植物航天育種的發展及其展望

文|陳志強 周丹華 郭濤 王慧

華南農業大學國家植物航天育種工程技術研究中心

一、前言

自1987年首次農作物種子空間搭載試驗以來，我國已先后開展30多次農作物種子空間搭載試驗，并于2006年發射了世界首顆專門用于航天育種研究的返回式衛星實踐八號，2020年利用嫦娥五號開展了世界首次深空誘變育種試驗。此外，我國通過863計劃、國家重點研發計劃、國家支撐計劃等重要科研計劃對植物航天育種進行了長期持續資助，有力支撐了我國植物航天育種研究。30多年來，我國科研人員在植物航天誘變機理、航天生物育種共性關鍵技術、植物航天誘變新種質（基因）創新等方面開展了大量研究，并通過航天育種選育出一大批優質高產的植物新品種并服務于產業發展，為我國的糧食安全、鄉村振興提供了科技支撐。

國外關于空間環境對植物種子影響的研究報道始于20世紀60年代初期，美國及蘇聯科學家利用生物衛星、航天飛機和空間站研究了空間環境對植物的生物學效應。目前，國外研究重點關注太空飛行中各種復雜因素對植物生長和發育的影響，并定向選育適合在太空飛行器中生長的結實的植物，以期為未來長期的太空飛行提供氧氣及食物供給，使宇宙飛船最終成為“會飛的農場”。

二、植物航天育種概述

1.概念與特點

植物航天育種是利用空間極端環境（空間輻射、微重力、真空等）誘發植物遺傳物質發生改變，基于現代生物學技術選擇優良變異，并利用優良變異培育優質高產多抗植物新品種的育種方法。

空間環境下的高能帶電粒子輻射、持續低劑量射線輻射、長期恒定的微重力條件、高真空等綜合環境因素可有效誘發植物種子或生物體基因產生改變。由于植物種子或生物體材料在太空中處于失重狀態，細胞狀態與地面環境差異較大，在受到空間輻射作用時，DNA損傷的類型多樣且難以修復，從而產生多種變異，更有可能產生在地面上難以獲得的變異。同時，由于太空環境及飛行器軌道的復雜多變，所以即便是同一種作物、同一個品種，在不同的搭載時間，其誘發變異的效果也可能有所不同，難以做到重復實驗。但是，隨著中國長期在軌空間站的建設，作物種子或者材料在空間站的重復比較實驗將成為現實。

目前的航天搭載分成兩類，一是有源搭載，二是無源搭載。有源搭載針對需要生境保障的生物體，此類材料在航天搭載的過程中，需要提供相應的裝置及光照、溫度、濕度、氧氣等與地面相似的環境條件。鑒于空間飛行器的資源限制，我國的航天搭載一般是無源搭載，以干種子為主要搭載材料，將種子放置在返回艙內，隨航天器一同在太空運行，期間記錄飛行高度與角度、持續的時間及所遇到的天體活動等數據。

2.航天育種技術過程

種子航天搭載，只是航天育種的第一步。種子返回后，還要進行一系列的育種流程后育成新品種才能進入市場應用。早期的研究一般按照傳統的育種程序進行選育，在多個世代進行種植和選擇，最后選育出新品種。這些年來，隨著生物技術的迅速發展，研究者將航天誘變育種與生物技術結合，通過調查分析群體表型特征、不同世代基因組特征研究空間環境遺傳改良機理。華南農業大學陳志強團隊提出了“空間誘變多代混系連續選擇與定向跟蹤篩選技術”（圖1）學術思想，在分離群體定向篩選重要性狀（產量、品質、抗性）新種質并高效應用；研發 “HRM-TILLING高通量基因分型體系”高效鑒定基因變異，并開發出多個功能型分子標記，創制出系列多基因聚合骨干親本，進一步培育符合市場需求的優質、抗病、廣適新品種并產業化。

圖1 多代混系連續選擇與定向跟蹤篩選技術

3.我國植物航天育種的歷程

中國的航天育種是利用航天誘變培育適合產業需求的新品種。自1987年開始航天搭載研究，截至2020年9月，我國先后30多次利用返回式衛星、神舟飛船、空間站及各類返回式航天器，搭載不同植物種子，已培育出700多個新品系或新品種。

在我國30多年的航天育種研究中，有兩個具有里程碑式的事情。一是2006年9月，我國發射了世界上首顆生物育種衛星實踐八號，搭載了水稻、小麥、玉米、棉花、高粱、花卉、蔬菜、林果等2000多份重達215kg的生物材料，表明我國航天育種研究已正式列入國家計劃，在我國掀起了航天育種的高潮；二是2020年11月利用嫦娥五號開展世界上首次深空航天育種搭載試驗（圖2），這次搭載意義重大，它為我國以后的深空生物學研究、深空航天育種研究打下了重要基礎。

圖2 嫦娥五號開展了世界上首次深空航天育種搭載試驗

三、 發展植物航天育種的意義

1.植物航天育種的優勢

20世紀60年代，在廣東率先發現的水稻矮稈品種資源，實現了矮稈育種研究的突破，大大提高了我國的糧食生產能力，引發全球第一次綠色革命。20世紀70年代，袁隆平院士帶領團隊成員發現的水稻不育株，在全國掀起了水稻雜種優勢研究的大協作、大攻關，使我國水稻產量提高了20% 以上，中國的雜交育種技術也一直處于世界領先地位。這兩次水稻育種技術的突破，說明了重大種質資源和品種的突破是解決糧食問題的關鍵。

然而，進入20世紀80年代以后，由于育種技術創新、種質資源創制、作物遺傳變異不夠豐富等問題，我國的農作物育種缺乏重大突破。因此，尋求種質資源的突破、育種技術的創新成為育種工作者一直以來不懈探索的重要課題。

自1987年8月我國第9顆返回式衛星的水稻、青椒等作物種子的航天搭載開始，30多年的研究實踐反復證明，航天育種具有獨特的優勢：性狀變異幅度大，有益性狀變異頻率高；多數變異的優良性狀能遺傳；穩定快，新品種育成周期短；同一個體能夠同時出現多個目標性狀的有益變異；能創造出地面其他育種方法難以獲得的罕見新基因資源（新種質）。

2.航天育種助力種業創新

糧食安全始終是我國長期的戰略性問題，實現糧食的不斷增產，最重要的是培育出優質的品種。航天育種的最大優勢在于罕見種質和基因的創制，是農作物遺傳改良的有效技術途徑，在多個方面助力我國種業創新。

（1）航天誘變新種質突破助力育種水平提升

華航一號是我國第一個通過國家審定的航天誘變作物新品種。1996年華南農業大學陳志強等利用我國返回式衛星搭載水稻品種特秈占13種子，回收后歷時僅3年就培育出華航一號；夏紅一號、夏鉆石番茄品種，通過航天搭載歷時4年選育而成的優質、早熟、抗青枯病的優異種質，比常規育種大大縮短了育種周期；福建省農業科學院通過航天誘變選育的優良恢復系航1號、航2號被長江中下游水稻育種單位廣泛應用，育成了多個超級稻品種。

（2）航天誘變新基因源共享助力行業整體水平提升

利用空間誘變育種技術，華南農業大學在普感稻瘟病的品種麗江新團黑谷和中二軟占中誘變和創制出一批抗病乃至達到免疫的新種質。利用這些抗病種質資源，創建了一大批骨干親本，培育出更為優質豐產高抗稻瘟病的新品種，提高了團隊的抗稻瘟病育種水平；同時，高抗稻瘟病新種質的共享輻射應用，有力提升了華南和西南稻區的水稻新品種整體稻瘟病抗性水平。華南農業大學利用空間誘變直接選育出非

sd-1

矮稈新種質

CHA-1

、

CHA-2

、

hfa-1

等并應用于育種實踐中，對促進華南秈稻株型育種作出重要貢獻（圖3）。除此之外，還在誘變后代中篩選鑒定出穗粒數達 500～600 粒且結實率正常的特大穗型突變體（圖4）。張志雄等利用航天誘變與花藥培養技術選育而成的不育系“花香A”，通過不同單位的通力合作，選育出多個品種并通過各級審定。

圖3 空間誘變直接選育出非 sd-1 矮稈新種質

圖4 特大穗型突變體

（3）大量的航天誘變新基因成為生物育種創新的源頭活水

航天育種與生物技術結合后，航天育種所創建的新基因可成為生物育種創新的一種源頭。具有自主知識產權的航天誘變基因將破解生物育種“卡脖子”的問題。因此，通過創建航天誘變突變體庫，能極大地豐富生物育種研究源頭（圖5）。

圖5 航天誘變突變體庫

利用空間誘變育種技術，華南農業大學定向創制了一批聚合多個有利基因的優質高抗骨干恢復系材料。如成功地在普感稻瘟病的品種麗江新團黑谷和中二軟占中誘變和創制出一批抗病乃至達到免疫的新種質。以航天誘變獲得的高抗稻瘟病新種質H4為供體材料，利用其抗性基因育成一大批高抗稻瘟病新品種，如將H4中的Pita、Pik等抗性基因及Wxb通過分子標記輔助選擇的方法導入到航恢173、航恢179中，改良其稻瘟病抗性及直鏈淀粉含量偏高的性狀，從而選育出優良的恢復系航恢1173、航恢1179，進而組配出高產優質系列的雜交稻組合，如五優1179、軟華優1179、Y兩優1173、深兩優1173等。如將半矮稈基因（Sd1）、低堊白基因（Chlk5）、香味基因（fgr）、稻瘟病抗性基因（Pid2、Pikh4等）、白葉枯抗性基因（Xa23）等聚合得到香型、優質、多抗、絲苗型的航聚香絲苗，其米質達國標優質一級，含有20多個有利基因，米飯香軟可口。

（4）通過航天生物育種選育而成的優質高產抗病新品種有力地保障糧食安全和優質糧食生產

航天生物育種關鍵技術的創新和優良多基因聚合新種質的創建，直接推動優質、抗病、豐產新品種綜合性狀取得全面突破，推動了航天育種新品種的培育進程。

利用航天誘變選育的特優航1號和Ⅱ優航1號、培雜泰豐、華航31號等獲得農業部超級稻品種認定。野香優航1573、魯原502、云粳43號等成為不同生態區的主導品種。華航絲苗、金航絲苗、華航48號、華航57號、江航絲苗、寧優1179均達到國家優質一級米標準。華航31號為感溫型常規稻品種，該品種豐產性好，米質達國標優質2級，高抗稻瘟病，耐肥抗倒、耐寒性強、適應性廣，從 2011年至今為廣東省農業主導品種，2017年獲得廣東省農業技術推廣獎一等獎。Y兩優1173利用不育系Y58S與恢復系航恢1173組配而成，其品質優良，高抗稻瘟??；五優1179利用五豐A和航恢1179選育而成，其豐產性好、抗稻瘟病；Y兩優 1173和五優1179均通過農業部超級稻品種認定，并獲得2020年廣東省農業技術推廣獎一等獎。

（5）為國民提供更多更好的農產品和食品

利用航天育種技術，以金針菇品種江山白F21為試驗材料，選育出菇形好、產量高、耐高溫金針菇新品種航金1號；高彥輝等利用返回式衛星搭載選育出抗疫病、炭疽病、病毒病的航椒18號；航苜1號紫花苜蓿為我國第一個航天誘變多葉型紫花苜蓿新品種；中國醫學科學院藥用植物研究所將薏苡種子搭載實踐八號返回式衛星，經地面多年選育獲得了太空1號薏苡新品種等，為國民提供優質的農產品開拓了新的途徑。

四、航天育種的發展

1.3T融合，提升航天育種創新能力

隨著載人航天工程的穩步推進，將航天技 術（SPACE TECHNOLOGY）、 生 物 技 術（BIOTECHNOLOGY）、 大 數 據 技 術（DATA TECHNOLOGY）三者相結合，進一步融合全基因組選擇、高通量基因型鑒定、表型快速鑒評以及人工智能技術，可大大提高航天育種的創新能力。

2.天地一體，拓展航天育種應用領域

隨著我國空間站及深空探測計劃的穩步推進，航天育種迎來重要機遇?？臻g極端環境暴露裝置及深空環境飛行將加速遺傳改良，提高優質高產多抗植物新品種選育效率；同時，面向空間站及深空探測需求，培育可用于空間生命支撐系統的特殊植物類型。

3.航天育種與健康產業

利用航天育種技術，開創航天育種產業融合發展，聚集糧食、林草、花卉、園藝、微生物等航天種業，發展智慧農業，打造高端制品，從而創制出健康食品，服務人類大健康產業。