福建省水稻地方品種表型性狀遺傳多樣性分析

朱業寶，陳立喆,2，張 丹，王金英 ，江 川

（1. 福建省農業科學院水稻研究所，福建 福州 350018；2. 福建農林大學農學院，福建 福州 350002）

0 引言

【研究意義】地方品種是我國水稻種質資源的組成部分，是在水稻生產和馴化中自然和人為選擇的產物，蘊含著大量的抗病、抗逆、優質、高產等優異基因，具有豐富的遺傳多樣性，在水稻育種中具有重要的利用價值[1-3]。隨著水稻育種水平的快速提高，大量地方品種不斷被新選育品種替代，造成大量優良基因喪失和遺傳多樣性顯著降低，遺傳基礎日益狹窄[4]。國內許多學者如唐梅[5]、魏興華[6]、齊永文[7]、徐福榮[8]和鄧宏中[9]等研究表明，我國選育的水稻品種的遺傳多樣性一直呈下降趨勢，而水稻地方品種較選育品種具有更大的遺傳多樣性。【前人研究進展】李自超等[10]、楊忠義等[11]和湯翠鳳等[12]對云南省地方稻種資源表型性狀分析結果表明，云南省地方稻種資源遺傳多樣性豐富，稻種類型多，具有豐富的優異資源，闡明了云南省是稻種資源的多樣性分布中心。沈新平等[13]對368份太湖地區晚粳稻地方品種的分析結果表明，種質間的性狀均有極顯著差異。李小湘等[14]對不同來源的同名湖南地方稻種質11組共136份材料進行SSR分子標記及農藝性狀比較分析，發現各組同名材料的表型遺傳距離數值變化較大?！颈狙芯壳腥朦c】針對福建省水稻地方品種表型性狀遺傳多樣性的研究結果未見報道?！緮M解決的關鍵問題】通過對福建省9個設區市的1040份水稻地方稻種資源進行表型性狀遺傳多樣性分析，對不同地區地方品種的遺傳多樣性進行比較，從形態學水平上闡明福建省地方稻種的遺傳差異，旨在為福建省水稻地方品種的有效保護和高效利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料共1040份，保存于福建省農業科學院水稻研究所種質資源庫，是第二次全國農作物種質資源普查與收集行動中從福建省福州、莆田、泉州、漳州、廈門、龍巖、三明、寧德和南平等9個設區市69個縣收集的水稻地方品種（表1）。

表1 供試材料的來源及數量Table 1 Source and quantity of germplasms

1.2 試驗方法

研究材料的基本數據來源于本課題組編制的《福建省水稻地方品種特征特性匯編》，分別于2016年和2017年在福建省農業科學院水稻研究所試驗田進行身份核實，性狀調查標準依據《中國稻種資源》[15]，包括亞種類型、光溫性、水旱性、黏糯性等4個丁穎栽培稻分類體系，亞種類型分為秈稻和粳稻2種，光溫性分為早稻、中稻、晚稻3種，水旱性分為水稻和旱稻2種，黏糯性分為黏稻和糯稻2種；質量性狀分為芒型、穎尖色、穎色、葉色、葉鞘色、節間色、莖集散、倒伏性、種皮色等9個，其中：芒型分為無芒、短芒（芒長＜1.0 cm）、中芒（1.1～3.0 cm）、長芒（3.1～5.0 cm）和特長芒（＞5.0 cm）等5種，穎尖色分為稈黃色、紅棕色和紫褐色3種，穎色分為稈黃、黃、橙黃、褐斑稈黃、褐、赤褐斑稈黃、赤褐斑塊、赤褐、紫赤褐、紫褐斑稈黃、紫褐斑塊、紫褐、紫黑、銀灰稈黃、銀灰褐等15種，葉色分為淡綠色、綠色、濃綠色和紫色4種，葉鞘色分為綠色、微紫和紫色3種，節間色分為綠色和紫色2種，莖集散分為集（＜30°）、中（30°～60°）和散（＞60°）3種，倒伏性分為直（＜15°）、斜（15°～45°）、倒（＞45°，穗部觸地）和伏（全株和稻穗平伏地面）4種，種皮色分為象牙白、白色、紅色和紫色4種；數量性狀分為全生育期、株高、有效穗數、劍葉長、劍葉寬、穗長、穗粒數、結實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬等11個性狀。

1.3 數據統計分析

利用Microsoft Office Excel 2007軟件計算數量性狀的平均值、標準差、變異范圍、變異系數，以及遺傳多樣性指數。利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行相關性分析及系統聚類分析。

根據平均數（）、標準差（σ）將材料分為10級，從第1級（xi＜-2σ） 到第10級（xi≥+2σ），每0.5σ標準差為1級，每一組的相對頻率用于計算多樣性指數。采用香農-維納指數（Shannon Wiener index，H′）衡量群體遺傳多樣性大小，其計算公式[16]如下：

式中：Pi為某一性狀第i級別內材料份數占總樣本數的百分比，ln為自然對數，n為類型總數。

2 結果與分析

2.1 福建省水稻地方品種遺傳變異和多樣性分析

按丁穎栽培稻分類體系，對1040份水稻地方品種的亞種類型、光溫性、水旱性、黏糯性4個性狀類型進行遺傳變異分析，發現福建省水稻地方品種全為水稻，沒有旱稻；亞種類型以秈稻為主，占77.7%；光溫性以晚稻為主，占80.7%；黏糯類型以黏稻為主，占85.5%。證明福建省水稻地方品種主要是以秈稻、晚稻和黏稻類型為主，同時也存在少量的粳稻、早稻、中稻和糯稻等類型。

對1040份水稻地方品種的9個質量性狀進行遺傳變異分析，芒型以無芒為主，分布頻率為87.5%；穎尖色以稈黃色為主，占78.3%；穎色以稈黃色為主（占76.5%），其次是褐斑稈黃和褐色，分別占11.5%和10.1%；葉色以綠色和濃綠色為主，分別占38.9%和52.3%，無紫色類型；葉鞘色以綠色為主，占94.9%；節間色以綠色為主，占96.8%；莖集散以集和中為主，分別占33.6%和64.4%；倒伏性以倒和伏為主，分別占26.3和45.2%；種皮色以白色和紅色為主，分別占69.5%和30.3%。福建省水稻地方品種大多表現為無芒、穎尖稈黃色、穎色稈色、葉色濃綠色、葉鞘色和節間色綠色、易倒伏、種皮白色，同時存在其他類型。

對1040份水稻地方品種的11個數量性狀進行統計分析結果（表2）表明，11個數量性狀均存在不同程度的變異，變異系數幅度為7.55%～30.89%，其中：有效穗數的變異系數最大（30.89%），極差達到25.8穗·株-1；全生育期的變異系數最小，僅為7.55%。除生育期、谷粒長和谷粒寬外的其他8個數量性狀的變異系數均大于10%。說明福建省水稻地方品種數量性狀遺傳變異豐富。

表2 福建省水稻地方品種11個數量性狀的遺傳變異性Table 2 Genetic variations on 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

為了進一步研究所考察的質量性狀和數量性狀的遺傳多樣性，用香農-維納指數來比較考察性狀的遺傳多樣性。從圖1可以看出，質量性狀遺傳多樣性指數均小于數量性狀的遺傳多樣性指數，9個質量性狀遺傳多樣性指數變化范圍0.216 ～1.252，平均值為0.645，倒伏性（1.252）、葉片色（0.912）居前；11個數量性狀的遺傳多樣性指數變化范圍為1.947～2.092，平均值為2.034，谷粒長度（2.092）、千粒重（2.075）、穗長（2.072）居前，結實率（1.947）居后?？傮w來看，福建省水稻地方品種表型性狀遺傳多樣性較高。

圖1 20個表型性狀的遺傳多樣性指數Fig. 1 Genetic diversity indices of 20 phenotypic traits

2.2 不同設區市水稻地方品種的遺傳多樣性分析

對福州市、龍巖市、南平市、寧德市、莆田市、泉州市、三明市、廈門市和漳州市等9個設區市水稻地方品種11個數量性狀遺傳多樣性進行分析，結果如表3所示，株高的遺傳多樣性指數范圍1.831～2.066，其中龍巖最大、莆田最?。挥行霐档倪z傳多樣性指數范圍為1.890～2.054，其中寧德最大、廈門最小；全生育期的遺傳多樣性指數范圍1.692～2.030，其中泉州最大、莆田最小；劍葉長度的遺傳多樣性指數范圍1.960～2.100，其中泉州最大、廈門最??；劍葉寬度的遺傳多樣性指數范圍1.826～2.084，其中漳州最大、莆田最??；穗長的遺傳多樣性指數范圍1.652～2.112，其中漳州最大、廈門最小；穗粒數的遺傳多樣性指數范圍1.817～2.011，其中漳州最大、莆田最??；結實率的遺傳多樣性指數范圍1.629～2.024，其中龍巖最大、廈門最??；千粒重的遺傳多樣性指數范圍1.875～2.032，其中漳州最大、莆田最小；谷粒長度的遺傳多樣性指數范圍1.721～2.098，其中三明最大、廈門最??；谷粒寬度的遺傳多樣性指數范圍1.575～1.994，其中南平最大、廈門最小。

表3 9個設區市水稻地方品種的11個數量性狀遺傳多樣性指數比較Table 3 Average genetic diversity indices on 11 quantifiable traits of rice landraces at 9 municipalities

對9個設區市水稻地方品種11個數量性狀遺傳多樣性指數平均值進行分析，其平均值范圍為1.815～2.028，其中漳州最大、廈門最小。

2.3 福建省水稻地方品種數量性狀相關性分析

對1040份福建省水稻地方品種11個主要表型性狀進行相關性分析，結果如表4所示，株高與全生育期、劍葉長、劍葉寬、穗長、穗粒數呈極顯著正相關；有效穗數與全生育期、劍葉長、結實率和谷粒長呈極顯著正相關，與谷粒寬呈極顯著負相關；全生育期與劍葉長、穗長、穗粒數和谷粒寬呈極顯著正相關；劍葉長與劍葉寬、穗長、穗粒數、谷粒長呈極顯著正相關，與谷粒寬呈顯著正相關；劍葉寬與穗長、穗粒數和谷粒寬呈極顯著正相關；穗長與穗粒數、千粒重、谷粒長和谷粒寬呈極顯著正相關；穗粒數與谷粒寬呈顯著正相關；結實率與千粒重、谷粒長呈顯著正相關；千粒重與谷粒長、谷粒寬呈極顯著正相關。這些性狀中，相關系數絕對值＞0.3被認為具有相關的閾值，株高與穗長，全生育期與穗粒數，劍葉長與穗長、穗粒數，劍葉寬與穗粒數，穗長與穗粒數，千粒重與谷粒長、谷粒寬的相關系數均大于0.3，且達到極顯著正相關。其中，穗長與穗粒數相關系數最大，為 0.488（P＜0.01）；其次是千粒重與谷粒長，為 0.428（P＜0.01）。

表4 福建省地方品種11個數量性狀相關性分析Table 4 Correlations among 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

3 討論與結論

3.1 福建省水稻地方品種表型變異豐富

水稻品種的遺傳多樣性是水稻育種成敗的關鍵及水稻生產可持續發展的基礎。研究種質資源遺傳多樣性的方法主要分為4類，形態學水平、細胞學（染色體）水平、生理生化水平、分子水平，常用的主要是形態學標記和分子標記。形態學標記具有直觀、簡便等特點，同時可以作為育種家的育種材料和針對復雜性狀機理解析的重要依據[17-18]。本研究對福建省水稻地方品種進行遺傳變異和多樣性分析，結果表明：不論是質量性狀還是數量性狀，福建省水稻資源都存在豐富的變異類型。在質量性狀中，穎殼色就有稈黃、黃色、褐斑稈黃、褐色、赤褐斑稈黃、紫黑色、紫褐色、赤褐色等8種，可作為觀賞型水稻加以利用。特種稻米與普通稻米相比，含有更豐富的蛋白質、氨基酸、植物脂肪、礦物質元素和維生素等營養成分。此外，特種稻米還含有膳食纖維、不飽和脂肪酸、類黃酮等生理活性物質，具有一定的生理調節功能[19]；米色有象牙白、白米、紅米和黑米，其中紅米資源豐富，有316份，占30.3%，米質優的紅米資源有9份、糯性紅米資源有17份，這些優異資源可作為特種稻和功能保健稻的育種材料利用。在數量性狀中，谷粒長的遺傳多樣性指數最高，其次是千粒重，這兩個指標都會直接影響水稻的產量，可為水稻育種提供粒形方面遺傳背景豐富的親本。福建省水稻地方品種不同地區間的遺傳多樣性差異也十分明顯，在1040份福建省水稻地方品種中漳州資源只有87份，其數量遠不及南平的1/3、三明的1/2，但漳州水稻地方品種資源數量性狀之間差異明顯，多樣性指數的平均值最高，遺傳多樣性豐富，特別是水稻產量主要構成因素中的穗粒數和千粒重兩個指標的遺傳多樣性指數也以漳州最高，因此在水稻高產育種中可針對性地選擇漳州地方稻種作為親本材料。相關分析發現，株高與穗長，全生育期與穗粒數，劍葉長與穗長、穗粒數，劍葉寬與穗粒數，穗長與穗粒數，千粒重與谷粒長、谷粒寬都達到極顯著正相關，相關系數也較高，可見水稻的全生育期、株高、穗長、穗粒數、葉型和粒型等性狀間都存在顯著的相關性，在對水稻高產的定向選育時需綜合考慮上述性狀。在本研究中，變異系數和遺傳多樣性指數在不同性狀上的表現并不一致，如有效穗數變異系數最大但遺傳多樣性指數并不是最高，其原因是這兩項指標所反映的遺傳變異的內涵不同，變異系數反映的是某一性狀變異范圍，而遺傳多樣性指數則是指某一性狀的不同表現等級和數量分布[20]。

3.2 豐富的特異種質是水稻育種中基因發掘的重要基礎

福建省水稻種植歷史悠久，蘊含豐富的稻種資源，很早就有水稻近緣野生種的記載，是全國水稻種質資源較為豐富的省份之一。新中國成立以來，經過兩次全國水稻種質資源普查，福建省共收集到有300年歷史記載的紅糟術、汀洲白和八月白等地方老品種1780份，為相關單位獲得科學研究和良種培育奠定了物質基礎[15]。國際水稻研究所育成品種中的重要親本之一“菜園種”系1941年印度尼西亞從福建省引入的地方品種；20世紀60年代推廣矮稈品種以前，地方品種對福建省水稻生產發揮了重要的作用[21]。福建省水稻地方品種是福建省特有的稻種資源，有著豐富的變異類型，蘊藏著豐富的優質、抗病、抗蟲、抗逆和高產等優良性狀基因。王金英等對780份福建省水稻地方品種的糙米率、精米率、粗蛋白、糊化溫度、膠稠度、賴氨酸、直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉等9個指標進行分析，結果發現許多具有單個或多個優異指標的地方品種，其中有除支鏈淀粉、總淀粉含量外其余7個指標均達到國家二級優質米標準的福建地方稻種35個[22]。在本研究中，篩選出具有矮稈、大穗大粒特異種質資源，株高在100 cm 以下且外觀米質為優的26份；穗粒數在200粒以上的11份；穗長在29 cm 以上的5份；千粒重大于34 g 的6份。這些特異種質資源在水稻超高產育種與基因發掘中可作為重要基礎材料加以研究與利用。

本研究只對福建省地方品種進行表型性狀多樣性分析，但部分表型性狀易受到遺傳和環境因素的雙重影響。今后可結合分子標記技術進一步對不同時期福建省水稻地方品種進行多態性、遺傳相似性和聚類分析，了解近30年來福建省地方稻種遺傳多樣性的變化趨勢，從形態學水平和分子水平上闡明福建省不同時期地方稻種的遺傳差異，為福建省地方稻種的有效保護和高效利用提供理論支撐。