要值和生態位特征

楚雄市西郊云南松林下的草本層 8種優勢物種中禾本科植物有 5種，物種重要值最大的為云南裂稃草，其次為金絲草。生態位寬度測度結果亦表明云南裂稃草具有較大的生態位寬度，該物種在群落中優勢地位明顯，對環境的適應能力最強（Arellano et al.，2015；劉潤紅等，2020），對維持群落內部環境以及生態環境的穩定起到重要作用，而其他幾種禾本科植物的生態位寬度亦相對較寬。研究區域地處滇中干旱區，土壤相對貧瘠，水土流失嚴重（張鳳成，2012），而禾本科草本植物起源于熱帶森林或林緣開放生境，對環境適應力強，且其穎果產生的特殊附屬物有助于實現種子遠距離傳播（簡尊吉等，2017），這些生物學特性可能使禾本科草本植物逐漸成為該區域的主要優勢科。在調查區域內云南裂稃草以外的草本植物的重要值變異系數均高于100%，這表明裂稃草以外的草本植物在不同樣地中的分布不均勻，大部分草本植物對環境適應能力較弱，而生態位寬度測度結果亦與此觀點相符。相對于裂稃草，金絲草、鼠曲草等物種的生態位寬度相對較窄，它們對環境的適應力相對較弱，空間分布相對不均勻，在群落中的競爭力相對較弱。物種的重要值與其生態位寬度之間并非呈單一線性關系，這與前人研究結果一致（馮宜明等，2018）。重要值小的草本層物種其生態位寬度可能較大，如鼠曲草重要值小于金絲草，其生態位寬度卻大于金絲草，鼠曲草屬于菊科植物，其花黃色，花色較金絲草艷麗，同時其種子小、結實量大，種子密被冠毛利于其隨風遠距離傳播，使其在資源位中出現的次數相對更多，這些優勢可能使鼠曲草的生態位寬度大于金絲草。因此，重要值并不是影響生態位寬度的唯一因素，生態位寬度值的大小亦與物種的分布頻度高低密切相關（劉潤紅等，2020）。

楚雄市西郊云南松林下主要草本物種之間的生態位重疊程度普遍較低，整體上各優勢種對資源的利用差異較大，種間競爭不激烈，各種群對局部資源共享程度不高（鄭曉陽等，2018；黃慶陽等，2020）。云南裂稃草對漿果薹草的生態位重疊程度最大，推測二者對環境因子有互補性的要求，使得二者利用相同資源位的機會增大，進而產生了較大的生態位重疊（王剛等，1984）。通常生態位寬度較大的物種之間的生態位重疊亦較大（陳玉凱等，2014）。本研究中，生態位相似比例較小的種對云南裂稃草-芒萁和云南裂稃草-皺葉狗尾草，其對應的生態位重疊值亦較小。而金絲草和白茅的生態位寬度相對較窄，但是二者間的生態位重疊比例較大，這可能是因為二者之間的生態適應性和生物學特性比較相近。生態位重疊不僅與生態位寬度相關，還與生態位相似比例相關。另外，生態位寬度較小的物種間的生態位重疊值相對較大的現象亦可能與生境破碎化和空間異質性相關（郭燕等，2018）。

楚雄市西郊云南松林下草本層物種對生物與非生物因子綜合作用下的生態響應表現為物種的發展性和衰退性。本研究中，大部分衰退物種的衰退程度并不劇烈，而部分優勢種（如金絲草）隨著演替的進行，種間競爭逐漸激烈，衰退劇烈的物種將因種群衰退而逐漸消失，在未來的演替過程中，可能形成優勢種群占據草本層的格局。因此，采取合理的人為干擾措施，增加衰退型草本種群的部分資源空間，增加生態位寬度窄的草本植物的可利用資源，這將有助于該區域云南松林下草本植物群落物種多樣性的維持并有利于森林健康水平的提高。此外，對衰退型物種進行周期性監測和研究，將有助于掌握群落組成結構和生態位特征變化規律，這將有助于指導該區域森林資源的可持續發展。

3.2 草本層優勢種種間聯結

通常，群落處于演替初期，物種間的關聯性較弱，甚至產生較大的負關聯（郭忠玲等，2004）。一般而言，正聯結的種對越多，物種間關聯性越強，群落也越穩定，因此群落演替到頂極群落時，物種間表現出明顯的正關聯特性（郭忠玲等，2004；劉潤紅等，2020）。聯結系數 AC能對 χ2檢驗和Spearman秩相關系數所檢驗的種對聯結性大小進行定量（徐滿厚等，2016）。楚雄市西郊云南松林下草本層主要物種間的總體聯結性表現為顯著負聯結。χ2檢驗、聯結系數 AC測定以及 Spearman秩相關系數檢驗結果均表明楚雄市西郊云南松林下草本層優勢種間整體上關聯程度不緊密。另外，研究區域內呈負相關的種對數遠大于正相關的種對數，呈極顯著和顯著相關的種對數亦較少，說明群落尚未達到穩定，仍處于不斷的發展演替之中。此外，生態學理論認為頂級群落的穩定性一般高于演替中的群落（徐滿厚等，2016），本研究中 M.Godron穩定性計算結果亦表明研究區域內草本群落處于不穩定狀態。因此，楚雄市西郊云南松林下草本層群落仍處于演替的早期階段。比較χ2檢驗、聯結系數AC檢驗和Spearman秩相關系數檢驗的結果，發現基于 Spearman秩相關分析的生態種組劃分結果與上述種間關聯性分析結果基本一致，兩者可互為補充和印證。

此外，綜合種間關聯分析和生態位重疊結果，可知并非正相關強的種對間生態位重疊值就較大，本研究中種間關聯程度與生態位重疊值并不具有一致性，物種對生境的趨同性或趨異性可能并不影響種間聯結性（吳佳夢等，2019）。

3.3 環境因子對草本層優勢種分布的影響

RDA排序解釋了物種與環境之間的內在聯系，也反映出不同物種資源利用的相似性及在群落中的競爭關系（沈會濤等，2008；徐滿厚等，2016）。在 RDA分析中，篩選出對物種分布影響顯著的環境因子為：土壤pH值、坡向、土壤有機質、土壤電導率和土壤全磷，這5個因素是影響楚雄市西郊云南松林下草本層群落物種組成與分布的重要環境因子。而土壤pH值和坡向對林下草本層群落組成變異的解釋率較高，因此土壤pH值和坡向是影響楚雄市西郊云南松林下草本植物群落物種分布的主要因素。

對研究區域內的云南松純林土壤pH測定后發現該區域土壤pH較低，其均值僅為4.5。植被的正向演替提高了土壤有機質含量，同時降低了土壤pH值，這有利于植物定居和發展（Sohlberg et al.，1984）。另一方面，本研究區域的林分為云南松純林，該區域的云南松次生純林的土壤全磷含量均值為0.55 g·kg-1，該區域土壤全磷含量較低，而有研究表明云南松通過根際酸化來適應低磷環境（戴開結等，2005）。此外，由RDA排序圖可知，在本研究區域內沿著坡向箭頭的方向，坡面越向陽越干熱，土壤pH逐漸降低，這可能是因為向陽區域云南松生長較好（鄧喜慶等，2013），林下凋落物亦較多，而向陽區域林下光照增強了凋落物的分解，降低了土壤pH值（王立竹等，2018），同時此過程還提高了土壤養分含量，進而有利于更多植物的定居。我們推測上述三方面的原因共同作用，致使土壤pH成為影響該區域云南松林下草本優勢種分布的首要因子。

此外，本研究中發現芒萁的分布與土壤pH密切相關，在RDA排序圖中代表芒萁（S4）的箭頭和代表土壤pH的箭頭方向一致，但是不能將此結果解讀為芒萁趨向于生長在土壤pH較高的區域。芒萁為典型酸性土壤指示植物，其最適合生長 pH范圍為4.5—5.5（王立竹等，2018），而如上所述，本研究區域內的土壤pH均值亦略低于芒萁的生長最適pH范圍，因此在RDA排序圖中才呈現出芒萁（S4）的變量箭頭和土壤pH的變量箭頭方向一致的情況。此外，芒萁為中國南方紅壤侵蝕區優良的水土保持植物（李小飛等，2013），在研究區域內該物種已屬于衰退型物種。本研究認為保持該區域合理的土壤酸堿度，將有助于促進林下植物的快速發展，進而有利于該區域的水土保持。

坡向主要通過影響溫度、濕度、降水等環境條件來間接影響林下草本植物分布（Lomolino et al.，2001；譚一波等，2019）。通過RDA排序圖可知，本研究區域內沿著坡向箭頭的方向，坡面光熱條件越好，坡度減小，土壤水分含量增加，林下凋落物變厚，這些環境條件都有助于其他植物定居。同時，坡向的變化亦能夠形成一些多樣的小生境。因此，我們推測上述二方面的原因共同作用，致使坡向成為影響云南松林下草本植被物種分布的第二個重要因子。

由 RDA排序圖可知，大部分草本優勢種的種群分布與土壤電導率呈負相關，因為土壤電導率的分布與土壤中鹽分的增加將對植物根系及生長發育產生一定的影響，并對土壤自身的理化學性狀產生不良效應，進而使土壤酶活性受到限制（譚一波等，2019）。此外，如前所述，研究區域的云南松純林內土壤磷含量較低，致使全磷亦成為影響草本植物分布的限制因子。因此，通過土壤養分管理對林下草本植物進行調控時，應注重磷肥與其他營養元素肥料的配合施用。

通常認為林分郁閉度能夠影響林下植物種類組成（余敏等，2013）。譚一波等（2016）對珠江流域防護林冠層結構對林下植被影響的研究發現，林內光照條件對草本層影響不顯著。而曹夢等（2018）對飛播馬尾松林林下植被組成與環境因子的關系的研究中亦發現林分郁閉度對草本層物種組成影響不顯著。在本研究中，RDA排序結果同樣表明郁閉度對林下草本植物分布的影響較小，這可能是因為郁閉度的變化未造成該區域云南松林下生態因子在空間分配上的明顯差異。

4 結論

通過對楚雄市西郊云南松林草本層優勢種的種間聯結、生態位特征和影響主要物種分布的環境因子進行研究后發現：

（1）云南裂稃草的重要值和生態位寬度較大，其對環境的適應力和競爭力較大。主要物種間的生態位重疊程度較小，物種之間的相互影響較小。林下草本層主要優勢物種中僅云南裂稃草處于發展階段, 其余7種物種處于衰退階段。

（2）楚雄市西郊云南松林下草本植物群落總體關聯性為負相關，群落內多數物種間聯結性較弱，對資源環境的利用方式相異，該區域地云南松林下草本植群落穩定性差，仍然處于演替的早期階段。

（3）影響楚雄市西郊云南松林下草本植物分布的主要環境因子依次為土壤pH值、坡向、土壤有機質、土壤電導率和土壤全磷。

研究結果可為該區域云南松林生態系統結構和功能的維持提供參考。在今后的森林管理活動中，可根據草本優勢種的種間關系，生態位特征以及影響物種分布的環境因子對林下草本層進行調控，維持和提升草本群落的穩定性。