云南省文山市大型真菌多樣性分析及資源評價

竺永金，潘啟強，陳健鑫，魏玉倩，胡亞萍，王 樂，張 穎，馬煥成，伍建榕,

(1.西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院/云南省高校森林災害預警控制重點實驗室，昆明 650224；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，南京 210042；3.西南林業(yè)大學林學院/西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，昆明 650224)

【研究意義】大型真菌是指菌物中能形成肉眼可見的大型子實體的一類真菌，泛指廣義上的蕈菌(Macrofungi)或蘑菇(Mushroom)，其種類多、數(shù)量大，大多數(shù)屬于擔子菌門，少數(shù)屬于子囊菌門，包括食用菌、藥用菌、毒菌、外生菌根菌、木腐菌等[1]。部分大型真菌具有非常重要的經(jīng)濟價值和科研價值。本研究通過開展文山市內(nèi)的大型真菌系統(tǒng)性調(diào)查研究，以期摸清該地區(qū)大型真菌資源的本底狀況信息，并掌握該區(qū)域大型真菌多樣性分布規(guī)律，為該地區(qū)大型真菌資源的保護、開發(fā)利用及管理提供科學依據(jù)。【前人研究進展】云南省位于中國西南地區(qū)，素有“動物王國”“植物王國”“真菌王國”的美稱，得益于云南獨特的生態(tài)、氣候條件，使得云南擁有了豐富的大型真菌資源[2-3]。針對云南省大型真菌的研究主要涉及物種多樣性的普查、特定種生物學特性分析以及特定科屬的調(diào)查等方面[4-7]。而調(diào)查的范圍主要集中于滇中、滇西地區(qū)。柴紅梅等[8]對滇中楚雄紫溪山毒菌資源進行初步研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有毒菌52種。戴玉成等[9]對紫溪山木腐菌進行詳細調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有多孔菌87種。王東升等[10]對滇西西雙版納納板河自然保護區(qū)藥用菌資源進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了藥用大型真菌55種。張穎[11]對滇西北老君山進行全面調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)了大型真菌266種。【本研究切入點】文山市境內(nèi)資源豐富，生物多樣性高，大型真菌在這種特殊的地理位置和復雜多變的環(huán)境下，能快速生長、繁衍，但目前關(guān)于文山市大型真菌的研究還未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究針對文山市的大型真菌進行調(diào)查，以期摸清該區(qū)域內(nèi)大型真菌的種類、分布、應用類型、優(yōu)勢科屬等信息，為今后進一步合理地開發(fā)利用該區(qū)域大型真菌資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

研究材料主要為2019—2020年(共采集10次)從云南文山市8鄉(xiāng)2鎮(zhèn)(壩心彝族鄉(xiāng)、薄竹鄉(xiāng)、紅甸回族鄉(xiāng)、柳井彝族鄉(xiāng)、馬塘鄉(xiāng)、平壩鄉(xiāng)、東山彝族鄉(xiāng)、新街鄉(xiāng)、追栗街鎮(zhèn)、德厚鎮(zhèn))境內(nèi)不同植被下采集到的大型真菌標本，主要采用隨機調(diào)查法對大型真菌進行野外探查和采集，其中包括野外原生境的拍攝，記錄大型真菌的采集地海拔，當?shù)刂脖活愋停笮驼婢认嚓P(guān)數(shù)據(jù)。所有標本保存于西南林業(yè)大學標本館(SWFC)。

1.2 材料鑒定

應用傳統(tǒng)形態(tài)學分類鑒定方法以及分子生物學方法對野外采集到的大型真菌進行分類。形態(tài)學分類鑒定方法包括宏觀形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)特征觀察，其中宏觀形態(tài)包括子實體大小、顏色、菌蓋及菌柄表面特征、菌肉厚度及顏色變化、菌褶顏色等特征；微觀上，用5%的KOH或蒸餾水做浮載劑在光學顯微鏡下觀察擔孢子、擔子、菌絲等結(jié)構(gòu)。用梅氏試劑檢測標本的擔孢子壁是否為淀粉質(zhì)，各組織的形狀和鎖狀聯(lián)合主要在1%剛果紅溶液中進行觀察。大型真菌鑒定主要參考各種大型真菌彩色圖譜：《中國梵凈山大型真菌》[12]《瀾滄江流域高等真菌彩色圖鑒》[13]《中國大型真菌彩色圖譜》[14]《賀蘭山大型真菌圖鑒》[15]《海南大型木生真菌的多樣性》[16]。依據(jù)《真菌詞典》[17]和Index Fungorum在線數(shù)據(jù)庫對本研究的大型真菌名錄進行編目，菌物中文名按照《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》擬定[18]。

1.3 物種組成成分分析

根據(jù)文山市的標本數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析大型真菌的科、屬，并采用Excel統(tǒng)計各類群的物種數(shù)及其所占比例，按照科、屬、種物種數(shù)目多少遞減排序。

1.4 物種豐富度分析

根據(jù)各采集地點的詳細記錄，運用Estimate S軟件對采集份數(shù)、物種數(shù)量以及采集次數(shù)進行分析，計算物種累積曲線，并對物種豐富度進行預測[19]，再通過Excel進行曲線繪制，如果曲線在急劇上升后變?yōu)橐粭l漸近線，上升緩慢，則表示本次研究抽樣充分，可進行后續(xù)數(shù)據(jù)分析。本研究還設(shè)立了10塊樣地(表1)，在研究期間對樣地內(nèi)的大型真菌進行實地調(diào)查，計算大型真菌的Margalef指數(shù)[R=(S-1)/lnN]、Simpson指數(shù)(D=1-ΣPi2)、Shannon-Wiener指數(shù)[H′=-ΣPilnPi(Pi=Ni/N)]、Pielou指數(shù)[E=H′/lnS]，以此來描述大型真菌的物種多樣性。式中，S為種i所在樣方的物種總數(shù)；Pi為樣品中屬于第i種的個體的比例;Ni為種i的個體數(shù)；N是S個物種的總個體數(shù)[20-21]。

表1 樣地信息

2 結(jié)果與分析

2.1 文山市大型真菌各科屬種類分析

本研究共鑒定出30個科的大型真菌，其中優(yōu)勢科為多孔菌科(Polyporaceae,17種)，銹革菌科(Hymenochaetaceae,13種)，肉齒菌科(Hydnaceae,11種)，紅菇科(Russulaceae,11種)，均為擔子菌。這4個科通過調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型真菌52種，占目前文山市大型真菌種類總數(shù)的44.83%(表2)。

表2 文山市大型真菌科、屬、種數(shù)量

續(xù)表2 Continued table 2

表3 文山市大型真菌屬內(nèi)種的組成

文山市大型真菌屬物種數(shù)≥5的優(yōu)勢屬有2個屬，其中物種最多的屬為紅菇屬(Russula，8種)，占總種數(shù)的6.90%；其次為刺革菌屬(Hymenochaete，5種)，占總種數(shù)的4.31%(表3)，大型真菌優(yōu)勢類群不明顯。含有1個物種的屬、科較多，反映了該地區(qū)的大型真菌物種多樣性水平較高。

2.2 文山市大型真菌的物種累積曲線分析

由圖1可以看出，物種數(shù)量隨標本采集數(shù)量的增多而明顯增多，當標本數(shù)量約達到1500時曲線逐漸變?yōu)橐粭l漸近線，由此表明本研究抽樣充分，可進行數(shù)據(jù)分析。根據(jù)圖1抽樣效果顯示，野外實際采集到的大型真菌物種數(shù)量為116種，約為全部物種(物種豐富度)的96%～99%，表明樣地中的大多數(shù)大型真菌物種被采集到，效果較好。

2.3 文山市大型真菌物種多樣性分析

由表4可以看出，不同的樣地內(nèi)大型真菌的群落多樣性存在較大的差異。其中豐富度指數(shù)(R)變化趨勢為P10>P9>P8>P1>P7>P4>P5>P2>P6>P2>P3；優(yōu)勢度指數(shù)(D)變化趨勢為P9>P1>P7>P8>P3>P10>P2>P3>P4>P5；物種多樣性指數(shù)(H′)變化趨勢為P9>P7>P1>P8>P10>P6>P3>P4>P2>P5；均勻度指數(shù)(E)變化趨勢為P9>P1>P8>P7>P6>P3>P2>P10>P4>P5。在這10個樣地中，樣地P1、P7、P8、P9物種多樣性較高，適合大型真菌生長。

圖1 文山市大型真菌物種累積曲線Fig.1 Accumulation curve of macrofuni species in Wenshan city

2.4 文山市大型真菌資源名錄

在云南文山市共發(fā)現(xiàn)大型真菌有116種，隸屬于30科，71屬(表5)，其中擔子菌29科70屬115種，子囊菌1科1屬1種；木腐菌所占比例最大，有55種(占總種數(shù)的47.41%)，主要是多孔菌科、韌革菌科、原毛平革菌科等的一些種類；菌根菌有10種(占總種數(shù)的12.07%)，主要是紅菇科、鵝膏科和牛肝菌科的一些種類。記錄了每種中文名、拉丁名，并通過查閱文獻[22 - 24]確定其用途。

表4 文山市大型真菌種的豐富度及多樣性指數(shù)

表5 文山市大型真菌資源名錄

續(xù)表5 Continued table 5

2.5 文山市大型真菌中的中國特有類群

本次調(diào)查在文山市發(fā)現(xiàn)中國特有種10種，分別為裂紋刺囊革菌、厚集毛孔菌、熱帶刺革菌、蛇皮奈氏齒菌、淺黃多年臥孔菌、狹囊原毛平革菌、齒狀原毛平革菌、聶氏趨木齒菌、栗褐乳菇、中國新異薄孔菌(圖2)。

A.蛇皮奈氏齒菌；B.狹囊原毛平革菌；C.淺黃多年臥孔菌；D.聶氏趨木齒菌；E.裂紋刺囊革菌；F.齒狀原毛平革菌A.K. serpentiformis; B.P. angustocystidiata; C.P. luteola; D.X. niemelaei; E.A. rimosus; F.P. odontoidea圖2 文山市中國特有大型真菌部分種類形態(tài)Fig.2 Some endemic macrofungi to China from Wenshan city

A.糙皮側(cè)耳；B.柳生田頭菇；C.茶褐紅菇；D.香菇；E.皺木耳；F.梨形馬勃A. P. ostreatus; B. A. salicacicola; C. R. sororia; D. L. edodes; E. A. delicate; F. L. pyriforme圖3 文山市資源性大型真菌部分種類形態(tài)Fig.3 Some resource macrofungi to China from Wenshan city

2.6 文山市大型真菌經(jīng)濟價值分析

基于本研究結(jié)果，對文山市的大型真菌經(jīng)濟價值進行統(tǒng)計分析，表明可食用菌有19種，占總種數(shù)的16.38%，以紅菇科、蘑菇科、木耳科、側(cè)耳科為主。分布較為普遍的有球基蘑菇、赭鱗蘑菇、怡紅菇、藍黃紅菇、點柄臭紅菇、毛木耳、皺木耳、毛黑木耳、香菇、糙皮側(cè)耳、美味側(cè)耳等種類，其中部分是珍稀種類，具有較高的經(jīng)濟價值，當?shù)鼐用褚灿胁墒车牧晳T。調(diào)查發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的毒菌較少，僅發(fā)現(xiàn)臭紅菇(胃腸炎型、神經(jīng)精神型、溶血型)、赭紅擬口蘑(胃腸炎型)和黑耳(胃腸炎型)3個種[24]。藥用菌20種，占總種數(shù)的17.24%，以多孔菌為主，且大多數(shù)是食藥用兼用，有多種藥用價值。樹舌靈芝、南方靈芝、云芝等含有抗腫瘤物質(zhì)；裂迭靈芝、虎掌菌等含有抗癌功效[25]。

木材腐朽真菌有55種，占總種數(shù)的47.41%，如單色下皮黑孔菌、樹舌靈芝、乳白耙菌等，它們在大自然中以分解者的身份存在，將其它生物難以直接利用的木材分解為能夠吸收的營養(yǎng)物質(zhì)歸還大自然，是有益的腐生菌。其中有一些種類對林木有危害，常見的有單色下皮黑孔菌、樹舌靈芝、淺黃多年臥孔菌等造成心材白色腐朽；藍灰泊氏孔菌、粗糙擬迷孔菌等造成心材褐色腐朽；靈芝屬的很多種類都能侵染活立木，造成樹干基腐，從而導致寄主樹木易風折。

3 討 論

3.1 文山市大型真菌物種分類

大型真菌的多樣性是生物多樣性的重要組成部分。國內(nèi)關(guān)于大型真菌多樣性的研究已有很多報道，研究內(nèi)容包括大型真菌的物種組成、真菌資源調(diào)查、物種區(qū)系組成分析等[6,10]。而針對云南文山市大型真菌資源的相關(guān)報道尚未見發(fā)表，通過調(diào)查、分析，本研究鑒定出大型真菌116種，隸屬于2門，4綱，11目，30科，71屬。以多孔菌科、銹革菌科、肉齒菌科、紅菇科分布最為廣泛，優(yōu)勢屬為紅菇屬、刺革菌屬。

3.2 文山市大型真菌物種多樣性

對文山市采集到的大型真菌進行的物種累積曲線分析，結(jié)果顯示該地區(qū)物種豐度較高。大型真菌的分布與其所在生境的植被關(guān)系密切，受溫度、光照、水分、郁閉度等因素的影響，因此不同的植被類型中真菌的組成類型不同。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，文山市選取的10個樣地中，大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林及針葉林中，而在人工經(jīng)濟林和農(nóng)田分布較少，其分布特征與重慶城口、北京八達嶺、湖北竹溪等地大型真菌的調(diào)查結(jié)果存在較高的相似性[26-28]。闊葉林林間相對潮濕，朽木和枯枝落葉多，枯落層厚，林下森林郁閉度高，為大型真菌的生長和繁殖提供了良好的生態(tài)條件。

3.3 文山市大型真菌資源的利用價值

大型真菌中很多類群具有重要的經(jīng)濟價值，其中食藥用菌具有多種營養(yǎng)和生物活性成分，是寶貴的生物資源，摸清其野生種質(zhì)資源分布是合理保護和開發(fā)利用的基礎(chǔ)。綜合2年的調(diào)查結(jié)果來看，文山市的部分大型真菌經(jīng)濟價值較高，具有較高食用價值的種類包括毛木耳、皺木耳、香菇、糙皮側(cè)耳、美味側(cè)耳、藍黃紅菇等，其中毛木耳、香菇、糙皮側(cè)耳是可人工栽培馴化的食用菌資源，下一步可對這些食用菌進行馴化培養(yǎng)，培育出適合當?shù)匕l(fā)展的品種。虎掌菌含有豐富的礦質(zhì)元素，高蛋白、低脂肪，人體必需氨基酸種類齊全，非必需氨基酸比例適宜，是非常有開發(fā)潛力的食用菌[29]。除此之外，調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)一些雖會對經(jīng)濟作物造成一定危害，但又具有較高藥用價值的大型真菌，如多孔菌科的云芝能引起木材白腐，本次研究采集到該菌標本多達40個，而有研究表明云芝能提高人體免疫力、抑制癌細胞生長，在中醫(yī)領(lǐng)域被推薦用于治療多種類型的癌癥、呼吸道感染、消化系統(tǒng)感染等疾病[30]。

3.4 文山市大型真菌特有類群

文山市地形地貌屬滇東南巖溶山區(qū)，喀斯特巖溶地貌突出，屬云南省東南部低緯度高原，東南近北部灣，西南鄰孟加拉灣，來自這兩個方向的水蒸汽帶來了豐沛降雨，北回歸線橫穿市境，這種特殊的地理環(huán)境和氣候條件，是其他地區(qū)無法比擬的優(yōu)勢，也孕育了該地區(qū)的特有大型真菌。本次調(diào)查在文山市發(fā)現(xiàn)中國特有種10種，中國特有種的發(fā)現(xiàn)證實了該地區(qū)的特殊性，也較大地豐富了該地區(qū)大型真菌的數(shù)據(jù)信息，由于全世界的真菌多樣性研究還不充分，本研究所提及的中國特有種目前只在中國有報道，或許今后通過進一步廣泛調(diào)查研究后，在其他國家和地區(qū)也可能會被發(fā)現(xiàn)。該研究雖是對文山市大型真菌資源的系統(tǒng)調(diào)查，但樣地選擇有限，未能完全體現(xiàn)該地區(qū)大型真菌的全部種類，需要在以后的研究中進一步的深入調(diào)查。

4 結(jié) 論

通過對文山市大型真菌進行調(diào)查，共鑒定出大型真菌116種，隸屬于2門，4綱，11目，30科，71屬。其中優(yōu)勢科為多孔菌科、銹革菌科、肉齒菌科、紅菇科，優(yōu)勢屬為紅菇屬、刺革菌屬。調(diào)查發(fā)現(xiàn)該地食藥用菌資源豐富，且部分物種為中國特有種。多樣性分析結(jié)果顯示該地區(qū)的物種多樣性豐度較高。本研究對文山市內(nèi)的大型真菌進行了較為系統(tǒng)的調(diào)查，基本摸清了該地區(qū)大型真菌資源的本底狀況信息，為該地區(qū)大型真菌資源的保護、開發(fā)利用及管理提供了科學依據(jù)，也較大地豐富了云南省大型真菌已知物種的數(shù)據(jù)信息。