中國薔薇屬植物物種豐富度分布格局及其與環境因子的關系

王思齊,朱章明

云南大學生態與環境學院暨云南省高原山地生態與退化環境修復重點實驗室, 昆明 650091

物種豐富度的大尺度地理格局及其成因是宏觀生態學及生物地理學的核心問題[1—2],是衡量區域多樣性的基本尺度以及構建進化、生態模型和保護策略的基礎[3—4]。物種豐富度是進化歷史、生態過程、現代環境等因素共同驅動的結果[2, 5],其中現代環境條件被認為是大尺度地理范圍內物種豐富度的主要驅動因素[4, 6—7]?，F代環境條件主要包括現代氣候(熱量、水分及其季節性變化等)和生境異質性,并由此產生了能量假說、環境穩定性假說和生境異質性假說。其中能量假說認為,一個地區的物種豐富度主要受能量控制,能量越高的地方其物種豐富度就越高[6, 8—9],經典的能量假說至少包括了生產力假說、水能-動態假說、寒冷忍耐假說及生態學代謝假說四種形式[6, 10—13]；環境穩定性假說認為,穩定的環境條件有利于物種的特化和適應,使生態位趨于狹窄化,有利于容納更多的物種[14—15]；生境異質性假說認為,生境異質性高的地方能提供更多的生態位,從而有利于多個物種共存[11]。這些假說基于不同的影響因子探討了物種豐富度形成的主要因素。目前,這些假說已在一些研究中被驗證,如中國裸子植物(Gymnospermae)[16]、中國種子植物(Spermatophyta)[17]、中國蘭科(Orchidaceae)植物[18]等。類似研究多在科級以上水平展開,而對屬級水平的物種豐富度分布格局及其形成機制的探索仍較欠缺。

薔薇屬(RosaL.)隸屬于薔薇科(Rosaceae),全世界約有150—200種,廣泛分布于北半球的溫帶和亞熱帶地區。中國有薔薇屬植物95種,其中65種為特有種,是薔薇屬的現代分布中心[19]。薔薇屬植物花美芳香,是重要的觀賞植物和芳香油植物；果實富含維生素C,具有很高的食用價值[20—21]。此外,薔薇屬植物基因組中包含抗旱、抗寒、抗病等優良性狀基因,是引種馴化的重要遺傳資源[22]；許多薔薇屬物種抗逆性強,能在惡劣環境下生存,常作為生態修復、植被恢復的建群種[23]。目前薔薇屬植物的野生資源研究比較滯后,部分物種處于瀕危狀態,資源丟失嚴重[24—25],而對國內薔薇屬植物的分布未有系統整理。深入研究薔薇屬分布格局及其與環境因子間的關系,探索主要環境因子對薔薇屬物種豐富度的影響,有助于我國薔薇屬植物資源的保護、引種、開發和利用,對薔薇屬植物的分類、系統進化和遺傳多樣性保護研究也具有一定的意義。

本研究基于標本記錄和文獻資料,利用GIS技術,探討薔薇屬植物在中國的豐富度分布格局,并結合環境因子,探討形成這一格局的主要驅動因素及該屬植物較適宜的生長環境。以期為薔薇屬植物的分類、進化、資源調查、收集、良種選育及物種保護等研究與應用提供參考。

1 數據與方法

1.1 數據來源和處理

1.1.1物種分布數據

中國薔薇屬植物分布數據來源于中國數字植物標本館(CVH, http://www.cvh.ac.cn/),并依據《中國植物志》[20]和《Flora of China》[19]進行校對。剔除人工栽培種,將變種、變型等種下等級計為一個獨立的分類單元,并將分布信息統一至縣級單元[26]。最終得到的數據集共包括中國薔薇屬的125個種及種下單元,889條縣區級數據,15451條分布信息。

1.1.2環境數據

通過查閱相關文獻,本研究選取了植物物種豐富度研究中常用的11種氣候(包括能量和水分因子)和生境異質性因子[27—29]。年平均氣溫(Mean annual temperature, MAT)、最熱月平均氣溫(Mean temperature of the warmest month, MTWM)、最冷月平均氣溫(Mean temperature of the coldest month, MTCM)、氣溫年較差(Temperature annual range, ART)、年均降雨量(Annual precipitation, AP)和降水季節性(Precipitation seasonality, PSN)數據來源于WorldClim數據庫(http://worldclim.org/version2)(1970—2000年),原始分辨率為1km×1km；年實際蒸散量(Actual evapotranspiration, AET)來源于國際農業研究組織(http://www.cgiarcsi.org/)(1970—2000年),原始分辨率為1km×1km；濕潤指數(Moisture index, MI)來自中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn/DOI/doi.aspx?DOIid=39),原始分辨率為500m×500m；海拔變化范圍(Range of elevation, ELER)根據各柵格內最高海拔與最低海拔之差計算,海拔數據來自EarthEnv數據庫(http://www.earthenv.org/topography),原始分辨率為1km×1km；氣溫空間差異(Range of mean annual temperature, MATR)和降水空間差異(Range of annual precipitation, APR)分別為每個柵格內的年平均降水和年平均氣溫的最大值和最小值之差。

將等面積網格與環境數據疊加,計算所得各環境因子在每個網格內的平均值即為每個網格的環境數據。環境數據的提取和計算均利用ArcGIS 10.6完成。

1.2 數據分析

1.2.1物種豐富度統計

物種豐富度以物種數量表示。首先,利用ArcGIS 10.6進行等面積圓錐投影(Albers equal area conic projection)的投影轉換；其次,為了減小不同縣區的面積差異對豐富度的影響,使分析時單位面積相同[30],因此將中國政區圖轉化為100km×100km的等面積網格,去除面積不足75%的網格,共得到901個網格；然后,提取各縣區的中心坐標,依據中心坐標點將各縣區的物種豐富度與網格進行關聯,取各網格內所有縣區擁有的總物種數(同一網格內不同縣區的相同物種不重復統計)作為該網格的物種豐富度；最后,利用ArcGIS中的Jenks分級功能,將物種豐富度劃分為五個等級。提取最大分級區間對應網格中的環境變量作為薔薇屬植物生長條件的適宜范圍。

1.2.2物種豐富度與環境因子相關性分析

首先,對不滿足正態分布的數據進行的Y=log(Y+1)對數轉換；其次,采用回歸分析考察物種豐富度與經緯度和各環境因子的關系；然后,為了進一步探究能量、水分和生境異質性的影響程度,對物種豐富度和上述環境因子分別進行了逐步回歸分析,同時增加一個綜合模型(即分別進行逐步回歸分析后篩選出的全部環境因子),通過R2進而對能量、水分、生境異質性及綜合模型的影響程度進行評估。同時為了消除各環境因子之間多重共線性的影響,在逐步回歸時選擇方差膨脹因子(Variance inflation factor, VIF)小于10的模型進行分析。相關性分析均利用SPSS 22完成。

2 結果與分析

2.1 中國薔薇屬物種豐富度空間分布格局

中國薔薇屬植物空間分布不均勻,每個網格的物種豐富度在0—43種之間(圖1)。在省級尺度上,薔薇屬物種豐富度最高的省份為四川省和云南省,分別有67和62種薔薇屬植物分布,共計82種,占全國總物種數的65.6%。其次為甘肅、陜西、重慶、西藏、貴州、河南和湖北,物種數均在20種以上。

圖1 中國薔薇屬物種豐富度格局Fig.1 Species richness pattern of Rosa in China

薔薇屬植物在中國的水平分布范圍為18.89°—53.04°N,75.13°—133.56°E；垂直分布范圍為3.08—5455.02m(表1)。對薔薇屬物種豐富度的經緯度和海拔的回歸分析結果(圖2)表明：(1)在水平方向上,中國薔薇屬植物在26.19°—34.29°N區域內呈現出較高的物種豐富度,向北隨著緯度增加而逐漸下降；在99.10°—108.47°E區域內物種豐富度達到最大值,在此高值范圍的東西兩側,隨著經度的增大或減小均下降。(2)在垂直方向上,中國薔薇屬物種豐富度隨著海拔的升高呈現先增加后減少的單峰形式,峰值在956.46—3518.60m范圍內。

表1 中國薔薇屬植物物種豐富度與環境因子描述性統計

圖2 中國薔薇屬物種豐富度與經度、緯度和海拔的關系Fig.2 The relationships between the richness of Rosa in China and longitude, latitude and elevation

2.2 中國薔薇屬物種豐富度格局與環境的關系

2.2.1中國薔薇屬物種豐富度與各環境因子的關系

薔薇屬植物在中國分布區的年均溫度范圍為-11.21—23.88℃,最適范圍為1.90—14.91℃；年均降水范圍為16.19—2599.81mm,最適范圍為696.38—1339.14mm(表1)。相比于冷杉屬(AbiesMill.)、云杉屬(PiceaDietr.)、落葉松屬(LarixMill.)[31]、閩楠(Phoebebournei(Hemsl.) Yang)[32]及黃連木(PistaciachinensisBunge)[33]等其他植物類群來說,薔薇屬分布區內各地理與氣候因子的變幅和標準差更大,數據更離散,可見中國薔薇屬物種的地理分布格局廣,對環境的生態適應能力強。

對中國薔薇屬植物物種豐富度和各環境因子的一元線性回歸分析結果表明,該屬物種豐富度與各環境因子均有極顯著相關關系(P<0.001)。在能量因子中,物種豐富度與年均溫、最熱月均溫和最冷月均溫均呈正相關,與氣溫年較差呈負相關,說明在熱量條件更好、氣溫年變化較小的地方其豐富度更高；在水分因子中,物種豐富度與年均降水量、實際蒸散量和濕潤指數均呈正相關,而與降水季節性呈負相關,說明其在水分條件更好、降水季節性變化較小的地方其豐富度更高；在生境異質性因子中,物種豐富度與氣溫空間差異、降水空間差異和海拔變化范圍均呈正相關,說明在生境異質性強的地方其豐富度更高。當單獨考慮環境因子時,實際蒸散量和濕潤指數對薔薇屬物種豐富度格局的影響最大,方差解釋率分別為30%和27.7%(圖3)。

圖3 中國薔薇屬物種豐富度與環境因子的關系Fig.3 The relationships between species richness of Rosa in China and environmental factors

2.2.2能量、水分和生境異質性對中國薔薇屬物種豐富度的影響

為了進一步探究能量、水分、生境異質性以及全部環境因子對中國薔薇屬物種豐富度的影響程度,并消除變量間多重共線性的影響,以薔薇屬物種豐富度為因變量,以上述四種模型為自變量分別進行的逐步回歸分析(表2)結果表明：在四種模型中,綜合模型對薔薇屬物種豐富度的解釋率最高,達45.9%；其次為水分模型,解釋率達34.6%；能量模型和生境異質性模型的解釋率分別為29.1%和24.9%。中國薔薇屬物種豐富度分布格局受到能量、水分和生境異質性等各種環境因子的綜合影響,其中水分模型起到主導作用。

表2 中國薔薇屬植物豐富度與各環境因子的最優線性模型

3 討論

3.1 中國薔薇屬植物物種豐富度的空間分布規律

植物物種豐富度由赤道向兩極遞減是地球表面最顯著的生態格局之一[10, 17, 34—37]。在經度方向上,中國植物類群物種豐富度普遍呈單峰關系,且峰值多于95—110°E范圍內[27, 29, 38],因此,中國植物物種豐富度最高的經緯度交匯區域為西南橫斷山脈地區[7, 39—42]。而在垂直方向上,植物物種豐富度隨著海拔升高呈現出先增加后減少,并在中海拔地區出現峰值的物種垂直分布格局[43—44],如中國橫斷山區的典型類群如烏頭屬(AconitumL.)、無心菜屬(ArenariaL.)、嵩草屬(KobresiaWilld.)等[45],Aberdare山區的菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)等[46]及中國亞麻酸資源植物如唇形科(Lamiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等[43]。薔薇屬植物在水平方向上的最適分布區主要為我國西南橫斷山區及四川盆地周邊的山脈,這與中國植物物種水平分布的普遍規律相適應；在垂直方向上,中國薔薇屬植物物種豐富度呈現單峰形式,峰值在956.46—3518.60m范圍內,這與物種隨海拔變化的普遍規律相符合。

中國薔薇屬植物在水分和熱量條件好、氣候季節性變化小且生境異質性程度高的地方,有更高的物種豐富度(圖3)。中國西南的橫斷山區及四川盆地周邊的山脈都具有降水豐富、年均溫適中、地形復雜、生境異質性高等特點[16, 42—43],有利于薔薇屬物種的生長,因此是薔薇屬植物分布的最適區域。除此之外,在新疆北部以及東北長白山周邊地區也有零星區域呈現出較高的物種豐富度。薔薇屬內的一些物種如寬刺薔薇(R.platyacanthaSchrenk)、疏花薔薇(R.laxaRetz.)、刺薔薇(R.acicularisLindl.)、腺齒薔薇(R.albertiiRegel)、彎刺薔薇(R.beggerianaSchrenk)等[20],它們有著特殊的生態適應特征和形態特征[47],既抗寒耐熱、又抗旱耐淹,能夠在新疆生存[48—49]；且新疆北部地區與南部相比,年平均降水相對較多,年平均氣溫相對較低[50—51],而薔薇屬植物分布主要受水分的影響,因此薔薇屬在新疆北部地區形成了局部聚集區域。同樣,刺薔薇(R.acicularisLindl.)、山刺玫(R.davuricaPall.)等物種也依靠其本身的適應能力,在東北長白山周邊等緯度較高、氣候相對惡劣的地區形成了局部聚集區。因此,薔薇屬植物分布區內的各環境因子數據離散性大,薔薇屬植物的生態適應性廣。

總之,我國低緯地區相對于高緯地區有著更好的水熱條件,且根據Rapoport法則,低緯地區的氣候穩定性更強[17, 52]；山區相對于平原地區的地形更復雜,具有更高的生境異質性。因此,中國薔薇屬植物呈現出在低緯地區比高緯地區、海拔落差大的山區比平原地區具有更高的物種豐富度的分布特征。部分薔薇屬物種在緯度較高、氣候相對惡劣地區形成小范圍聚集區域。

3.2 薔薇屬物種的豐富度格局支持多種環境假說

中國薔薇屬物種豐富度格局與多個環境因子顯著相關,其中實際蒸散量的解釋率最大,根據生產力假說,能量和水分的增加會提高一個地區凈初級生產力,從而對應更高的物種豐富度[10, 53—55],而實際蒸散量表示從地表向大氣輸送的實際水量,能代表太陽能和水分的雙重影響,因此實際蒸散量被認為是表征生產力假說的最好的單變量氣候指標[10, 13],薔薇屬植物物種豐富度隨實際蒸散量的增加而增加,符合生產力假說的預測。氣溫年較差反映了日均溫在一年內的波動程度,可作為環境穩定性的衡量指標[1, 8, 26, 56],中國薔薇屬植物物種豐富度隨氣溫年較差的增大而顯著降低,反映了該屬物種適宜分布在氣候相對穩定的地區,這可能是因為穩定的環境條件有利于物種的特化和適應,使生態位趨于狹窄化,從而有利于容納更多的物種[14—15]。在第四紀冰期和間冰期時氣溫變化較大,而復雜地形可以提供多種生境,從而為不同植物物種在極端氣候條件下的生存提供避難所[57—59]；并且在相互隔離的生境中由于奠基者效應、遺傳漂變等機制,促進了物種的分化過程,有利于物種形成[60—61],因此生境異質性高的地方有更高的物種豐富度。而本研究中海拔變化范圍和氣溫空間差異、降水空間差異[16, 42, 62]均與薔薇屬豐富度呈正相關,且薔薇屬植物的適宜分布區集中在橫斷山區及四川盆地周邊的山脈,該分布區地形復雜,單位面積內擁有更多的生境類型,從而有利于多個物種共存,這些都較好的支持了生境異質性假說[11]。

3.3 水分是影響薔薇屬物種豐富度格局的主要因素

物種豐富度分布格局與環境因子的復雜關系,通常與該類群的進化歷史和生理適應有關[63]。本研究結果表明綜合模型對薔薇屬豐富度格局的貢獻最大,說明中國薔薇屬豐富度分布格局同時受到能量、水分和生境異質性等多種環境因子的共同影響,沒有任何單一的環境因子或假說能對物種的豐富度格局做出充分解釋[2]。除綜合模型外,水分是影響薔薇屬豐富度的最主要因子,這與薔薇科植物多樣性格局與環境因子相關性的研究結果一致[42]。從進化歷史來看,薔薇屬植物起源于東亞地區,為典型的溫帶氣候區[64],且其生態位在第四紀冰期時大范圍擴張,在間冰期溫度回升時向高海拔地區收縮,為典型的冷適應性類群[59],因此相對于水分因子來說,與溫度有關的各環境因子的限制性較弱。從生理上來看,干旱脅迫會降低植物的光合速率[65],從而破壞植物細胞的穩態,同時關鍵生長階段的水分缺乏會降低植物果實的大小和結實率,該現象在桃(Prunuspersica(L.) Batsch.)[66]、蘋果(MaluspumilaMill. cv.Braeburn)[67]、覆盆子(RubusidaeusL.)[68]等薔薇科植物中均有報道。并且從分布格局上看,薔薇屬物種多分布于南方地區,這些地方一般熱量條件較好,水分便成為更重要的限制條件[69—70]。因此,選擇薔薇屬植物異地保護或園藝栽培地點時首先應考慮水分條件,其次是熱量條件。本研究獲得的薔薇屬植物生長的環境條件適宜區間可為薔薇屬植物的保護和開發利用提供依據。

綜合模型對于中國薔薇屬的物種豐富度有較高的適合性,但其無法解釋的部分可能與過去的環境條件和進化歷史、地形、土壤理化性質、人類活動及其他因素有關[5, 71—75]。

4 結論

本研究利用薔薇屬植物在中國的分布數據,結合相應的環境因子,探討了中國薔薇屬植物的豐富度分布格局及其影響因素,發現中國薔薇屬植物分布的最適區域為中國西南橫斷山區和四川盆地周邊的山脈,新疆北部以及東北長白山周邊地區形成局部聚集區域,并且在垂直方向上集中分布于中高海拔區域；水熱條件好、氣候季節性變化小且生境異質性程度高的地方,有更高的物種豐富度,且水分是影響中國薔薇屬物種豐富度最重要的環境因子。