草地貪夜蛾在湖北的越冬研究初探

常向前 呂亮 萬鵬 許冬 羅漢鋼 李文靜 張舒

摘要

湖北省位于我國中部，承接南北，區位優勢十分明顯。草地貪夜蛾在湖北省廣大區域能否越冬直接影響翌年當地甚至華北草地貪夜蛾發生的早期預測、預警及防治策略的制定。為探明草地貪夜蛾在湖北的越冬規律，本研究采用室內低溫試驗，冬季室外越冬模擬試驗及冬季田間調查等方法，初步明確了草地貪夜蛾在湖北的越冬情況。結果表明：經35 d 的7℃低溫脅迫，草地貪夜蛾幼蟲、蛹、成蟲均死亡;2019年12月15日-2020年3月1日在湖北省襄陽、武漢兩地室外越冬模擬試驗表明，2020年2月1日，即放蟲后第47天兩地均未發現存活蟲體;2019年12月中旬-2020年4月中旬，湖北襄陽、武漢、通山田間生境調查表明，只有2019年12月15日在襄陽發現1頭草地貪夜蛾5齡活體幼蟲，其他各地均未發現存活蟲體或誘捕到成蟲。經過室內低溫試驗、室外越冬模擬試驗及田間越冬調查，初步認為2019年-2020年冬季草地貪夜蛾在湖北大部分地區不能越冬。

??關鍵詞

草地貪夜蛾;湖北;越冬;日均溫度;預警

中圖分類號：

S435.132

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020523

A preliminary study on the overwintering of Spodoptera frugiperda in Hubei province

CHANG Xiangqian1，L Liang1，WAN Peng1，XU Dong1，LUO Hangang2，LI Wenjing1，ZHANG Shu1*

（1. Hubei Key Laboratory for Control of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds; Key Laboratory for

Integrated Management of Crop Pests in Central China， Ministry of Agricultural and Rural Affairs;

Institute of Plant Protection and Soil Science， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan430064，

China; 2. Hubei Provincial General Station of Plant Protection， Wuhan430070， China）

Abstract

Hubei province is located in the middle of China. Whether Spodoptera frugiperda can survive the winter in most areas of Hubei province directly affects the early prediction， early warning and the formulation of control strategies against S.frugiperda in the following year in Hubei and even in North China. In order to find out the overwintering pattern of S.frugiperda in Hubei， lowtemperature indoor experiments， artificial device outdoor simulation experiments in winter and field surveys in winter were carried out in this study. The results showed that the larvae， pupae and adults of S.frugiperda died under lowtemperature stress at 7℃ for 35 days. The simulation experiments in Xiangyang and Wuhan from December 15， 2019 to March 1， 2020 showed that no alive individuals were found in Xiangyang and Wuhan on February 1， 2020 （47th day after release）. From midDecember 2019 to midApril 2020， field survey in Xiangyang， Wuhan and Tongshan， Hubei province showed that only one fifthinstar larva of S.frugiperda was found in Xiangyang on December 15， 2019. No? alive individuals or adults were found or trapped in other places. Based on these investigations， it was preliminarily considered that， in most areas of Hubei province， S.frugiperda could not survive the winter during 2019-2020.

Key words

Spodoptera frugiperda;Hubei;overwintering;daily average temperature;early warning

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda于2019年初入侵我國云南并逐漸向高緯度地區擴展，對我國禾本科糧食作物生產造成巨大的威脅[1]。湖北省于2019年5月8日在仙桃市首次發現草地貪夜蛾，隨后該蟲在湖北省內迅速擴散， 7月初全省均發現草地貪夜蛾為害[2]。湖北省位于我國中部，介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之間，屬于亞熱帶季風氣候，全年氣溫基本上都在0℃以上。在湖北省區域內草地貪夜蛾能否越冬將直接影響翌年當地甚至華北地區草地貪夜蛾發生的早期預測、預警及防治策略的制定。因此明確草地貪夜蛾在湖北的越冬規律非常重要。

草地貪夜蛾沒有滯育行為[3-4]，冬季溫度是決定其能否越冬的關鍵因素之一。2019年10月15日至12月4日，謝明惠等在安徽省合肥市（31.89°N，117.25°E）室外玉米植株上接入草地貪夜蛾幼蟲，發現其不能完成世代。分析原因是11月26日至12月4日連續8 d日平均溫度低于10℃，導致幼蟲全部死亡[5]。

2019年12月16日在湖北省浠水縣，12月27日在湖北省當陽市田間發現少量高齡幼蟲[6]，說明至少到12月份，在自然條件下草地貪夜蛾在湖北省是可以存活的。但是1月是湖北省日均溫度最低的月份，1月至2月上旬可能持續多天日均溫度不足10℃，但在晴好天氣，日最高溫也會突破15℃。這種天氣條件下，草地貪夜蛾能否在田間越冬尚不明確。本研究通過室內低溫試驗結合田間越冬模擬試驗、田間越冬調查，初步揭示草地貪夜蛾在湖北的越冬情況。

1材料與方法

1.1材料

草地貪夜蛾于2019年5月8日采自湖北省通山縣大畈鎮板橋村玉米田。在養蟲室內（溫度24℃，相對濕度40%～70%，光周期L∥D=12 h∥12 h）用玉米（‘鄂玉24’）葉片飼養獲得草地貪夜蛾的幼蟲、蛹和成蟲供試。根據歷史氣象記錄，2016年-2018年，襄陽、武漢及通山三地12月均溫為5.5～8.0℃，因此室外越冬模擬試驗中試蟲需經7℃1 d抗寒鍛煉。

1.2方法

1.2.1室內低溫脅迫試驗

將20頭6齡草地貪夜蛾幼蟲單頭放入塑料培養皿（d=6 cm）中，并提供新鮮玉米葉片，置于7℃冰箱（青島海爾股份有限公司，BCD579WE，下同）內，每隔1 d檢查、記錄幼蟲的存活情況，此處理重復3次。

將10對初羽化草地貪夜蛾雌、雄成蟲，單對放入塑料培養皿（d=10 cm）中，并用10%蜂蜜水飼喂，置于7℃環境中，每隔1 d調查、記錄成蟲的交配、產卵情況，此處理重復3次。

將3日齡草地貪夜蛾雌、雄蛹各50頭置于7℃冰箱內，每隔7 d取雌、雄蛹各10頭轉入24℃環境中，共取5次（即最長低溫脅迫35 d），觀察其羽化情況，將蛹羽化率記為蛹存活率。同時將經低溫脅迫后同一天羽化、翅展正常的雌、雄成蟲配對5對以上;24℃飼養的同一天羽化、翅展正常的雌、雄成蟲配對5對（對照），單對放入塑料培養皿（d=10 cm）中，用10%蜂蜜水飼喂，養蟲室內觀察、記錄每頭雌蟲的產卵量。蛹低溫脅迫處理重復3次。

1.2.2室外越冬模擬試驗

分別將10頭1日齡草地貪夜蛾成蟲（雌、雄蟲各5頭）、6齡幼蟲接入盆栽麥苗內（花盆規格d=15 cm， h=17 cm，內栽4株分蘗期‘鄭麥9023’），并置于120目尼龍網袋內，防止草地貪夜蛾逃逸。1個網袋作為1個重復，共12個重復。

將含水量為20%～30%的土壤裝入100 mL塑料凍存管中，管壁鉆有小孔透氣。分別將2～3日齡草地貪夜蛾雌、雄蛹各10頭置于管內5.0 cm深度土內，每管作為1個重復，共24個重復。

于2019年12月15日將裝有草地貪夜蛾的網袋及塑料凍存管 分別置于襄陽（32.30°N，112.24°E）、 武漢（30.48°N，114.31°E）的冬閑田內，注意管蓋與地面平齊。并于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日，將每種蟲態各取3個重復，在室溫條件下檢查幼蟲及成蟲的存活狀態，將蛹放入養蟲室內觀察羽化情況，以蛹羽化率作為存活率。

1.2.3冬季田間調查草地貪夜蛾

2019年12月15日至2020年4月15日，調查鄂 南通山（29.53°N，114.53°E）、鄂中武漢（30.48°N，114.31°E）、 鄂北襄陽（32.30°N，112.24°E） 等3地田間草地貪夜蛾存活蟲體。調查生境有麥田、玉米秸稈堆積處，每個地點隨機調查20個1 m2區域;并分別在3地設置草地貪夜蛾雄蟲性信息素誘捕器（寧波紐康生物技術有限公司）3個，相鄰誘捕器間隔100 m。

1.2.4室外溫度記錄

用HOBO- Data loggers（U23002，USA）記錄2019年12月至2020年3月襄陽、武漢兩地越冬試驗點小生境溫度;通山越冬調查點溫度由網站下載（http：∥lishi.tianqi.com/tongshan/index.html）。

1.3數據分析

采用DPS 2000數據處理系統對低溫脅迫后蛹的存活率、存活蛹羽化成蟲的生殖力數據進行方差分析。百分數在方差分析前進行反正弦平方根轉換，采用單因素方差分析處理間的差異，用Duncan氏新復極差多重比較法進行顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1低溫對草地貪夜蛾室內種群的影響

將草地貪夜蛾從24℃轉入7℃后，幼蟲基本不取食，不發育，從脅迫第8天開始，幼蟲出現死亡，第30天所有幼蟲死亡（圖1a）。在7℃低溫脅迫下，成蟲也基本沒有活動跡象，雌、雄成蟲個體從第8天開 始出現死亡，雌蟲在第22天全部死亡，雄蟲在第20天全部死亡（圖1b），在此條件下沒有發現成蟲有產卵行為。

經7℃7 d及14 d脅迫后，草地貪夜蛾雌蛹的存活率分別為93.33%及83.33%，雄蛹的存活率分別為86.67%及86.67%（圖1c）;而7℃低溫脅迫超過14 d，雌、雄蛹存活率均顯著下降（F雌蛹=91.92，P<0.05;F雄蛹=15.58，P<0.05）： 7℃處理21 d，雌、雄蛹存活率分別為46.67%和23.33%;處理28 d，雌蛹全部死亡， 雄蛹的存活率為6.67%;處理35 d雄蛹也全部死亡（圖1c）。低溫脅迫后存活蛹羽化的雌蟲生殖力顯著下降（F=27.63，P<0.05）。7℃處理7 d，羽化雌蟲單頭產卵量比對照降低65.2%，處理14 d，降低78.10%;處理21 d后降低84.60% （圖1d）。

2.2冬季自然溫度下人工裝置內草地貪夜蛾的種群變化

分別于2020年1月1日、1月15日、2月1日、3月1日調查模擬越冬試驗各蟲態存活情況。2020年1月1日，即田間放蟲后第15天，存活率最高的蟲態為成蟲，襄陽及武漢兩地成蟲存活率分別為40.00%和46.67%，但未見其產卵; 其次為幼蟲，兩地幼蟲存活率分別為30.00%和33.33%;蛹存活率最低，兩地雌、雄蛹的存活率分別為10.00%、3.33%、6.67%及10.00%。2020年1月15日即田間放蟲后第30 天，兩地均只有少量的幼蟲或成蟲存活;2020年2月1日即放蟲后第47 天，兩地均已無存活蟲態（圖2）。

2.3冬季田間調查

2019年12月中旬-2020年4月中旬，2019年12月15日、2020年1月1日、2020年2月1日、2020年3月1日、2020年4月1日及2020年4月15日，在襄陽、武漢、通山等3地田間生境調查中，只有2019年12月15日在襄陽玉米稈堆積處發現1頭草地貪夜蛾5齡活體幼蟲，其他各地均未發現存活蟲態。

2.4冬季室外各地低溫特征

2019年12月15日-2020年3月1日，3個越冬試驗點中，緯度最高的襄陽連續60 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月6日至1月31日，連續26 d日均溫度為0～7℃;處于中部的武漢連續57 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月7日至1月31日，連續25 d日均溫度為0～7℃;緯度最低的通山連續57 d日均溫度為0～10℃，其中2020年1月8日至1月31日，連續24 d日均溫度為0～7℃。從2月10日之后，各地日均溫度上升趨勢明顯，逐漸回暖（圖3）。1月份是3地冬季最冷的時間段，緯度最低的通山試驗點在1月份也有接近一個月的時間日均溫度低于7℃;冬季湖北境內從南到北各地的連續低溫環境不利于草地貪夜蛾越冬。

3結論與討論

本研究選擇6齡幼蟲、3日齡蛹及1日齡成蟲分別代表幼蟲、蛹及成蟲作為室內低溫脅迫對象。 室內24℃條件下飼養的草地貪夜蛾6齡幼蟲、2日齡蛹、3日齡蛹、5日齡蛹及1日齡成蟲的過冷卻點分別 為 7.35～ 7.76℃[7 -8]， 15.50℃[8]， 17.23℃[7]， 14.32℃[8]， 14.89～ 15.03℃[7- 8]，相對來說，3日齡蛹可能是草地貪夜蛾最耐低溫的蟲態。在持續7℃恒溫條件下，草地貪夜蛾幼蟲在第30天全部死亡;雌成蟲在第22 天全部死亡，雄成蟲在第20 天全部死亡;7℃低溫脅迫28 d后雌蛹存活率為0，35 d 后雄蛹存活率為0。草地貪夜蛾幼蟲和蛹的發育起點溫度分別為11.10℃和12.20℃[9]。本研究設置的溫度與冬季環境溫度接近，且低于發育起點溫度，即使是最耐低溫的3日齡蛹也在7℃低溫處理35 d后全部死亡，說明當環境溫度低于發育起點溫度時，持續的低溫會對草地貪夜蛾種群造成滅絕性傷害。2019年-2020年冬季，湖北襄陽、武漢、通山3地的田間溫度記錄顯示，12月至翌年3月，各地日均溫度雖然高于0℃，但均出現持續50 d以上日均溫度<10℃的低溫，甚至存在持續20 d以上日均溫度<7℃的低溫。盡管室外為變溫條件，但根據室內低溫試驗及室外溫度記錄，推測草地貪夜蛾的這3種蟲態不能在這3地越冬。

利用人工裝置的越冬模擬試驗是研究昆蟲越冬的常用方法[10- 14]。2019年12月15日-2020年3月1日在襄陽及武漢的室外越冬模擬試驗中，網罩中的草地貪夜蛾幼蟲或凍存管內的蛹在室外放置30 d后只有少量存活，而47 d后全部死亡。謝明惠等在安徽合肥的室外模擬試驗中也發現，日均溫度持續8～10 d低于10℃時草地貪夜蛾幼蟲全部死亡[5]。越冬模擬試驗表明，2019年-2020年襄陽及武漢的冬季持續較長時間的低溫天氣造成兩地草地貪夜蛾無法越冬存活。在自然界，昆蟲在經歷逐漸降溫的過程中會通過減少體內水分來提高抗寒性[15 -16]。本試驗模擬裝置的小環境和自然生境的溫、濕度都有差異，所以越冬模擬試驗結果可能會出現比實際更高的致死率，需要田間調查結果對模擬試驗進一步驗證。

在田間調查昆蟲的越冬情況是確定昆蟲能否越冬最直接的證據[13 -14]。根據草地貪夜蛾不同蟲態過冷卻點[17-18]及對極端低溫下不同蟲態存活率的比較[19]，推測草地貪夜蛾可能會以蛹越冬[18- 19]。但2019年12月中旬-2020年4月中旬在湖北3地的越冬調查中，各地均未發現越冬蛹，在3地設置的草地貪夜蛾性信息素誘捕器均未誘到成蟲。2020年3月底至4月中旬，湖北省襄陽等地田間環境溫度已經升高，日均溫度在11～20℃， 日最高溫度可達23～27℃（http：∥lishi.tianqi.com），已超過蛹的發育起點溫度，如果有蛹越冬，應該能誘捕到本地越冬蛹羽化的成蟲，但本次越冬調查中未誘到成蟲，進一步說明草地貪夜蛾在湖北襄陽、武漢和通山3地無法越冬。

湖北省介于29.03°～33.11°N，108.36°～116.13°E之間，全年氣溫基本上>0℃，但冬季日均溫度可連續多天<10℃。通山、武漢、襄陽分別位于鄂南、鄂中、鄂北，緯度跨度范圍是29.53°N～32.30°N，覆蓋了湖北省大部分地區，因此根據本研究的室內低溫試驗、田間模擬試驗及田間普查的結果，初步認為草地貪夜蛾在湖北大部分地區不能越冬。這與草地貪夜蛾在美國本土只能在氣候溫暖（溫度>10℃）的佛羅里達州和得克薩斯州南部越冬[3，20]的現象一致。

本研究采取的3種方法還存在一定的局限性。首先，試驗所選試蟲的生理狀態種類不夠豐富。種群飼養溫度[8]、取食寄主[17]都會顯著影響草地貪夜蛾的過冷卻點;幼蟲不同的齡期、蛹的不同發育階段過冷卻點也不同[7-8，17-18]，因此不同生理狀態的草地貪夜蛾耐低溫能力差異很大。本研究僅采用24℃條件下玉米葉飼養獲得的6齡幼蟲、3日齡蛹及1日齡成蟲作為試蟲，可能會遺漏潛在的越冬蟲態;其次，田間模擬試驗第1次調查中，蛹的死亡率遠高于其他蟲態，與通常認為蛹具有較高的耐低溫能力不一致，說明埋蛹的裝置可能需要改進;再次，在田間生境普查中會疏漏可能的越冬場所;而且由于不同年份間冬季的溫度是有變化的，特別是近年來極端氣象條件增多，天氣反常現象越來越普遍[21]。因此，本文的研究結果只能說明當年當地或近似條件下草地貪夜蛾的越冬情況，草地貪夜蛾能否在當地越冬，仍需要進行實地調查、監測，從而獲得草地貪夜蛾的真實越冬數據，為翌年春季草地貪夜蛾的早期預測、預警及防治提供參考。

參考文獻

[1]姜玉英， 劉杰， 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發生動態和未來趨勢分析[J]. 中國植保導刊， 2019， 39（2）： 33 -35.

[2]謝原利， 朱曉明， 張求東， 等. 湖北省2019年草地貪夜蛾防控實踐及監控對策[J]. 中國植保導刊， 2020， 40（4）： 74- 76.

[3]SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 82- 86.

[4]郭井菲， 何康來， 王振營. 草地貪夜蛾的生物學特性、發展趨勢及防控對策[J]. 應用昆蟲學報， 2019， 56（3）： 361- 369.

[5]謝明惠， 鐘永志， 陳浩梁， 等. 草地貪夜蛾在安徽地區越冬能力初探[J]. 植物保護， 2020， 46（3）： 236 -241.

[6]楊俊杰， 郭子平， 羅漢鋼， 等. 2019年湖北省草地貪夜蛾發生為害規律和監測技術探索[J]. 植物保護， 2020， 46（3）： 247- 253.

[7]張智， 鄭喬， 張云慧， 等. 草地貪夜蛾室內種群抗寒能力測定[J]. 植物保護， 2019， 45（6）： 43- 49.

[8]謝殿杰， 張蕾， 程云霞， 等. 不同飼養溫度對草地貪夜蛾過冷卻點和體液冰點的影響[J]. 植物保護， 2020， 46（2）： 62 -71.

[9]何莉梅， 葛世帥， 陳玉超， 等. 草地貪夜蛾的發育起點溫度、有效積溫和發育歷期預測模型[J]. 植物保護， 2019， 45（5）： 18 -26.

[10] 吳孔明， 郭予元， 韋建福， 等. 棉鈴蟲抗寒能力的研究[J]. 生態學報， 1997， 17（3）： 298 -302.

[11] 江幸福， 羅禮智， 李克斌， 等. 甜菜夜蛾抗寒與越冬能力研究[J]. 生態學報， 2001， 21（10）： 1575- 1582.

[12] 韓蘭芝， 翟保平， 張孝羲. 甜菜夜蛾的抗寒力研究[J]. 植物保護學報， 2005， 32（2）： 169 -173.

[13] GU Hainan. Cold tolerance and overwintering of the diamondback moth （Lepidoptera： Plutellidae） in southeastern Australia [J]. Environmental Entomology， 2009， 38（3）： 524 -529.

[14] 馬春森， 馬罡， 楊和平. 小菜蛾在溫帶地區越冬研究進展[J]. 生態學報， 2010， 30（13）： 3628- 3636.

[15] 管致和. 昆蟲的越冬和預測預報的關系[J]. 植物保護， 1964， 2（1）： 35- 37.

[16] HOFFMAN K H. Environmental physiology and biochemistry of insects [M]. Berlin： Springer，1985.

[17] 張悅， 鄧曉悅， 張雪艷， 等. 取食不同食物的草地貪夜蛾的過冷卻點和結冰點[J]. 植物保護， 2020， 46（2）： 72- 77.

[18] 羅舉， 俞俊杰， 周明好， 等. 草地貪夜蛾過冷卻點和結冰點的測定[J]. 浙江農業科學， 2020， 61（3）： 428- 432.

[19] 張同強， 張蕾， 程云霞， 等. 草地貪夜蛾耐低溫能力研究[J].植物保護， 2021， 47（1）： 176- 181.

[20] JOHNSON S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the western hemisphere [J]. International Journal of Tropical Insect Science， 1987， 8： 543- 549.

[21] WANG Huijun， SUN Jianqi， CHEN Huopo， et al. Extreme climate in china： facts， simulation and projection [J]. Meteorologische Ztschrift， 2012， 21（3）： 279- 304.

收稿日期：2020 -10 -09修訂日期：2020 -10- 30

基金項目：

湖北省農業科技創新行動項目（NYKJ2019011）

* 通信作者

Email：ricezs6410@163.com