孫智禹 徐凱 何金明 常志光 劉玉玲 牛慶生│文
吉林省養蜂科學研究所
大豆作物的栽種最早起源于中國,古稱“菽”。因其蛋白質營養價值高,功能多樣,現已成為廣為種植的世界性作物。據統計,2021 年僅一年,全球生產大豆約有3.361 億噸。相比之下,我國的大豆仍需要長期進口,供需矛盾越來越突出。如何在有限的耕地上培育出高產的大豆品種是中國科技亟待解決的問題。
大豆花為總狀花序,具有葉腋開花結莢的特點,且花粉粘重由龍骨瓣包裹,無法像玉米等作物通過風媒完成雜交授粉。同時,大豆花具有蜜腺可分泌少量花蜜,具備一般蟲媒花的特征,這為蟲媒對其傳粉提供可能。雖然長期以來,大豆被歸類為自花授粉作物,理論上并不需要傳粉昆蟲授粉,但是對于某些品種,自花授粉后花朵敗育,因此,有些學者認為自花授粉是限制大豆產量的原因。近年來,國內應用傳粉蜂進行雜交大豆制種的研究,在取得良好效果的同時,間接證明利用蜂傳粉達到大豆高產的可行性。同時,隨著農業現代化進程加快,規模化種植區域不斷變大,對于養蜂人而言,大豆花粉的甘氨酸含量豐富,植株花序多(部分高產品種的植株有800 朵小花/株,每畝大豆約有8 萬朵小花),大豆種植區有望成為飼養蜂群的重要資源寶庫。
西方蜜蜂是膜翅目,蜜蜂科,蜜蜂屬。由于易飼養、群勢大,被廣泛應用于農田和設施作物授粉以提高產量,被認為是作物最重要的傳粉昆蟲。Erickson的研究表明,蜜蜂不僅采集大豆花蜜,而且有助于異花授粉增加產量。在美國威斯康星州、密蘇里州和阿肯色州的研究表明,通過蜜蜂授粉,大豆結莢率提高,空夾數降低,大豆總產量提高。國外學者Sheppard 對蜂群群勢與大豆種植區域關系的研究認為,1 群蜜蜂可以滿足2.3 公頃大豆的異花授粉需要。接下來的研究表明,在蜂群附近區域的大豆產量提高,隨著距離的增加其大豆產量呈現逐漸下降的趨勢。我國自1999年起,吉林省農業科學院和吉林省養蜂科學研究所合作開展利用蜜蜂為雜交大豆傳粉的研究,通過對蜜蜂的定向選育、引誘劑研發、蜂群規模結構、飼喂方法、管理方式等方面的不斷改進,實現了人工馴化蜜蜂為雜交大豆高效授粉。
熊蜂(Bombus Spp.)是膜翅目,蜜蜂總科,熊蜂屬,是一類亞社會性昆蟲,與西方蜜蜂一樣,是泛化的傳粉昆蟲,是多種植物(特別是豆科、茄科植物)的重要授粉昆蟲。相比于蜜蜂,熊蜂以采集花粉為主,并能夠憑借體重優勢將特定結構的花朵彈開,使得花朵得以充分授粉。王曙明等學者的試驗數據表明,和西方蜜蜂一樣,利用熊蜂授粉后,網棚雜交大豆的結莢率明顯提高(高達100%),雜交大豆制種平均單株結莢數達到32.3 個。但國內外尚缺乏熊蜂在大豆農田的田間試驗。
苜蓿切葉蜂屬蜜蜂總科,切葉蜂科,切葉蜂屬。苜蓿切葉蜂對蜜源花粉的選擇性很強,專門采集豆科植物的花粉,是具有群居習性的獨居蜂,個體之間幾乎沒有協調行為,主要用于苜蓿等豆科牧草制種田授粉。苜蓿和大豆同屬于豆科植物,向大豆農田內投放苜蓿切葉蜂蜂群時一般在7 月中旬,雌性蜂采集大豆花蜜時,加速了大豆花龍骨瓣張開,并通過腹部粘連的花粉通過連續的采集,將花粉傳遞給不同的花,完成異花授粉。一般情況下,苜蓿切葉蜂傳粉活動以上午10 ∶00~15 ∶00 較為活躍,與西方蜜蜂相比,在經高溫、高濕等環境后,其傳粉效果更好,其傳粉后的大豆的單株授粉結莢仍可達25 個,大豆不育系異交率高達86.3%~93.1%,同時,與蜜蜂、熊蜂相比,苜蓿切葉蜂的活動時間與大豆花泌粉的時間吻合度較高。從大豆的生物學特性、傳粉要求及傳粉昆蟲的傳粉特性來看,苜蓿切葉蜂是目前最理想的傳粉昆蟲。苜蓿切葉蜂原為野生蜂種,因其生物學特性的特殊性及高傳粉效率,從上世紀50年代開始引起人們的注意,從60 年代開始美國和加拿大對其生物學特性、人工繁殖技術及應用技術進行大量研究,到70 年代已形成一套完整的人工繁殖技術體系,主要用于苜蓿制種田授粉,但是國內苜蓿切葉蜂飼養技術目前尚不成熟,很難達到規模化飼養的程度。
國外學者Rust 對特拉華州北部大豆種植基地的傳粉昆蟲進行調查,收集到西方蜜蜂和22 種野生蜜蜂,22 種野生蜂中以木蜂(Ceratins calcarata)、隧蜂(Dianus testaceus、Dialicus versaus)最多。1997~2001 年的吉林省農業科學院的大豆野生傳粉昆蟲資源的調查與鑒定對吉林省中部地區田間大豆傳粉昆蟲進行系統調查,采集的標本由中國科學院動物所鑒定。鑒定結果表明,已知為大豆傳粉的蜂種主要有21 個。其中蜜蜂屬有3 個種:Apis mellifera ligusticaL.(意大利蜜蜂)、Apis mellifera caucasicaGorb(高家索蜂)、Apis cerana cerana(中華蜜蜂);切葉蜂屬有6個種:Megachile manchurianaYasum.(北方切葉蜂)、Megachile lagopoda pieliCkll、Megachile maritimeKby、Megachile willoughbiellaKirby(單齒跗切葉蜂)、Megachile aslloughliellaKirby、Megachile spp.;熊 蜂屬3個種:Bombus ignitusSmith(紅光熊蜂)、Bombus patagiatusNylander(密林熊蜂)、Bombus hypocritaPerel(小峰熊蜂);地蜂屬5個種:Andrena spp.、Andren ovatulaKirby、Andrena kishidaiYasum、Andrena kishidaiYasumatsu、Andrena ovafulaKirby;條蜂屬1個種:Anthophora patruelisCkll;隧蜂屬1 個種:Lasioglossum subopacumSmith(尖肩淡脈隧蜂);其他有Rhopalomelissa yasumatsuiHirashima(安棒腹蜂)和Taeniothrips glycinesOkamoto(大豆薊馬)。
近年來,由于雜交大豆制種需要,人們對大豆傳粉蜂研究興趣持續增加,隨著傳粉蜂種類的認識不斷得到擴展,傳粉蜂保護、繁殖和利用技術日趨完善,蜂、大豆品種及環境之間復雜的相互作用將被逐步破譯。傳粉蜂也有望提高大豆優勢組合的選育效率,使我國大豆雜種優勢利用進入嶄新階段。