不同版本高中生物學(xué)新教材中“神經(jīng)沖動的傳遞”問題的探究

田 敏 周靜微

（江蘇省無錫市洛社高級中學(xué) 江蘇無錫 214187）

在《普通高中生物學(xué)課程標準（2017年版）》（以下簡稱《課程標準》）的指導(dǎo)下，各教育部門組織編寫了多個版本的普通高中生物學(xué)教科書（以下簡稱“新教材”）。相比于之前的實驗版教科書（以下簡稱“舊教材”），新教材不僅在編排順序、欄目分類、教學(xué)圖片和習(xí)題布置等有所變化，而且在教學(xué)內(nèi)容上也有改動。這對于生物學(xué)教師在新課標、新教材背景下準確把控教學(xué)質(zhì)量提出了更高層次的要求。同時，不同版本新教材也存在一定的差異性。例如，在《選擇性必修1·穩(wěn)定與調(diào)節(jié)》中“神經(jīng)沖動的產(chǎn)生與傳導(dǎo)”一節(jié)的“興奮在神經(jīng)元之間的傳遞”部分，不同版本教材的內(nèi)容編寫順序、概念描述和習(xí)題選取等存在差異。結(jié)合實際教學(xué)中遇到的問題，下文對多個版本教材中該部分的內(nèi)容進行對比分析，提出問題并進行探究。

1 突觸是否一定位于不同的神經(jīng)元之間

人教版新教材將突觸的概念描述為：“突觸小體可以與其他神經(jīng)元的細胞體或樹突等相接近，共同形成突觸。”那突觸只存在于神經(jīng)元之間嗎？其實并不是。滬教版新教材對突觸的概述為：“突觸小體和后神經(jīng)元的樹突或細胞體，肌肉、腺體細胞相銜接，共同形成突觸。”這說明肌肉細胞和腺體細胞與神經(jīng)元的銜接處也可構(gòu)成突觸。例如，在膝跳反射過程中，信號傳至運動神經(jīng)末梢后，運動神經(jīng)末梢合成并釋放神經(jīng)遞質(zhì)，作用于腿部肌肉細胞，從而在銜接處形成了突觸（圖1）。人教版新教材在該小節(jié)內(nèi)容結(jié)尾處補充了該內(nèi)容，但在實際教學(xué)過程中，學(xué)生容易忽略該內(nèi)容，需要教師重點強調(diào)。可見，人教版和滬教版新教材中關(guān)于“突觸”的概念描述均說明了突觸不僅存在于神經(jīng)元之間，也存在于神經(jīng)元與肌肉或腺體之間，但不同版本教材在概念的呈現(xiàn)順序上存在差異：滬教版在開頭即給出了完整的關(guān)于突觸的概念；人教版則將其拆分成兩部分，首先在該小節(jié)的開頭處提到位于神經(jīng)元之間的結(jié)構(gòu)為突觸，最后在結(jié)尾處提到突觸還可存在于神經(jīng)元與肌肉或腺體間。兩種內(nèi)容編排順序各有利弊，但均可在不同層次上幫助學(xué)生構(gòu)建突觸的概念，發(fā)展學(xué)生的科學(xué)思維。

圖1 神經(jīng)沖動在突觸處的傳遞示意圖

2 突觸處的信息傳遞是否一定依賴神經(jīng)遞質(zhì)

大部分神經(jīng)元之間并不是直接接觸的，通常會有20 nm左右的間隙。作為神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)就可以在突觸間隙擴散，與突觸后膜上的受體結(jié)合，從而將信號傳遞給下一個神經(jīng)元。但是，突觸處的信息傳遞一定依賴神經(jīng)遞質(zhì)嗎？滬教版新教材的“廣角鏡”“科學(xué)史話”欄目以及蘇教版新教材的正文中都提到了“電突觸”（圖2），即存在少數(shù)突觸，其突觸前膜和突觸后膜的間隔僅1～3 nm，離子通道可橫跨突觸前膜和突觸后膜。興奮傳導(dǎo)到突觸前膜后，Na+大量內(nèi)流產(chǎn)生動作電位，動作電位能從前一個神經(jīng)元直接傳導(dǎo)至下一個神經(jīng)元，這說明電突觸間的信息傳遞不依賴神經(jīng)遞質(zhì)，而是可以通過電信號直接傳導(dǎo)。電突觸的信號傳遞速度很快，所需時間極短，通常可雙向傳遞，可見興奮在突觸的傳遞不一定都是單向的。所以，人教版、浙科版和北師大版新教材上描述的神經(jīng)元之間的突觸通常是指化學(xué)突觸，而非電突觸。

圖2 電突觸結(jié)構(gòu)及信息傳遞示意圖

3 神經(jīng)遞質(zhì)是否一定儲存于突觸小泡中

電突觸的突觸前末梢內(nèi)一般無突觸小泡，前一個神經(jīng)元的神經(jīng)沖動產(chǎn)生的電流直接傳遞給下一個神經(jīng)元，無需神經(jīng)遞質(zhì)進行信息傳遞。人教版新教材中寫道：“由于神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上”。那所有的神經(jīng)遞質(zhì)一定都儲存于突觸小泡中嗎？人教版新教材相關(guān)信息欄中介紹了神經(jīng)遞質(zhì)的主要種類，包括乙酰膽堿、氨基酸（如谷氨酸、甘氨酸）、5-羥色胺、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素等。研究表明這些神經(jīng)遞質(zhì)均儲存于突觸小泡中，接收刺激后以胞吐的形式釋放到突出間隙中。

與舊教材相比，人教版新教材在介紹神經(jīng)遞質(zhì)種類的時將“一氧化氮（NO）”去除，并將其列入體液調(diào)節(jié)中對細胞、組織和器官功能起調(diào)節(jié)作用的體液因子。NO究竟是神經(jīng)遞質(zhì)，還是體液因子呢？研究表明，在神經(jīng)系統(tǒng)中，NO以氣體形式存在，并不儲存于突觸小泡中，它作為逆行信使參與突觸間信號的傳遞，屬于一種非典型的神經(jīng)遞質(zhì)。此外，NO可以作為體液因子，有強大的松弛血管平滑肌作用，能夠減弱血小板聚集，增加局部血流。在免疫系統(tǒng)中，NO與機體的非特異性免疫反應(yīng)有密切關(guān)系，如吞噬細胞殺死細菌、寄生蟲等病原體的過程都與NO的介導(dǎo)有關(guān)。目前與神經(jīng)調(diào)節(jié)和免疫調(diào)節(jié)相比，NO在體液調(diào)節(jié)方面的研究較為清晰，故人教版新教材將NO在神經(jīng)遞質(zhì)中去除，而在體液調(diào)節(jié)中提及，與生活實踐結(jié)合更加緊密。北師大版新教材則將NO歸為神經(jīng)遞質(zhì)。生物的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)本身就是一個錯綜復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，一種物質(zhì)可能參與一個或多個系統(tǒng)，調(diào)節(jié)機體生命活動的正常進行。

4 乙酰膽堿是否只能在神經(jīng)系統(tǒng)中傳遞興奮

蘇教版、浙科版新教材在正文中均以“乙酰膽堿”為例，介紹了其作為神經(jīng)遞質(zhì)在突觸處發(fā)揮作用，產(chǎn)生興奮性突觸后電位的過程。乙酰膽堿一定能使突觸后神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮嗎？不一定。北師大版新教材明確說明了乙酰膽堿對某些突觸后神經(jīng)元起興奮作用，而對另外一些突觸后神經(jīng)元起抑制作用。根據(jù)突觸后神經(jīng)元的作用，將神經(jīng)遞質(zhì)簡單地分為興奮性和抑制性，也并不科學(xué)。神經(jīng)遞質(zhì)的興奮或抑制性并不是絕對的，同種神經(jīng)遞質(zhì)因其作用的突觸后神經(jīng)元上的受體不同，產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)也不同。例如，乙酰膽堿在神經(jīng)肌肉接頭處為興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，而在心臟迷走神經(jīng)末端是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。因此，突觸的興奮或抑制，不僅取決于神經(jīng)遞質(zhì)的種類，還取決于其受體的類型。

5 抑制性中間神經(jīng)元是否受到抑制后才可釋放神經(jīng)遞質(zhì)

在教學(xué)中，學(xué)生往往易混淆“抑制性突觸”“抑制性中間神經(jīng)元”“抑制性神經(jīng)遞質(zhì)”等概念。根據(jù)突觸對下一個神經(jīng)元生理作用的影響，突觸可分為興奮性突觸和抑制性突觸。那抑制性突觸是如何抑制突觸后神經(jīng)元呢？蘇教版新教材正文的描述為：抑制性突觸前神經(jīng)元軸突末梢產(chǎn)生興奮后，突觸前膜釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜特異性受體結(jié)合，可引起突觸后膜上Cl-通道打開。Cl-迅速進入突觸后細胞，突觸后膜上的相應(yīng)位置發(fā)生超極化，即產(chǎn)生抑制性突觸后電位。此時，突觸后神經(jīng)元不易去極化，不易發(fā)生興奮，表現(xiàn)為突觸后神經(jīng)元活動的抑制。所以，抑制性中間神經(jīng)元必須興奮后，才能釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

那突觸后神經(jīng)元的抑制效應(yīng)一定是由抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的直接作用嗎？不一定。北師大版新教師用書中的“教學(xué)參考”欄目提到了突觸前抑制，其是指在中神經(jīng)系統(tǒng)中，通過突觸前突梢的電位變化而抑制另一個突觸前膜的遞質(zhì)釋放，從而使突觸后神經(jīng)元現(xiàn)出抑制性效應(yīng)，這種調(diào)節(jié)方式稱為突觸前抑制。如圖3所示，一個興奮性神經(jīng)元A與突觸后細胞C形成突觸聯(lián)系，而神經(jīng)元A本身又受抑制性神經(jīng)元B的支配。單獨刺激神經(jīng)元A能在神經(jīng)元C中產(chǎn)生興奮性突觸，但如同時刺激神經(jīng)元B卻能抑制神經(jīng)元A釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，導(dǎo)致神經(jīng)元C不能產(chǎn)生興奮性突觸。這種情況下，突觸后膜本身的興奮性并無變化，也不產(chǎn)生抑制性突觸后電位，說明產(chǎn)生的抑制效應(yīng)與突觸后膜無關(guān)，而是發(fā)生在突觸前軸末梢，所以稱為突觸前抑制。所以，突觸前抑制中，突觸后神經(jīng)元的抑制效應(yīng)并不是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的直接作用。

圖3 突觸前抑制示意圖