番杏科多肉植物的演化

河南/兌寶峰

仔細觀察，竟然發現：心葉日中花、怒濤、天女、寶綠、生石花、肉錐花、五十鈴玉等種類的番杏科多肉植物雖然形態差別很大，但花形卻非常接近，只不過有顏色和大小的不同以及雄蕊、雌蕊結構的細微差異，非專業工作者很難區分，而且大部分種類都有在白天陽光充足的環境中開花，夜晚閉合的習性，若遇陰雨天或栽培環境光照不足則難以開花，但也有少量的種類是在夜晚開花，像肉錐花屬的星琴、安珍、清姬等品種，即所謂的“夜開型”番杏。其實，這也不算奇怪，因為這些番杏科多肉植物，為了適應不同的環境，經過漫長的歲月，逐漸演變出不同的形態。露草等植物生長在溫暖濕潤的地帶，看上去與一般的草花或小灌木區別不大；而生長在氣候較為干旱的石灰巖地帶的怒濤、天女等則具肥厚的肉質葉；到了極端干旱的沙漠地帶，植物的葉子就變得非常肉質，幾乎看不出是葉的形態，像肉錐花屬的風鈴玉以及生石花屬、春桃玉屬、對葉花屬、藻鈴玉就屬于這種類型。總之，隨著生長環境越來越干旱，莖漸趨縮短，株型也縮小，葉子的肉質化程度則越來越高，以盡量多保存水分，減少蒸發，適應環境（圖1-2）。

圖1 生石花

圖2 寶綠

下面就擷取番杏科多肉植物中的幾個代表性物種，來感受其形態是如何隨環境的差異而變化的。

1.心葉日中花Mesembryanthemum cordifolium

這是一種比較原始的多肉植物，形態與草花極為相似，別名還有露草、露花、花蔓草、心葉冰花、牡丹吊蘭等，為日中花屬常綠肉質草本植物，植株匍匐生長，多分枝，葉對生，心狀卵形，鮮綠色。小花紅色，花瓣多數，短線形，形似菊花。

心葉日中花原產南非的納塔爾省，該地區瀕臨印度洋，年降雨量在1000 毫米以上，氣候溫暖濕潤。番杏科這種形似草花、生長在環境濕潤或一年中有部分時間降雨充沛環境中的植物還有龍須海棠、松葉菊、冰花等種類，其形態雖然與草花近似，但葉質較厚，呈肉質，而且密被冰霜狀絨毛這種旱生結構（圖3）。

圖3 心葉日中花

2.照波Bergeranthus multiceps

照波屬多肉植物，已經是比較完全的多肉植物形態了，植株叢生，單株葉6 至8 枚，肉質葉細三棱形，綠色，表面光滑，沒有斑點。花黃色，外瓣稍帶紅色，形似菊花。

原產南非開普省南部比較濕潤的地區，在該地區還生長有露子花屬的雷童、夕波等品種，其習性與大多數番杏科植物相反，具有夏季生長，夏季開花的習性（圖4）。

圖4 照波

3.快刀亂麻Rhombophyllum dolabriforme

快刀亂麻屬植物，產于南非開普省。植株呈矮灌木狀，莖有短節，多分枝。肉質葉集中在分枝頂端，細長而側扁，先端兩裂，淡綠至灰綠色。花大，黃色。本屬的R.nelii 也被稱為快刀亂麻，兩者的形態極為接近（圖5）。

圖5 快刀亂麻

4.怒濤Faucaria tuberculosa

肉黃菊屬（虎腭花屬） 多肉植物，植株小型，肉質葉交互對生，葉色深綠，葉面有線狀、塊狀或其它不規則形狀的肉質突起，葉緣有肉質齒。花黃色，直徑4 厘米左右，形似菊花。本屬還有鯨波、四海波、荒波、獅子波、紅怒濤、大雪溪、狂瀾怒濤等物種。

怒濤南非開普省的小卡魯高原的石灰巖地帶，該地區為地中海式氣候，氣候溫和，夏季干旱，冬季有少量的降雨（圖6a 怒濤、圖6b 紅怒濤）。

圖6a 怒濤

圖6b 紅怒濤

5.立鮫Gibbaeum pubescens

藻鈴玉屬植物。植株群生。肉質葉灰綠色，有細微的茸毛。花深粉紅色（圖7）。

圖7 立鮫

6.無比玉Gibbaeum dispar

藻鈴玉屬植物。易群生。肉質葉肥厚圓潤，綠色。花粉紅色，冬季開放。原產南非，冬型種，夏季休眠，休眠期最外層的葉子干枯（圖8）。

圖8 無比玉

7.白魔Gibbaeum album

藻玲玉屬植物。對生葉白色，頂端形狀不規則，兩葉最初緊密地連在一起，后分開，表皮密被幾乎肉眼看不到的白茸毛。花白色（圖9）。

圖9 白魔

8.帝玉Pleiospilos nelii

對葉花屬植物。非常肉質的葉交互對生，上部拉開很大一段距離，形成元寶形株型。葉色灰綠，有許多透明的深色小點。花朵具短梗，黃色或橙黃色。變種紅帝玉（紫帝玉），葉暗紅色，花紫紅色或赤紅色（圖10a-10b）。

圖10a 帝玉

圖10b 紅帝玉

9.金玲Argyroderma delaetii

銀葉花屬植物，植株無莖，非常肉質的球形葉半卵狀，元寶株型，葉色灰綠，表皮硬而光滑，無斑點，先端圓鈍。花大型，黃色或白色。花期冬春季節，晝開型。

銀葉花屬（Argyroderma） 植物約有50 種，其株型和大小都相差不大。花色有紅、粉紅、橙黃、黃、白等多種顏色，花型有單瓣、重瓣之分，有些品種的花朵還像風車那樣旋轉。常見的有開深紅色花的紅花金鈴（也叫赤花金鈴） 以及銀鈴、賀春玉、銀光玉、京雛玉等物種（圖11a-11c）。

圖11b 紅花金玲

圖11c 白花金玲

10.魔玉Lapidaria margareta

魔玉屬植物，為單屬單種植物，僅有魔玉一個種。肉質葉對生，上部分開，基部聯合；葉半圓形，有尖，葉背有龍骨狀凸起，葉緣棱線分明，葉色灰白。花黃色（圖12 魔玉）。

圖12 魔玉

11.春桃玉Dinteranthus inexpectatus

肉質葉青白色，光照強烈時會變成白中略帶淡粉色，葉面無任何斑點，成株為桃形。花深黃色，秋季開放。

春桃玉屬（Dinteranthus） 屬多肉植物有著高度發展的“擬態”，主要有奇鳳玉、幻玉、妖玉、春桃玉、南蠻玉、綾耀玉等原始種，其中僅綾耀玉頂端是平的，平面無瑕或具有花紋，其他種類肉質葉頂端為圓形、半圓形，也沒有花紋，僅有透明的斑點。此外，還有一些園藝種和雜交種，甚至與生石花屬的一些種類的跨屬雜交種（圖13a 春桃玉、13b 綾耀玉）。

圖13a 春桃玉

圖13b 綾耀玉

12.五十鈴玉Fenestraria aurantiaca

也稱橙黃棒葉花，原產南非與納米比亞接壤處，氣候干燥少雨。為棒葉花屬（窗玉屬） 多肉植物，植株無莖，叢生，肉質葉棍棒狀，上粗下細，葉色灰綠，頂部圓凸，有透明的“窗”。花橙黃色，有花梗，花形像菊花。

近似種有棒葉花（Fenestraria rhopalophylla，也稱群玉），花白色。光玉（Frithia pulchra），為光玉屬植物，原產南非德蘭士瓦省，氣候更為干燥，株型更小，棍棒狀葉頂端截形，有透明的“窗”，花無梗，深粉紅色，有白心。菊晃玉（Frithia humilis，別名菊光玉），葉色灰綠或綠褐，端面粗糙，有細小的疣突。花白色或粉紅色（圖14a-14d）。

圖14a 五十鈴玉

圖14b 群玉

圖14c 光玉

圖14d 菊晃玉

13.風鈴玉Conophytum friedrichiae

南非西海岸（包括其北端的納米比亞沿海地區） 雖然瀕臨大西洋，卻是少雨多霧的冷性沙漠氣候，年降雨量只有60 至100 毫米，且只有冬季下雨。地表有各種顏色的碎礫石。這一地區生長著大量的番杏科非常肉質的小型種類，像我們熟悉的生石花屬、肉錐花屬、春桃玉屬、銀葉花屬中的不少種這里都有。其外形和色彩都進化得很像周圍的礫石，這樣可以避免動物的啃食，植株大部分埋在礫石中，白天可以減少水分蒸發，夜晚礫石上凝結的水分可以滋潤其根部。對生葉頂部常常呈透明狀，俗稱“窗”，陽光透過透明的“窗”射入體內，既不散失水分，又不影響光合作用。

風鈴玉為肉錐花屬植物，原產納米比亞的大納馬蘭地區，是非洲最為干旱的地區之一，氣候冷涼，陽光充足。對生的肉質葉組成近似圓柱體，頂部圓凸，呈透明狀，表皮光滑，紅褐色。花白色，菊花形。近似種還有白拍子（Conophytum longum）、毛漢尼（Conophytum maughanii）、燈泡（Conophytum burgeri）、拉登（Conophytum ratum）以及紅花風鈴玉、磨砂風鈴玉、大型風鈴玉等，由于這類植物肉質葉頂端都有透明或半透明的窗結構，故這類植物也被稱為“有窗”類肉錐花（圖15a-15e）。

圖15a 風鈴玉

圖15b 紅花風鈴玉

圖15c 白拍子

圖15d 磨砂風鈴玉

圖15e 拉登