不同生態條件下小麥新品種產量的基因型與環境互作分析

臧賀藏，曹廷杰，張 杰，趙 晴，邸佳穎，張建濤，莊家煜，陳丹丹，劉海礁，鄭國清，李國強

(1.河南省農業科學院 農業經濟與信息研究所，河南 鄭州 450002；2.河南省智慧農業工程技術研究中心，河南 鄭州 450002；3.河南省智慧農業產業技術創新戰略聯盟，河南 鄭州 450002；4.河南省農業科學院 小麥研究所，河南 鄭州 450002；5.中國農業科學院 農業信息研究所，北京 100081)

河南省是我國小麥主產區，近5 a來種植面積穩定在566.67萬hm2以上，占全國小麥種植總面積近1/4，總產3 753.15萬t，對扛穩我國糧食安全重任具有重要的保障作用[1-2]。作物產量的形成主要取決于基因型、環境及基因型與環境的互作效應，而基因型與環境的互作效應決定了品種在生產中的穩產性和適應性[3-4]。品種區域試驗旨在對育成新品種的豐產性、穩產性和適應性進行全面鑒定，是品種審定的重要依據[5-6]。由于品種的遺傳背景不同，地區間產量差異懸殊，精準鑒定出適應性好、高產穩產的新品種相對困難。因此，在保證小麥高產的基礎上，同步提高品種的豐產性、穩產性和適應性，是育種工作者長期聚焦的熱點問題。

在科學評價區域試驗中品種的穩產性和適應性方面，GGE雙標圖(Genotype main effects and genotype-environment interaction effects)模型分析結果不僅可以用圖形直觀展示，還可解析區域試驗數據的內在成分[7]。近年來，國內外專家學者已將GGE雙標圖應用到小麥[8]、水稻[9]、玉米[10]、棉花[11]、花生[12]、油菜[13]、谷子[14]、大豆[15]等作物品種的穩產性分析、品種適宜種植區域劃分研究中，且均基于1 a試驗數據。在河南省小麥新品種區域試驗中，目前關于不同生態條件下小麥新品種產量的基因型與環境互作的穩產性和適應性尚不清楚。鑒于此，應用2018-2020年不同生態條件下河南省小麥區域試驗的8個小麥新品種產量數據，利用數理統計方法對小麥新品種的豐產性進行分析，采用GGE雙標圖對小麥新品種的穩產性和適應性進行評價，以期為河南省小麥新品種的推廣和利用提供技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

供試材料為2018-2020年連續2 a參加河南省小麥區域試驗的8個小麥新品種，以百農207為對照，見表1。試驗設置在河南省不同生態條件下的3個地點進行，包括商丘市農業科學院試驗地、洛陽市農林科學院試驗地和新鄉市農業科學院試驗地。試驗采用隨機區組排列，3次重復，每個小區小麥新品種種植6行，面積不小于13 m2，種植密度270萬株/hm2，按照試驗方案要求在適播期內播種，田間管理措施高于普通大田。成熟期后全區收獲計產。

1.2 氣象條件

各地點小麥生育期間10月份到次年5月份的降水數據來源于中國氣象數據網(http://data.cma.cn/)。由圖1可看出，隨著生育進程遞進，2 a小麥季降水量均呈現“鋸齒形”變化且幅度較大，3個地點2019-2020年降水量明顯高于2018-2019年。商丘市、洛陽市、新鄉市小麥生育期間2 a平均降水量分別為199.8，181.3，112.1 mm，新鄉市降水量均低于商丘市和洛陽市。

1.3 數據處理

試驗數據使用Microsoft Excel 2013進行處理，地理空間分布圖采用ArcGIS 10.7制作，方差分析和相關分析使用SAS統計軟件完成，參試品種的穩產性和適應性采用GGE-biplot軟件進行評價。

2 結果與分析

2.1 小麥產量的多因素方差分析

對2018-2020年3個地點8個小麥新品種產量進行方差分析(表2)。年份、地點、品種及其之間的互作中除年份×品種對小麥產量的影響均達極顯著水平(P<0.01)。在各因素對產量的貢獻率上，以年份和地點的貢獻率較大，分別為38.63%和32.86%，年份×品種對小麥產量的貢獻率最小，僅為1.31%。因此，充分發揮育成小麥新品種的產量潛力應重視年份和地點的影響。

表2 小麥產量多因素的方差分析Tab.2 Multiple factors variance analysis of yield for wheat

2.2 不同生態條件下小麥品種的豐產性分析

2.2.1 不同年份、地點對小麥產量的影響 由表3可以看出，在2 a試驗中商丘平均產量最低，顯著低于洛陽和新鄉平均產量；其中2018-2019年洛陽平均產量最高，與新鄉的平均產量相當，均顯著高于商丘平均產量；2019-2020年新鄉的平均產量最高，顯著高于商丘和洛陽平均產量。2019-2020年3個地點的平均產量均低于2018-2019年，洛陽減產15.75%，新鄉和商丘分別減產7.16%,5.66%。

表3 不同年份、地點對小麥產量的影響Tab.3 Effects of different years and locations on yield of wheat

2.2.2 不同年份、品種對小麥產量的影響 由表4可知，泰禾896在2 a試驗中的平均產量為8 168.81

表4 不同年份、品種對小麥產量的影響Tab.4 Effects of different years and cultivars on yield of wheat

kg/hm2，在8個品種中位居首位，與除百農207的其他6個品種的產量差異不顯著；百農207在2 a試驗中的平均產量為7 629.99 kg/hm2，在8個品種中產量最低，與其他7個品種的產量差異均達到顯著水平。在2 a 3點試驗中偃亳369、智優33號和禾麥53產量變幅最大，變異系數為8.68%，8.20%，8.08%；濮大1030的產量變幅最小，變異系數為4.29%。

2018-2019年試驗中，智優33號的平均產量最高，顯著高于百農207、禾麥53、農科大888、濮大1030和偃亳369，與其他2個品種產量差異不顯著；百農207的平均最低，與其他7個品種的產量差異均達到顯著水平；偃亳369在3個地點中的產量變幅最大，變異系數為11.81%，濮大1030的變幅最小，變異系數為5.21%。

2019-2020年試驗中，農科大888平均產量最高，與其他7個品種的產量差異均達到顯著水平，除農科大888和百農207外其他6個品種平均產量差異不顯著；百農207的平均產量最低，與除濮大1030和智優33號外其他5個品種的產量差異均達到顯著水平；智優33號在3個地點中產量變幅最大，變異系數9.56%，濮大1030和泰禾896變幅較小，變異系數分別為3.37%和4.22%。

2.2.3 不同年份、地點、品種對小麥產量的影響 由表5可知，2018-2019年試驗中，商丘濮大1030產量最高，顯著高于偃亳369、百農207和禾麥53，與其他4個品種的產量差異不顯著；偃亳369的產量最低，與禾麥53和百農207產量差異不顯著，與其他5個品種的產量差異達到顯著水平。洛陽泰禾896產量最高，顯著高于盛科188和百農207，與其他5個品種的產量差異不顯著；百農207的產量最低，與除盛科188外的其他6個品種產量差異均達到顯著水平。新鄉盛科188產量最高，與除偃亳369和智優33號外的其他5個品種產量差異均達到顯著水平；百農207的產量最低，與除濮大1030和農科大888之外的其他5個品種產量差異均達到顯著水平。

表5 不同年份、地點、品種對小麥產量的影響Tab.5 Effects of different years，locations and cultivars on yield of wheat kg/hm2

2019-2020年試驗中，商丘盛科188的產量最高，智優33的產量最低，但8個品種的產量差異不顯著。洛陽泰禾896產量最高，與除了濮大1030外其他品種的產量差異均顯著；百農207的產量最低，顯著低于濮大1030和泰禾896，與其他品種的產量差異均不顯著。新鄉農科大888的產量最高，與除了禾麥53外的其他品種產量差異均達到顯著水平；百農207的產量最低，與除了濮大1030和泰禾896外其他品種的產量差異均達到顯著水平。

2.3 不同生態條件下小麥品種的穩產性分析

由圖2可看出，采用GGE雙標圖的“穩產性”功能圖對2018-2019年，試驗數據分析結果表明，第1主成分(PC1)的效應為54.81%，第2主成分(PC2)的效應為31.32%，基因型和環境互作效應為86.13%。2018-2019年各參試品種的穩產性表現：智優33號(Zy33)、禾麥53(Hm53)和百農207(Bn207)穩產性最好，泰禾896(Th896)和農科大888(Nkd888)穩產性較好，濮大1030(Pd1030)和盛科188(Sk188)穩產性較差，而偃亳369(Yb369)穩產性最差。

2019-2020年參試品種的穩產性分析結果表明，第1主成分(PC1)的效應為50.61%，第2主成分(PC2)的效應為36.55%，基因型和環境互作效應為87.16%。2019-2020年各參試品種的穩產性表現：偃亳369和百農207穩產性最好，禾麥53、農科大888、智優33號和盛科188穩產性較好，泰禾896和濮大1030穩產性較差。

綜合2018-2019年、2019-2020年區域試驗中參試品種的穩產性表現，百農207、禾麥53、農科大888和智優33號穩產性較好。

+SQ.商丘試點位置；+LY.洛陽試點位置；+XX.新鄉試點位置。帶×的圖標為品種簡稱。圖4同。+SQ.The Shangqiu location position；+LY.The Luoyang location position；+XX.The Xinxiang location position.The marks prefixed with asterisk(×)are cultivar abbreviations for the full name.The same as Fig.4.

2.4 不同生態條件下小麥品種區域適應性分析

GGE雙標圖的“品種區域適應性”功能圖主要用于確定品種的適宜種植區。由圖3可以看出，2018-2019年各參試品種中位于多邊形角頂的品種為智優33號、泰禾896、濮大1030、農科大888、百農207、偃亳369和盛科188。其中智優33號和泰禾896適宜種植區域為洛陽市(LY)，濮大1030和農科大888的適宜種植區域為商丘市(SQ)，盛科188的適宜種植區域為新鄉市(XX)。

圖3 基于GGE雙標圖分析小麥品種在2018-2019年(左)和2019-2020年(右)的適應性Fig.3 Adaptability analysis of yield data from wheat regional trials based on GGE biplot in 2018-2019 (left)and 2019-2020(right)

2019-2020年各參試品種中位于多邊形角頂的品種為農科大888、泰禾896、濮大1030、百農207和盛科188。農科大888的適宜種植區域為新鄉市和商丘市，泰禾896和濮大1030的適宜種植區域為洛陽市。

綜合2018-2019年、2019-2020年品種區域適應性表現，農科大888、泰禾896和盛科188是適應性較好的品種。

3 討論與結論

3.1 環境對小麥產量的影響

區域試驗不僅是鑒定品種優劣的試驗，也是氣候類型、栽培管理方式、品種互作試驗，每年有大量的觀察記載數據，是研究良種良法配套最好的參考依據。在區域試驗中，基因型與環境互作效應普遍存在，環境因素對作物產量的影響較大[16-17]，而基因型也是造成作物產量差異的主要原因。前人研究發現[7]，河南、山西和陜西的中西部旱地的小麥全生育期總降水表現出增加趨勢，而出苗-抽穗期總降水有助于提高產量。Nicholls[18]研究認為，相同地區、相同作物產量的年際變化主要由氣候因素導致。本研究條件下，年份、地點及其互作對小麥產量的影響均達到極顯著水平；2019-2020年3個地點小麥平均產量均低于2018-2019年，洛陽減產15.75%，新鄉和商丘分別減產7.16%，5.66%；產量降低主要是由于降水時間分布不均、春季發生倒春寒、開花期赤霉病發生嚴重、灌漿期連續高溫和持續降水引起。

3.2 基因型對小麥產量的影響

小麥產量不僅受氣候因素、土壤因素、生態條件、栽培管理措施的影響，更重要的是受品種自身基因型的控制[19-22]；品種因素對產量的影響較大，由品種更新導致的全球小麥總體產量的增加量平均每年可達產量潛力的1%[23]。品種更替對小麥產量增長的貢獻率為45.60%，栽培管理對小麥產量提升的貢獻率為34.34%[24]，而氣候因素對小麥產量增加的貢獻率為11.03%[25]。本試驗結果表明，年份、地點對小麥產量的貢獻率分別為38.63%，32.86%，而品種對小麥產量的貢獻率僅占6.25%；與外界環境條件相比，品種對小麥產量的貢獻率相對較小，而年份、地點的波動對小麥產量的影響較大。

3.3 小麥新品種的豐產穩產性

小麥區域試驗參試品種的豐產穩產性是選育優良品種的基本依據，是新品種審定和推廣的重要依據。在品種審定過程中，對小麥產量性狀的豐產穩產性也有要求，主要依據參試品種在不同生態環境下的綜合表現進行評價。封清明等[26]研究認為，地點效應是影響小麥豐產性和穩產性的主要因素，而豐產性和穩產性沒有相關性。本研究表明，小麥新品種的穩產性主要由基因型控制，同時還受不同生態條件的影響，穩產性在豐產性前提下才有意義，穩定的低產沒有實際意義。本研究中，禾麥53、農科大888和智優33號具有較好的豐產性穩產性，而百農207可實現穩產但其豐產性較差。

從2018年開始，在國家區域試驗和生產試驗中，百農207已成為河南省和黃淮南片小麥新品種區域試驗的對照品種。近年來，在育種工作者的不斷努力下，小麥育種水平逐漸提高，育成的小麥品種不僅產量更高，而且綜合抗性更好，因此，大部分參試新品種的豐產穩產性均比對照品種百農207好。百農207是10 a前審定的品種，作為目前生產上的主導品種，與其同時代審定的品種相比，豐產性穩產性突出；與目前生產上其他品種相比優勢明顯，推廣面積較大，可能再過幾年之后，隨著新品種層出不窮，百農207會被目前區試中表現優異的新品種取代。

3.4 小麥新品種的適應性

在區域試驗中，基因型與環境互作效應是影響作物品種適應性的關鍵因素，對提高作物育種目標至關重要[27-28]。在評價小麥新品種的適應性方面，GGE雙標圖具有直觀清晰、圖文并茂的特性，可為其他作物品種的綜合評價提供借鑒。在品種區域適應性劃分中，由于不同品種的適宜種植區存在差異，因此對品種的適應性要求較高，對育種工作者提出新的挑戰。在實際試驗中研究發現，高產穩產兼備廣適性的品種很少。本試驗研究表明，綜合2 a品種區域適應性表現，農科大888、泰禾896和盛科188具有較好的適應性。

本試驗結果表明，年份、地點、品種以及年份×地點、地點×品種等對小麥產量的影響較大；不同年份、地點小麥新品種產量存在較大差異，泰禾896、農科大888、盛科188、禾麥53、智優33號、偃亳369和濮大1030的豐產性表現較好。通過GGE雙標圖分析了2018-2020年不同生態條件下河南省小麥區域試驗的產量數據，穩產性結果表明，百農207、禾麥53、農科大888、智優33號穩產性較好；適應性結果表明，農科大888、泰禾896和盛科188的適應性較好。研究結果為小麥新品種的合理利用提供了科學依據，具有一定的參考價值。