基于3種水分控制條件的玉米品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

張文新，段迎新，章 爽，楊晶淇，張建軍，黃 蕊，楊曉軍，王富貴，薛吉全，張興華

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 西北旱區(qū)玉米生物學(xué)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730000；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究中心，山西 太原 030031；4.陜西省榆林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，陜西 榆林 719000；5.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010000)

玉米(ZeamaysL.)是旱地作物中需水量較大，對(duì)水分脅迫較為敏感的作物之一[1]。我國每年有50%左右的玉米種植在干旱半干旱地區(qū)，主要依靠自然降水給玉米提供生長所需水分[2]，干旱會(huì)影響玉米植株的生長發(fā)育和生理代謝過程，降低籽粒品質(zhì)，導(dǎo)致減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重年份直接導(dǎo)致絕收，是制約我國玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的第一限制因素[3-5]。增強(qiáng)玉米抗旱能力一方面要完善農(nóng)田灌溉設(shè)施、保障水分供給，另一方面要培育篩選抗旱性較強(qiáng)的玉米新品種[6]。干旱是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上亟需解決的問題，而培育抗旱玉米品種是解決因干旱而造成玉米減產(chǎn)的最為環(huán)保、有效的途徑之一[7]。增強(qiáng)玉米抗旱性是玉米抗旱育種的主要目標(biāo)，精準(zhǔn)的評(píng)價(jià)方法和有效抗旱指標(biāo)是玉米抗旱研究的基礎(chǔ)。因此，了解不同玉米品種的抗旱性，篩選并推廣抗旱性較強(qiáng)的玉米品種，對(duì)提高我國玉米生產(chǎn)水平具有重要意義。

玉米抗旱性鑒定主要包括鑒定方法、鑒定指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法3個(gè)方面[8]。國內(nèi)外研究者分別就這3個(gè)方面進(jìn)行了大量的研究，從不同角度提出了抗旱性鑒定的方法和指標(biāo)。張賽楠等[9]通過大田試驗(yàn)得出花絲間隔期(ASI)、穗位高、百粒重可作為玉米抗旱性評(píng)價(jià)的第二性狀指標(biāo)；師亞琴等[10]以產(chǎn)量為基礎(chǔ)，篩選出莖稈強(qiáng)度、葉綠素含量(SPAD值)、花后干物重為玉米抗旱性評(píng)價(jià)的第二性狀指標(biāo)；Lu等[11]將ASI、葉片衰老、SPAD值、根電容、產(chǎn)量作為抗旱性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。羅淑平[12]通過旱棚試驗(yàn)研究了8個(gè)玉米自交系抗旱性強(qiáng)弱，篩選出結(jié)實(shí)性、葉面積、水勢、電導(dǎo)率、黃葉數(shù)等為重要抗旱指標(biāo)；賈凱旋等[13]通過水培試驗(yàn)分析幼苗株高、根長、根鮮重、根表面積和體積進(jìn)行抗旱分級(jí)，篩選出抗旱性較強(qiáng)的品種；趙永峰等[14]通過沙培試驗(yàn)得出根長、根表面積和干重根冠比可以作為玉米苗期抗旱性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。由此可以看出，由于水分控制條件不同，應(yīng)用評(píng)價(jià)指標(biāo)和方法不同，篩選的抗旱材料和抗旱相關(guān)指標(biāo)存在一定差異，評(píng)價(jià)結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)踐的一致性較差。

抗旱性鑒定是玉米抗旱研究中的基礎(chǔ)工作，明確不同玉米品種的抗旱能力強(qiáng)弱，是提高干旱條件下玉米產(chǎn)量的重要途徑之一。目前，建立一套簡單高效的鑒定體系是玉米抗旱性研究的重要模塊。在借鑒和總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)通過2 a 5點(diǎn)的大田抗旱性鑒定試驗(yàn)、2 a的旱棚控水試驗(yàn)及PEG模擬干旱脅迫水培試驗(yàn)，對(duì)8個(gè)玉米品種成株期及苗期的抗旱性進(jìn)行系統(tǒng)研究，利用GGE雙標(biāo)圖，以抗旱指數(shù)為評(píng)價(jià)目標(biāo)，結(jié)合隸屬函數(shù)對(duì)供試品種的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，明確3種水分控制條件下玉米品種的抗旱性表現(xiàn)，為旱區(qū)玉米增產(chǎn)增效提供科學(xué)理論依據(jù)和技術(shù)支撐，同時(shí)也為旱區(qū)玉米的優(yōu)質(zhì)選育和推廣奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用已通過國家或省級(jí)審定的8個(gè)玉米品種，其中鄭單958和先玉335由市場采購，其余品種由各育種單位提供(表1)。

表1 試驗(yàn)材料及選育單位Table 1 Tested corn inbred and breeding unit

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019、2020年分別在陜西省楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)、陜西省榆林農(nóng)業(yè)科學(xué)院、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究中心的試驗(yàn)地進(jìn)行，各試驗(yàn)點(diǎn)概況見表2。

表2 試驗(yàn)地概況Table 2 Test locations overview

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大田試驗(yàn)：2019年于楊凌、榆林、甘肅、內(nèi)蒙古種植，2020年于楊凌、榆林、甘肅、內(nèi)蒙古、山西種植；試驗(yàn)采用兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，分別設(shè)置干旱脅迫組(DS)和灌水對(duì)照組(CK)，副區(qū)為8個(gè)玉米品種。4行區(qū)，小區(qū)行長4 m，行距0.6 m，密度5 000株·667m-2，株距22.5 cm，3次重復(fù)，2個(gè)處理間設(shè)立隔離帶，小區(qū)周邊種植2行保護(hù)行(圖1)；對(duì)照組(CK)在苗期、拔節(jié)期、開花期和灌漿期各澆水1次，每次灌溉量為0.9 t·667m-2，保證整個(gè)生育期供水充足，干旱組(DS)在花期不澆水，每隔2 d用PMS710土壤水分測定儀測定15～20 cm土層的土壤含水量，待含水量自然降至田間持水量(21%±2%)的50%～60%(中度脅迫)停止脅迫，調(diào)查相關(guān)指標(biāo)，控水結(jié)束后兩處理進(jìn)行灌水，使其恢復(fù)至正常水平，其他管理均采用常規(guī)的大田管理；成熟期收獲小區(qū)中間兩行果穗測產(chǎn)。

圖1 田間試驗(yàn)布局Fig.1 Field trials layout

旱棚試驗(yàn)：2019年和2020年5月中旬于楊凌種植，2行區(qū)，小區(qū)行長5.5 m，行距0.6 m，密度5 000株·667m-2，株距22.5cm，3次重復(fù)；對(duì)照組(CK)在苗期、拔節(jié)期、花期和灌漿期分別澆水一次，保證整個(gè)生育期供水充足，干旱組(DS)在花期(7月中旬)進(jìn)行干旱脅迫，脅迫10 d左右，雨天關(guān)棚遮雨，晴天拉開；至中度脅迫停止處理，調(diào)查相關(guān)指標(biāo)，控水結(jié)束后兩處理進(jìn)行灌水，使其恢復(fù)至正常水平；其他管理采用常規(guī)的田間管理；成熟期收獲小區(qū)全部果穗進(jìn)行測產(chǎn)。

水培試驗(yàn)：種子用0.3% H2O2消毒后用蒸餾水浸泡6～8 h，種在育苗盤中(營養(yǎng)土∶蛭石=3∶1)，置于培養(yǎng)室(溫度：25℃±2℃，濕度65%～70%，光照8∶00—18∶30)，待幼苗第二片葉完全展開時(shí)，選取生長一致的完整植株用海綿條包好移至提前打好孔的黑色泡沫板上，然后置于通有氧氣泵和裝有霍格蘭全營養(yǎng)液的大塑料盆(長50 cm，寬40 cm，高15 cm)中培養(yǎng)，試驗(yàn)設(shè)置6盆，每盆里8個(gè)品種，每個(gè)品種一排(10株)，每2天換一次營養(yǎng)液，三葉一心期進(jìn)行水分脅迫處理，對(duì)照組繼續(xù)用營養(yǎng)液培養(yǎng)，干旱組換用含有15%PEG-6000營養(yǎng)液培養(yǎng)，每個(gè)處理3次重復(fù)，干旱脅迫4 d，脅迫后取樣測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.4 測定指標(biāo)及抗旱性評(píng)價(jià)方法

1.4.1 測定指標(biāo)及方法 散粉吐絲間隔期(ASI)，雄穗散粉與雌穗吐絲間隔時(shí)間;株高、穗位高,灌漿期用塔尺測量株高、穗位高;統(tǒng)計(jì)綠葉數(shù),成熟期單株綠葉數(shù);干物質(zhì)積累,脅迫后和成熟期每小區(qū)選2株有代表性的植株，取地上部自然晾曬至恒重后稱重;葉面積,采用長寬系數(shù)法[15]，葉面積=葉長×葉寬×0.75;根系,采用LA-S多功能根系掃描儀;葉綠素含量(SPAD值),采用SPAD-502plus葉綠素儀測量植株穗位葉的SPAD值;根系活力,采用傷流法[16]測定;莖稈強(qiáng)度,成熟期采用M391942植物莖稈測量儀測定植株地上部第三節(jié)的莖稈強(qiáng)度;光合熒光參數(shù),脅迫后采用MultispeQ植物測量儀(PhotosynQinc，美國)測量;生理酶活性,超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定[17]，過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定[18]，過氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法測定[19]，脯氨酸(Pro)采用磺基水楊酸法測定[20]，丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法[21-22]測定；產(chǎn)量，收獲前調(diào)查有效株數(shù)等指標(biāo)，成熟期收獲小區(qū)果穗，稱總鮮重，統(tǒng)計(jì)總穗數(shù)，挑選10個(gè)有代表性的果穗使其重量等于平均單穗重乘以10，曬干后脫粒稱重，用PM-8188谷物水分測定儀(Kett Electric Laboratory，日本)測定籽粒含水量，計(jì)算單位面積產(chǎn)量。

1.4.2 抗旱性評(píng)價(jià)方法

(1)根據(jù)不同試點(diǎn)產(chǎn)量，計(jì)算不同水分處理下的產(chǎn)量最佳線性無偏差預(yù)測值(BLUP)[23]：

yij=μ+Sj+SGi(j)+eij

(1)

式中，i為第i個(gè)品種；j為第j個(gè)環(huán)境；yij為單個(gè)品種產(chǎn)量；μ為多環(huán)境產(chǎn)量均值；Sj為第j個(gè)環(huán)境的固定效應(yīng)；SGi(j)為第i個(gè)品種與第j個(gè)環(huán)境的隨機(jī)交互效應(yīng)；eij為剩余殘差。

(2)根據(jù)產(chǎn)量做GGE雙標(biāo)圖[24]分析：

Pij=μ+gi+ej+φij+￡ij

(2)

式中，μ為多試點(diǎn)兩種水分條件下的產(chǎn)量均值，gi為品種主效應(yīng)，ej為環(huán)境主效應(yīng)，φij為品種-環(huán)境互作效應(yīng)，￡ij為隨機(jī)誤差。

(3)根據(jù)灌水和干旱處理下產(chǎn)量BLUP值，參照蘭巨生等[25]的方法計(jì)算供試品種抗旱指數(shù)(DRI)：

(3)

式中，Yd為待測材料干旱條件下籽粒產(chǎn)量；Yw為待測材料灌水條件下籽粒產(chǎn)量；Ydi為所有供試材料干旱處理下平均產(chǎn)量。

(4)根據(jù)隸屬函數(shù)公式[26-27]計(jì)算相關(guān)性狀的隸屬度：

Uij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)(i=1，2，…，m；j=1，2，…，n)

(4)

式中，Uij為第i個(gè)品種待測性狀的隸屬值，Xij為第i個(gè)品種第j個(gè)性狀的旱/水相對(duì)值，Ximin、Ximax分別為所有供試品種中第j個(gè)指標(biāo)性狀相對(duì)值中的最大、最小值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用WPS 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與整理，采用Origin 2017作氣泡圖、三維圖及雷達(dá)圖，采用IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行產(chǎn)量聯(lián)合方差分析、鑒定指標(biāo)主成分分析及系統(tǒng)聚類分析，采用SAS System進(jìn)行產(chǎn)量BLUP值計(jì)算，采用GenStat進(jìn)行GGE穩(wěn)定性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大田試驗(yàn)條件下不同玉米品種抗旱性評(píng)價(jià)

大田種植受外界環(huán)境的影響較大，1 a的鑒定結(jié)果具有偶然性，多年多點(diǎn)的鑒定結(jié)果更準(zhǔn)確可靠。分別對(duì)2 a 5個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量進(jìn)行聯(lián)合方差分析，結(jié)果顯示，不同玉米品種、不同水分處理及不同試點(diǎn)間的產(chǎn)量均存在極顯著差異，說明不同玉米品種間存在遺傳基礎(chǔ)上的差異，水分脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響較大，干旱脅迫有效，試點(diǎn)的選擇具有代表性；重復(fù)間差異不顯著，重復(fù)性好(表3)。因此，可以用產(chǎn)量作為評(píng)價(jià)本試驗(yàn)不同玉米品種抗旱性強(qiáng)弱的第一性狀指標(biāo)。

表3 大田試驗(yàn)條件下產(chǎn)量性狀聯(lián)合方差分析Table 3 Analysis of comprehensive variance for grain yield in field test conditions

綜合2 a 5個(gè)試點(diǎn)的大田產(chǎn)量分別計(jì)算灌水和干旱條件下的產(chǎn)量BLUP值，根據(jù)產(chǎn)量BLUP值作三維圖抗旱性分析(圖2)。聯(lián)創(chuàng)825、九圣禾2468、陜單650和MC703在兩種水分處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量均較高，其中聯(lián)創(chuàng)825、九圣禾2468和陜單650的DRI較大，表明這3個(gè)品種在兩種水分處理?xiàng)l件下均具有較高產(chǎn)量和較大DRI，屬于高產(chǎn)抗旱性較強(qiáng)品種；MC703的DRI較小，說明該品種在大田種植條件下的抗旱性相對(duì)較弱，屬于高產(chǎn)抗旱性一般品種；先玉335、瑞普909、鄭單958和新玉108在兩種水分處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量較低，且DRI較小，表明這4個(gè)品種在兩種水分處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量及抗旱性表現(xiàn)一般，屬于低產(chǎn)抗旱性一般品種。

注 Note:JISH2468—九圣禾2468 Jiushenghe 2468,LC825—聯(lián)創(chuàng)825 Lianchuang 825,RP909—瑞普909 Ruipu 909,XY108—新玉108 Xinyu 108,SD650—陜單650 Shandan 650,ZD958—鄭單958 Zhengdan 958,XY335—先玉335 Xianyu 335。下同。The same below.圖2 大田干旱和灌水條件下不同品種產(chǎn)量三維圖Fig.2 3D chart of yield of different varieties in field under drought and irrigation conditions

基于2 a 2種水分處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量進(jìn)一步作GGE雙標(biāo)圖分析(圖3)。由圖3A可知，在豐產(chǎn)性方面，聯(lián)創(chuàng)825更靠近于平均環(huán)境軸走向，豐產(chǎn)性最好，九圣禾2468和MC703次之，瑞普909的豐產(chǎn)性較差；在穩(wěn)產(chǎn)性方面，聯(lián)創(chuàng)825到平均環(huán)境軸的垂線較短，穩(wěn)產(chǎn)性最好，陜單650和新玉108次之，先玉335的垂線較長，穩(wěn)產(chǎn)性較差。由圖3B可知，聯(lián)創(chuàng)825距離理想品種(圓心)最近，陜單650和九圣禾2468次之，先玉335和瑞普909離圓心較遠(yuǎn)，不同品種到圓心的距離為：聯(lián)創(chuàng)825<陜單650<九圣禾2468

圖3 大田試驗(yàn)條件下不同玉米品種的GGE雙標(biāo)圖分析Fig.3 Analysis of GGE biplot of different maize varieties in field test conditions

干旱導(dǎo)致植株的株高、穗位高、SPAD值、成熟期綠葉數(shù)、根系活力、莖稈強(qiáng)度、雄穗分枝數(shù)、花后及成熟期干物質(zhì)積累量均有所下降，ASI增大(表4)，不同性狀變化幅度不同，其中根系活力的變化幅度最大，下降了34.68%，ASI次之，增加了27.78%。各性狀值在不同水分處理間均存在顯著或極顯著差異，說明干旱脅迫對(duì)玉米植株的表型性狀會(huì)有不同程度影響；且干旱處理下各性狀值的變異系數(shù)范圍普遍有所增大，正常灌水下的變異系數(shù)范圍為2.40%～52.04%，干旱脅迫下的變異系數(shù)范圍為3.58%～53.18%，說明干旱脅迫增加了品種間的區(qū)分力度；不同品種的株高、穗位高、ASI、SPAD值、綠葉數(shù)、根系活力、莖稈強(qiáng)度、雄穗分枝數(shù)及花后干物質(zhì)間差異顯著，說明不同品種對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制不同，可作為大田玉米抗旱性鑒定的第二性狀指標(biāo)。

表4 大田試驗(yàn)條件下不同處理玉米植株各性狀的均值、變異系數(shù)及方差分析Table 4 Average,variation coefficient and variance analysis about traits of maize under different water treatment in field test conditions

基于方差分析，選擇不同處理及不同品種間均存在顯著差異的株高、穗位高、ASI、SPAD值、綠葉數(shù)、根系活力、莖稈強(qiáng)度、雄穗分枝數(shù)及花后干物質(zhì)做雷達(dá)分析(圖4)，由圖4可以看出，不同玉米品種的各性狀間差異較為明顯。其中抗旱較強(qiáng)品種：聯(lián)創(chuàng)825具有較高的株高、較多的綠葉數(shù)、較多的花后干物質(zhì)積累；陜單650具有較整齊的株高、較短的ASI、較大的SPAD值、較強(qiáng)的根系活力；MC703具有較高的株高、較短的ASI、較大的SPAD值和較強(qiáng)的根系活力和莖稈強(qiáng)度、較多的綠葉數(shù)及較多的干物質(zhì)積累；九圣禾2468具有較高的株高、較強(qiáng)的根系活力和莖稈強(qiáng)度。抗旱性一般品種：鄭單958、先玉335、新玉108、瑞普909的ASI較長、SPAD值較低、根系活力及莖稈強(qiáng)度較弱，且不同處理間的差異較大，說明品種的穩(wěn)定性較差，且對(duì)干旱脅迫較為敏感。綜上，抗旱性較強(qiáng)品種聯(lián)創(chuàng)825、陜單650、MC703、九圣禾2468具有較短的ASI、較高的SPAD值、較強(qiáng)的根系活力和莖稈強(qiáng)度，較多的綠葉數(shù)及較多的花后干物質(zhì)積累等特點(diǎn)。

圖4 大田試驗(yàn)條件下干旱脅迫對(duì)不同玉米品種農(nóng)藝性狀的影響Fig.4 Effects of drought stress on agronomic traits of different maize varieties in field test conditions

2.2 旱棚人工控水條件下不同玉米品種抗旱性評(píng)價(jià)

基于2019年和2020年旱棚的產(chǎn)量對(duì)不同品種、處理、年份進(jìn)行聯(lián)合方差分析(表5)，結(jié)果顯示，不同玉米品種、不同水分處理間均存在極顯著差異，說明所選材料具有代表性，不同品種間存在遺傳基礎(chǔ)上的差異，干旱處理有效，對(duì)產(chǎn)量的影響較大；年際間差異不顯著，說明兩年旱棚種植條件相似，且受外界環(huán)境的影響較小，重復(fù)間差異不顯著，年際間重復(fù)性好。

表5 旱棚人工控水條件下玉米產(chǎn)量性狀聯(lián)合方差分析Table 5 Analysis of comprehensive variance for grain yield under drought and irrigation conditions in shad

基于2019年和2020年產(chǎn)量計(jì)算BLUP值并作三維圖分析(圖5)，由圖5可知，MC703、陜單650、九圣禾2468和聯(lián)創(chuàng)825在兩種水分處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量BLUP值較高，其中MC703、陜單650的DRI較大，屬于高產(chǎn)抗旱性較強(qiáng)品種；九圣禾2468、聯(lián)創(chuàng)825的DRI較小，屬于高產(chǎn)抗旱性一般品種；先玉335在灌水條件下產(chǎn)量較低，在干旱條件下產(chǎn)量較高，DRI較大，表明該品種的穩(wěn)產(chǎn)性較好；鄭單958、瑞普909和新玉108在兩種水分處理下的產(chǎn)量BLUP值均較低，且DRI較小，屬于低產(chǎn)抗旱性一般品種。

圖5 旱棚干旱和灌水條件下不同品種產(chǎn)量三維圖Fig.5 3D chart of yield of different varieties under drought and irrigation conditions in shad

兩種水分處理下的各性狀值均達(dá)到極顯著水平(表6)，與灌水處理相比，干旱導(dǎo)致植株的株高、穗位高降低，ASI延長，綠葉數(shù)減少，根系活力及莖稈強(qiáng)度減弱，且不同性狀變幅不同，其中變幅最大的是根系活力，下降69.72%，ASI和花后干物質(zhì)次之，分別上升了42.22%和35.71%，說明干旱脅迫對(duì)玉米植株的生長發(fā)育影響較大；不同品種間的株高、穗位高、ASI、綠葉數(shù)、根系活力及莖稈強(qiáng)度存在極顯著差異，說明不同品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同，干旱脅迫能有效增大不同品種間的區(qū)分度。綜上，選擇不同處理及不同品種間均存在顯著差異的株高、穗位高、ASI、綠葉數(shù)、根系活力及莖稈強(qiáng)度為旱棚種植條件下抗旱品種鑒定的第二性狀指標(biāo)。

表6 旱棚人工控水條件下不同處理玉米植株各性狀的均值、變異系數(shù)及方差分析Table 6 Average,variation coefficient and variance analysis about traits characters of maize under different water treatment in shad

根系活力基于方差分析，對(duì)篩選的6個(gè)指標(biāo)進(jìn)行氣泡圖分析(圖6)，氣泡大小表示不同處理間性狀值變化幅度。由圖6可知，不同抗性玉米品種對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制不同，其中抗旱性較強(qiáng)品種：MC703在兩種處理下具有較高的株高、穗位高，較短的ASI，較穩(wěn)定的綠葉數(shù)，較強(qiáng)的根系活力及莖稈強(qiáng)度；陜單650具有較穩(wěn)定的株高、穗位高，較短的ASI、較大且穩(wěn)定的綠葉數(shù)；九圣禾2468具有較高的株高，較穩(wěn)定的ASI，較多的綠葉數(shù)，較強(qiáng)的根系活力和莖稈強(qiáng)度；聯(lián)創(chuàng)825具有較短的ASI，較多的綠葉數(shù)。抗旱性一般品種：新玉108、瑞普909的ASI較長、SPAD較低、綠葉數(shù)較少，且氣泡較大，即對(duì)干旱脅迫較為敏感，受干旱的影響較大，穩(wěn)定性較差。

圖6 旱棚人工控水條件下灌水和干旱處理不同玉米品種各性狀氣泡圖Fig.6 Bubble charts of different maize varieties under irrigation and drought in shad

2.3 水培PEG模擬干旱脅迫下不同玉米品種苗期抗旱性評(píng)價(jià)

通過PEG模擬干旱脅迫后各性狀值的相對(duì)值(相對(duì)值=PEG脅迫處理下指標(biāo)值/正常對(duì)照下指標(biāo)值)進(jìn)行苗期抗旱性評(píng)價(jià)(表7)，由表7可知，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X12、X13的平均值均小于1，說明PEG脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米植株的這些指標(biāo)值降低，從而影響玉米的生長發(fā)育；而X7、X8、X9、X10、X11、X14、X15的平均值均大于1，說明植株通過提高這些性狀來降低干旱脅迫對(duì)自身的影響。各項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)值的變異系數(shù)范圍為1.59%～11.95%，變異系數(shù)越大，說明對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)越敏感，其中，X6的變異系數(shù)最大，為11.95%，其次是X5、X3，分別為10.23%和9.13%，而X10、X4的變異系數(shù)較低，分別為1.59%和2.86%。基于15個(gè)鑒定指標(biāo)相對(duì)值變異系數(shù)的大小，各指標(biāo)對(duì)PEG模擬干旱脅迫的敏感程度為：X6>X5>X3>X11>X14>X2>X1>X8>X15>X13>X9>X7>X12>X4>X10。作2 a 5個(gè)試點(diǎn)大田產(chǎn)量的DRI與15個(gè)苗期鑒定指標(biāo)相對(duì)值的相關(guān)性分析(表8)，根據(jù)相關(guān)系數(shù)的大小對(duì)鑒定指標(biāo)進(jìn)行篩選，消除與抗旱相關(guān)較小指標(biāo)對(duì)鑒定評(píng)價(jià)結(jié)果的影響。由表8可知，與產(chǎn)量DRI呈顯著相關(guān)的有5個(gè)指標(biāo)，分別為X1、X5、X8、X13、X15，篩選出的5個(gè)主要指標(biāo)既包含形態(tài)指標(biāo)，又包含生理生化指標(biāo)，說明所選的5個(gè)指標(biāo)具有一定的代表性，可以作為苗期抗旱性鑒定的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

表7 水培玉米苗期15個(gè)鑒定指標(biāo)的相對(duì)值分析Table 7 Relative value analysis of 15 identification indexes in water culture seedling stage

表8 玉米產(chǎn)量DRI與鑒定指標(biāo)間的相關(guān)性分析Table 8 Analysis of yield DRI and identification index

基于相關(guān)性分析，分別計(jì)算供試品種所篩選指標(biāo)的隸屬值(表9)，隸屬值越大，表明抗旱性越強(qiáng)，其中陜單650的綜合隸屬函數(shù)值最大，為0.784，即苗期抗旱性最強(qiáng)，九圣禾2468、MC703次之，分別為0.735和0.675，聯(lián)創(chuàng)825的隸屬度較小，為0.284，即苗期抗旱性較弱。依據(jù)綜合隸屬值大小，不同玉米品種苗期抗旱性為：陜單650>先玉335>九圣禾2468>MC703>聯(lián)創(chuàng)825>鄭單958>新玉108>瑞普909。基于相關(guān)指標(biāo)隸屬函數(shù)值，利用ward平方距離法進(jìn)行聚類分析，將供試品種聚成2大類(圖7)，其中苗期抗旱性較強(qiáng)品種：陜單650、先玉335、九圣禾2468和MC703，具有較高的株高、較多的地上部干重、較高的酶活性、較高的Phi2等特點(diǎn)；苗期抗旱性一般品種：聯(lián)創(chuàng)825、鄭單958、新玉108和瑞普909，表現(xiàn)出株高較低、冠干重較低，相關(guān)酶活性較低、Phi2較低等特點(diǎn)。

圖7 水培苗期供試玉米品種聚類分析Fig.7 Clustering analysis of tested varieties in hydroponic seedling stage

表9 水培玉米苗期主要指標(biāo)相對(duì)值的隸屬度Table 9 Subordinate degree of relative value of main indexes in hydroponic seedling stage

2.4 不同水分控制條件下玉米品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)

將大田、旱棚、水培3種水分控制條件下的抗旱性鑒定結(jié)果進(jìn)行整合(表10)，大田種植條件下，基于距離理想抗旱品種的遠(yuǎn)近，篩選出抗旱性較強(qiáng)品種為聯(lián)創(chuàng)825、陜單650、九圣禾2468和MC703，篩選株高、穗位高、ASI、SPAD、根系活力、莖稈強(qiáng)度、雄穗分枝數(shù)和花后干物質(zhì)為第二性狀指標(biāo)；旱棚種植條件下，基于距離理想抗旱品種的遠(yuǎn)近，篩選出抗旱性較強(qiáng)品種為MC703、陜單650、九圣禾2468、聯(lián)創(chuàng)825，篩選株高、穗位高、ASI、綠葉數(shù)、根系活力及莖稈強(qiáng)度為第二性狀指標(biāo)；水培PEG模擬干旱脅迫條件下，篩選出抗旱性較強(qiáng)的品種為MC703、陜單650、九圣禾2468和先玉335，通過鑒定指標(biāo)與抗旱指數(shù)的相關(guān)性分析，篩選出冠高、地上部干重、過氧化物酶活性、實(shí)際光合速率及非光化學(xué)猝滅系數(shù)為苗期抗旱性鑒定的主要指標(biāo)。綜合3種水分控制條件抗旱性鑒定結(jié)果，篩選在3種控水條件下穩(wěn)定抗旱的品種：MC703、陜單650、九圣禾2468為抗旱性較強(qiáng)品種。

表10 不同水分控制條件下玉米品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果比較Table 10 Comparison of evaluation results of drought resistance under different water control conditions

3 結(jié)論與討論

玉米抗旱性是由多個(gè)性狀相互作用的復(fù)雜性狀，不僅與作物種類、品種基因型、種植模式有關(guān)，還受脅迫的生育時(shí)期、脅迫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響[28]。利用單一的水分控制條件和單個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)的抗旱性存在片面性，無法全面真實(shí)地反映玉米抗旱能力，要全面評(píng)價(jià)玉米品種抗旱性，需要依據(jù)第一性狀(產(chǎn)量、DRI)、第二性性狀(根系、ASI、SPAD值、綠葉數(shù)、干物質(zhì)積累)等指標(biāo)，綜合不同生育期的抗旱鑒定結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)。常用的抗旱性評(píng)價(jià)包括大田直接鑒定法、干旱棚人工控水法和實(shí)驗(yàn)室法，幾種方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，大田抗旱性鑒定評(píng)價(jià)結(jié)果真實(shí)直觀，但受環(huán)境的影響較大，年際間可比性和重復(fù)性差，適合多年多點(diǎn)的試驗(yàn)；旱棚抗旱性鑒定受環(huán)境影響較小，生長條件人為可控，可用于各個(gè)時(shí)期的抗旱性鑒定，鑒定結(jié)果穩(wěn)定可靠，但需要一定設(shè)備，不能大規(guī)模進(jìn)行；水培抗旱性鑒定結(jié)果高效穩(wěn)定，重復(fù)性好，但僅適用于苗期試驗(yàn)，不適合全階段模擬干旱[29-30]。因此應(yīng)將3種方法相互結(jié)合，優(yōu)勢互補(bǔ)，是建立高效玉米品種抗旱評(píng)價(jià)體系的最佳方法。本研究通過2 a 5個(gè)點(diǎn)的大田試驗(yàn)、2 a的旱棚人工控水試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室PEG模擬干旱脅迫試驗(yàn)，研究了8個(gè)玉米品種在成株期和苗期干旱脅迫后植株相關(guān)農(nóng)藝性狀、生理指標(biāo)及產(chǎn)量的表現(xiàn)，篩選出在大田、旱棚和水培3種水分控制條件下穩(wěn)定抗旱的3個(gè)玉米品種：陜單650、MC703和九圣禾2468。瑞普909、新玉108、鄭單958為抗旱性一般品種；聯(lián)創(chuàng)825成株期抗旱性較強(qiáng)，苗期抗旱性較弱；先玉335成株期抗旱性較弱，苗期抗旱性較強(qiáng)。通過2 a 5個(gè)點(diǎn)的大田試驗(yàn)，8個(gè)品種的DRI都在0.8以上，可以看出供試品種的抗旱性整體較好，抗旱性強(qiáng)弱只是相對(duì)于參試品種進(jìn)行劃分。

在玉米抗旱性研究進(jìn)程中，篩選出快速、直觀、可靠的鑒定指標(biāo)具有重要意義。目前，產(chǎn)量是大家公認(rèn)抗旱性鑒定的第一性狀指標(biāo)，在區(qū)域試驗(yàn)及育種工作中得到廣泛應(yīng)用，然而單純以產(chǎn)量作為玉米抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，只能在收獲后進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)效率較低。因此，篩選與抗旱相關(guān)的第二性狀指標(biāo)是至關(guān)重要的；同時(shí)在玉米的抗旱性鑒定中，將產(chǎn)量與第二性狀指標(biāo)結(jié)合分析，消除單個(gè)指標(biāo)帶來的片面性，使抗旱性鑒定與利用研究更有預(yù)見性。王喜慧等[30]通過實(shí)驗(yàn)室、旱棚、大田分別對(duì)萌發(fā)期、苗期、成熟期供試玉米自交系的抗旱性進(jìn)行鑒定，篩選出各個(gè)時(shí)期綜合抗旱性較好且穩(wěn)定的自交系為優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源。徐蕊[31]通過大田、旱棚、PVC棚對(duì)參試玉米材料不同時(shí)期抗旱研究發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期篩選的抗旱指標(biāo)不同，抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果也不同。本試驗(yàn)在成株期以產(chǎn)量性狀為主，結(jié)合相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行具體分析，其中抗旱性較強(qiáng)品種：聯(lián)創(chuàng)825、九圣禾2468、陜單650和MC703在灌水和干旱條件下的產(chǎn)量較高且穩(wěn)定性較好，更接近理想抗旱品種，具有較短的ASI、較高的SPAD值、較強(qiáng)的根系活力和莖稈強(qiáng)度，較多的綠葉數(shù)及較多的花后干物質(zhì)等特點(diǎn)；水培苗期試驗(yàn)，通過主成分分析，篩選出冠高、地上部干重、POD、Phi2及NPQ為苗期抗旱性鑒定的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，其中抗旱性較強(qiáng)品種：陜單650、先玉3358、九圣禾246和MC703，具有較多的干物重、較強(qiáng)的酶活性、較高的Phi2等特點(diǎn)。

大田、旱棚、水培3種水分控制條件下供試玉米品種抗旱性評(píng)價(jià)所排位次雖然存在一定差異，但篩選出的抗旱性較強(qiáng)品種具有相似性，其中大田和旱棚條件下篩選的抗旱性較強(qiáng)品種一致，為MC703、陜單650、九圣禾2468、聯(lián)創(chuàng)825，篩選的指標(biāo)也相似；水培試驗(yàn)與大田、旱棚篩選抗旱性較強(qiáng)品種一致的有MC703、九圣禾2468、陜單650。因此，為了提高玉米品種抗旱性評(píng)價(jià)效率，成株期抗旱鑒定試驗(yàn)可考慮用旱棚試驗(yàn)替代，水培試驗(yàn)主要是苗期抗旱性鑒定，篩選的指標(biāo)及評(píng)價(jià)結(jié)果與成株期存在一定的差異，不能用大田、旱棚的成株期鑒定結(jié)果代替水培苗期抗旱性強(qiáng)弱，該結(jié)果可為不同控水條件下抗旱玉米品種的選育提供理論依據(jù)和借鑒。