巖溶地區不同石漠化程度下草地細根對土壤養分的貢獻

王吉高,汪依妮,陳 超,李 舟,王昭懿,金寶成,張 乾,趙學春,*

1 貴州大學動物科學學院,貴陽 550025 2 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所,中國科學院山地表生過程與生態調控重點實驗室,成都 610041 3 貴州省草地技術試驗推廣站,貴陽 550025

大多數研究均把直徑≤2 mm的根系作為同一個單元進行研究,稱之為細根。細根的生產、分解和周轉是陸地生態系統碳和養分循環的主要途徑[1],相對于具有季節性的地上凋落物,細根處于不斷生長、衰老、死亡和分解的動態過程,可通過持續分解將養分輸入到土壤中[2—4],且比地上凋落物更好的并入土壤團聚體[5],改善土壤的理化狀況。細根分解和周轉是土壤有機質和養分的重要來源[6—7],研究表明,細根通過分解和周轉歸還到土壤中的碳、氮等營養物質的量均大于地上凋落物的輸入[8—9],歸還到土壤中的有機質占其總歸還量的25%—80%[10]。細根動態和養分歸還主要受細根質量、氣候和土壤等因素的綜合影響[7,11]。

貴州省是我國巖溶地貌發育最典型的地區,有巖溶草地2.47萬km2,占國土面積的14.02%,約70%的巖溶草地具有不同程度的石漠化現象發生[12],表現為巖石裸露、土層淺薄、保水保肥能力差等[13]。草地作為貴州喀斯特地區主要植被類型之一,具有巨大的根系生物量,且細根占根系比例極高[14],在養分循環和碳固持等方面發揮著重要作用[1]。石漠化地區由于土壤瘠薄和持水力差,決定了其細根生長、分解和周轉的特殊性。

目前,國內外關于細根的研究主要集中在森林細根分布、分解及養分釋放[10,15—16]和溫帶草原細根分解對氮沉降的響應[2,17],在土層淺薄、土被不連續的喀斯特山區尚不多見[18],特別是對不同石漠化程度下天然草地細根養分釋放的研究更為少見。本文以貴州省巖溶地區3種不同石漠化程度(潛在、中度和強度)的天然草地為研究對象,采用連續土柱法和分解袋法研究細根生產、分解和養分釋放,分析不同石漠化程度對細根分解和養分釋放的影響,以期深入了解細根對石漠化的響應和巖溶地區草地的養分循環,為石漠化草地保護和植被恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于西南地區貴州省,境內碳酸鹽分布廣泛、喀斯特地貌發育強烈,地勢西高東低,自中部向北、東、南三面傾斜,平均海拔1100 m。屬中亞熱帶季風濕潤氣候,年均溫度15 ℃,年均降水量1133 mm。土壤類型以黃壤為主,pH為4.60—6.80。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,但天然草地植被廣泛發育, 有4.28萬km2,占貴州省土地總面積的24.30%[19]。

根據國家林業局制度的《西南巖溶地區石漠化監測技術規定(2011年修訂)》分類標準,選取3種不同石漠化程度(潛在、中度和強度)的天然草地為研究對象,地理位置見圖1。其中,潛在石漠化草地位于黔南布依族苗族自治州獨山縣貴州省草地試驗技術推廣站,地理坐標為107°32′E,25°38′N,年降水量1260 mm,年均溫15.9 ℃,土壤類型為黃壤,pH為5.42—6.07,建群種為五節芒(Miscanthusfloridulus),伴生種為青香茅(Cymbopogoncaesius)；中度石漠化草地位于畢節市大方縣油杉河牧場,地理坐標為105°52′E,27°23′N,年降水量1155.1 mm,年均溫11.8 ℃,土壤類型為黃壤,pH為4.61—5.32,建群種為五節芒(Miscanthusfloridulus),伴生種為朝天罐(Osbeckiaopipara)和燈芯草(Juncuseffusus)；強度石漠化草地位于安順市關嶺縣盛世畜牧有限公司牧場,地理坐標為105°31′E,25°45′N,年降水量1205.1—1656.8 mm,年均溫16 ℃,土壤類型為黃壤,pH為6.20—6.80,建群種為青香茅(Cymbopogoncaesius),伴生種為多花木蘭(Magnoliamultiflora)和車桑子(Dodonaeaviscosa)。各樣地基本情況見表1。

圖1 研究區位置及其概況Fig.1 Location and basic information of experiment sites in this study

表1 三種石漠化草地的基本情況

1.2 試驗設計

于2017年3月,在上述3個草地內均設置3個25 m × 25 m的樣方,每2個月沿樣方對角線設置與樣地蓋度相一致的3個50 cm × 50 cm采樣點,采用連續土柱法,每隔10 cm依次挖取采樣點內土層,直到鮮有根系時為止,至2018年1月結束。將采集的土樣帶回實驗室,置于細篩上并用水沖洗,除去雜質,留土樣內直徑小于2 mm的所有細根,根據細根的顏色、表皮、質地區分活細根和死細根,于65 ℃下烘干至恒重。

同時,在上述每個采樣點附近,去除土表凋落物,采用土鉆法鉆取0—10 cm土層約300 g土樣,用于測定土壤有機碳、全氮、全鉀和全磷。

采用尼龍網袋法進行根系分解實驗[20]。于2017年3月,準確稱取已烘干活細根3.0 g,裝于規格為10 cm × 15 cm(孔徑0.2 mm)的尼龍網袋中,放置于樣方10—15 cm深土壤中,每個樣方放置25個分解袋,每2個月從各樣方分別取回5個分解袋,共取5次。將取回的分解袋,除去雜質和新生的細根,轉移至信封,于65 ℃下烘干至恒重,用于分析細根殘留量和養分含量。

1.3 室內分析

將采集的土樣置于陰涼處風干,挑出石子、根系等雜質,過篩,用于分析土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀的含量。土壤和細根有機碳采用K2Cr2O7外加熱法測定,全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用鉬銻抗比色法測定,全鉀采用火焰光度計法測定[21]。

1.4 數據處理與分析

細根殘留率的計算公式為：

R=Wt/W0×100%

式中,R為細根殘留率,W0為分細根起始干重(g)；Wt為t時刻細根干重(g)。

細根養分殘留率計算公式為：

N=(Mt×Ct)/(M0×C0)

式中,N為細根養分殘留率,Mt為t時刻細根干重(g),Ct為t時刻細根養分含量(%),M0為細根初始干重(g),C0為細根初始養分含量(%)。

細根養分歸還量計算公式為[21]：

C=(M×C0)-(P×Ct)

M=Mmax-Mmin-D

P=M-D

式中,C為細根養分歸還量(g/m2),M為細根年死亡量(g m-2a-1),C0為細根初始養分含量(%),P為分解殘留量(g m-2a-1),Ct為殘留細根養分含量(%),Mmax為死根現存量的最大值；Mmin為死根現存量的最小值,D為細根年分解量(g m-2a-1)。

統計分析在SPSS 16.0軟件中進行,采用單因素方差分析和多重比較(ANOVA-Duncan)法檢驗不同石漠化草地的土壤養分、細根生物量、死亡量、分解殘留量、殘留率、細根養分含量和歸還量的差異,顯著性水平a=0.05；采用 Pearson法檢測裸巖率與細根生物量、分解速率和養分歸還量的相關性；利用軟件SigmaPlot 14.0作圖。圖表中所有數據均表示為平均值±標準差(Mean ± SD)。

2 結果分析

2.1 土壤養分

由圖2可知,3種石漠化草地的土壤全氮、全磷、全鉀含量差異顯著(P<0.05)。其中,土壤全氮和全磷含量均表現為強度石漠化草地顯著大于潛在和中度石漠化草地(P<0.05),土壤全鉀含量表現為潛在石漠化草地顯著大于中度和強度石漠化草地(P<0.05)；土壤有機碳含量差異不顯著(P>0.05)。

圖2 三種石漠化草地的土壤養分Fig.2 Soil nutrients in three rocky desertification grasslands不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 細根生物量和養分含量

由圖3可知,隨石漠化程度的加深,細根生物量呈現逐漸降低趨勢,潛在、中度和強度石漠化草地的細根生物量分別為3355.65、2944.02 g/m2和1806.80 g/m2。除潛在石漠化草地在7月份外,3種草地的細根生物量均呈現先增加后減小的趨勢,均在9月達到最大值,分別為6051.44、3591.38 g/m2和2181.03 g/m2。

圖3 三種石漠化草地細根生物量的季節變化Fig.3 Seasonal variation of fine root biomass in three different rocky desertification grasslands不同大寫字母表示同一樣地不同月份差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一月份不同樣地差異顯著(P<0.05)

由表2可知,3種不同石漠化程度草地細根的全氮、全磷、全鉀的初始含量和碳氮比存在顯著差異(P<0.05),細根有機碳含量差異不顯著(P>0.05)。其中,潛在石漠化草地細根全氮、全磷含量顯著高于中度和輕度石漠化草地(P<0.05),強度石漠化草地細根碳氮比顯著高于潛在和中度石漠化草地(P<0.05)。

表2 細根的初始化學組成

2.3 細根分解和養分釋放

由圖4可知,3種石漠化草地的細根在分解初期(0—60 d)殘留率下降較快,隨后細根殘留率下降速度逐漸變緩。分解300 d后,潛在、中度和強度石漠化草地的細根殘留率分別為39.21%、48.34%、47.13%,表現為：中度石漠化草地>強度石漠化草地>潛在石漠化草地。

圖4 三種石漠化草地的細根殘留率 Fig.4 Fine root residue rate in three rocky desertification grasslands 不同字母表示差異顯著(P<0.05)

由圖5可知,在整個分解過程中,細根有機碳、全氮、全磷和全鉀的釋放過程具有顯著不同。分解300 d后,有機碳、全氮、全磷、全鉀均表現為凈釋放狀態,其中潛在、中度和強度石漠化草地細根的有機碳釋放率分別為59.68%、50.89%、78.68%,全氮釋放率分別為57.87%、60.61%、61.64%；全磷釋放率分別為62.06%、67.09%、46.85%,全鉀釋放率分別為75.98%、81.81%、37.79%。

圖5 三種石漠化草地的細根養分殘留率Fig.5 Nutrient residual rates of fine root in three rocky desertification grasslands

由表3可知,3種石漠化草地的細根死亡量、殘留量、有機碳、全氮、全磷和全鉀歸還量差異顯著(P<0.05)。隨石漠化程度的加劇,細根死亡量和殘留量呈逐漸減小的趨勢。細根有機碳和全氮的歸還量表現為中度石漠化草地>強度石漠化草地>潛在石漠化草地,細根全磷和全鉀的歸還量表現為中度石漠化草地>潛在石漠化草地>強度石漠化草地。

Pearson相關分析顯示細根生物量、分解速率與裸巖率均呈顯著負相關(P<0.05)(表4)。細根有機碳歸還量與裸巖率呈極顯著正相關(P<0.01)；全氮和全鉀與裸巖率呈正相關,全鉀與裸巖率呈負相關,但相關性均不顯著(P>0.05)。

表3 三種石漠化草地的細根養分歸還量

表4 裸巖率與細根生物量、分解率和養分歸還量的相關分析

3 討論

3.1 不同石漠化草地細根分解

細根分解是指在土壤物理和化學作用下,發生淋溶和破碎,不斷與土壤進行物質交換的過程[22],其過程受細根質量、氣候和土壤等因素的綜合影響[7,11],本研究中3種石漠化草地在分解初期(0—120 d)細根質量減少33.81%—43.97%,而在分解后期(180—300 d)細根質量僅減少16.96%—18.12%,具有明顯的階段性,初期分解較快,后期分解較慢[23],主要是由于分解初期的細根碳水化合物含量相對較高,易淋溶和利于土壤微生物活動[10],分解較快,隨著分解的進行細根中的木質素、纖維素等難分解物質的相對含量高,致使分解速率減慢[24],損失規律與前人的研究結果一致[2,10,25]。

細根由于生長在地下,土壤緩沖了氣候的作用,細根本身的化學性質被認為是其分解的主要控制因素[26]。細根若具有較高的氮含量和較低的碳氮比,其分解速率會更快[27]。本研究發現,潛在石漠化草地細根的氮含量顯著高于中度和強度石漠化草地(P<0.05),碳氮比顯著低于中度和強度石漠化草地(P<0.05)(表2),導致潛在石漠化草地的細根分解率顯著大于其他兩個草地。另一方面,隨著石漠化程度加深,土層愈加淺薄,持水性差,作為細根分解者的土壤動物和微生物數量減少,致使細根分解速率降低。而中度石漠化草地分解率低于強度石漠化草地,可能與中度石漠化草地較高的海拔(1820 m)和較低的年均溫(11.8 ℃)有關。

3.2 不同石漠化草地細根營養釋放

細根通過分解將其固定的養分歸還到土壤中,從而實現養分的循環利用和平衡,其養分歸還量取決于細根養分含量、分解速率及分解量等。本研究區域由于環境裸露和巖石聚集效應,石漠化土壤會呈現先退化后改善的過程[28],在土壤養分缺乏時,植物會提高細根的生物量和周轉率,增強細根對土壤養分的吸收能力[29],反過來細根周轉可以將大量營養物質和養分釋放到土壤中,改善土壤的理化條件,促進微生物活動,以補償石漠化惡劣環境條件對植物生長造成的危害。本研究表明,中度石漠化草地的細根分解量是潛在和強度石漠化草地的3.36倍和2.65倍,可能是由于中度石漠化草地土壤養分缺乏所致(圖2)。中度石漠化草地通過細根的大量分解,將有機碳、全氮、全磷和全鉀等養分快速歸還到土壤中,以彌補土壤營養匱乏。反過來,細根輸入會促進土壤中有機質分解的正激發效應,引起土壤微生物活性增強,從而加速土壤原有有機質的分解[30],使中度石漠化草地的土壤養分持續保持在較低水平。

養分釋放量主要由細根養分含量和分解量決定。本研究中,石漠化草地細根全氮釋放量為1.83 g/m2,小于甜櫧林細根的歸還量(5.21 g/m2)[31],高于杉木、火力楠純林及其混交林的釋放量(0.20 g/m2)[15],與楊樹、刺槐純林及其混交林相近(2.03 g/m2)[21]；全磷釋放量為0.17 g/m2,小于楊樹、刺槐純林及其混交林的釋放量(0.32 g/m2),高于杉木、火力楠純林及其混交林(0.037 g/m2)和甜櫧林(0.12 g/m2)的釋放量；全鉀釋放量為1.37 g/m2,小于甜櫧林的釋放量(0.18 g/m2),高于杉木、火力楠純林及其混交林(0.49 g/m2)和楊樹、刺槐純林及其混交林(0.58 g/m2)的釋放量。造成上述差異的原因,一方面可能因為石漠化草地細根養分含量和分解量與其他林地不同,另一方面本區域巖石裸露率高,土層淺薄,具有特殊巖溶干旱特性[32],不利于細根淋溶和土壤酶、微生物的活動,一定程度上限制了細根分解,致使細根分解率低,分解量小,3種石漠化草地的細根分解量僅為247.52 g/m2(表3),低于甜櫧林的細根分解量(467.75 g/m2)和楊樹、刺槐純林及其混交林的細根分解量(522.00 g/m2)。

4 結論

綜上研究發現,潛在、中度和強度石漠化草地的細根生物量隨季節均呈現先增加后降低的趨勢,隨石漠化程度的加劇均呈現逐漸降低的趨勢。細根的年分解率為51.66%—60.79%。有機碳、全氮、全磷、全鉀的釋放過程差異大,但均表現為凈釋放狀態。細根有機碳、全氮、全磷、全鉀的年歸還量分別為32.46—161.08、0.24—3.88、0.08—0.32、0.15—2.78 g/m2。因此,石漠化草地能夠通過細根的快速分解將養分歸還到土壤中,以彌補土壤營養匱乏,細根養分的輸入又促進了土壤中有機質分解的正激發效應,使中度石漠化草地的土壤養分持續保持在較低水平。