中國南方首次發現的基干禽龍類化石新屬種

姬書安, 張 培

1)中國地質科學院地質研究所, 自然資源部地層與古生物重點實驗室, 北京 100037;2)中國古生物化石保護基金會, 北京 100034

基干禽龍類(basal iguanodontians; 或稱非鴨嘴龍之禽龍類 non-hadrosaurid iguanodontians)是包含基干禽龍類在內而不包括鴨嘴龍科的鳥腳類恐龍,尤其是早白堊世中晚期的類型處于基干鳥腳類與狹義鴨嘴龍類在個體大小、體形特征的中間形態, 對研究鳥腳類恐龍的演化具有關鍵意義。禽龍類化石分布廣泛, 主要見于北半球的西歐、東亞、北美等地, 在南半球的北非和澳洲也有零星發現(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010)。我國是基干禽龍類化石最為豐富的國家之一, 迄今正式報道的早白堊世禽龍類化石均見于北方地區(董枝明等, 2015), 主要有: 甘肅公婆泉盆地的馬鬃山公婆泉龍 Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü,1997; You et al., 2014)、諾氏馬鬃龍 Equijubus normani (You et al., 2003a), 俞井子盆地的半月金塔龍Jintasaurus meniscus (You and Li, 2009)、曰倫敘五龍Xuwulong yueluni (You et al., 2011), 蘭州盆地的巨齒蘭州龍Lanzhousaurus magnidens (You et al.,2005); 內蒙古阿拉善左旗的戈壁原巴克龍Probactrosaurus gobiensis (Rozhdestvensky, 1966, 1967),烏拉特后旗的魏氏野鴨頜龍 Penelopognathus weishampeli (Godefroit et al., 2005)、完美巴彥淖爾龍Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018); 遼寧義縣的楊氏錦州龍 Jinzhousaurus yangi (汪筱林和徐星, 2001), 北票的吉氏雙廟龍 Shuangmiaosaurus gilmorei (You et al., 2003b), 以及義縣和內蒙古寧城的義縣薄氏龍Bolong yixianensis (吳文昊等, 2010;Zheng et al., 2014)。此外, 最初認為發現于河南內鄉下白堊統上部的諸葛南陽龍 Nanyangosaurus zhugeii (徐星等, 2000), 其層位后被訂正為上白堊統(王德有等, 2013)。

廣西扶綏那派盆地是我國南方極少數代表性早白堊世恐龍化石產地之一。這里的恐龍化石最早由廣西區測隊第七分隊于 1972年在扶綏縣那派大隊附近發現, 廣西博物館等單位經過 1973年的發掘工作, 采集到雙殼類、魚類牙齒、龜類骨板、“上龍類”牙齒、蜥腳類恐龍牙齒和部分骨骼、肉食類恐龍牙齒等, 侯連海等(1975)對這批標本作了初步研究, 建立了3個種: “扶綏中國上龍Sinopliosaurus fusuiensis”、“廣西亞洲龍 Asiatosaurus kwangshiensis”、“廣西原恐齒龍Prodeinodon kwangshiensis”。1993年和 1994年, 廣西自然博物館在扶綏縣山圩鎮平搞村六榜屯周邊發現恐龍骨骼、其他爬行類牙齒和硬鱗魚類鱗片。2001年, 廣西自然博物館在六榜屯蘢草嶺發現了大型蜥腳類化石, 研究命名了趙氏扶綏龍Fusuisaurus zhaoi (Mo et al., 2006)、何氏六榜龍Liubangsaurus hei (Mo et al., 2010)。自 2008 年, 廣西自然博物館與法國、泰國、瑞士學者聯合對那派盆地進行數年野外化石調查, 發現了新的恐龍、鱷類、龜類、弓鮫類等脊椎動物化石材料。通過綜合研究, 將前人鑒定為上龍類的“扶綏中國上龍Sinopliosaurus fusuiensis”牙齒(侯連海等, 1975)修訂為獸腳類恐龍棘龍類牙齒(Buffetaut et al., 2008), 識別出大型獸腳類恐龍鯊齒龍類牙齒(Mo et al., 2014),識別出可歸入禽龍類的牙齒和骨骼、可能的鸚鵡嘴龍類肢骨, 并對鱷類、龜類、魚類牙齒進行了屬種級別的鑒定和比較(Mo et al., 2016)。2017年, 廣西國土資源廳設立扶綏那派盆地化石調查與保護項目,在平搞村六榜屯東南、下妙屯北這2個地點發現較豐富的恐龍化石骨骼材料, 其中一件完整肱骨化石被作為趙氏扶綏龍的補充材料作了描述(Mo et al.,2020)。

2020年, 廣西財政資金通過自然資源廳地質遺跡保護項目, 再次資助那派盆地恐龍化石發掘與保護工作, 在下妙屯北化石點發現禽龍類化石骨骼以及較豐富的獸腳類恐龍牙齒。其中的禽龍類骨骼化石特征明確, 為我們進一步研究那派盆地的禽龍類提供了關鍵性的實物依據。本文對新發現的禽龍類標本開展系統研究, 命名了我國南方地區第一個基干禽龍類新屬種。

1 地質背景

扶綏縣位于廣西西南部, 在南寧市和崇左市之間。扶綏縣東南部那派盆地下白堊統地層中產較為豐富的恐龍化石。本文描述的禽龍類化石產于扶綏縣山圩鎮平搞村下妙屯北(圖 1), 位于那派盆地北部。

圖1 廣西扶綏那派盆地禽龍類化石產地地理位置Fig. 1 Locality of the iguanodontian fossil in the Napai Basin, Fusui County, Guangxi

那派盆地為小型斷陷盆地, 總體呈 NE—SW走向的橢圓形, 盆地主體分布于扶綏縣東南部,少部分向南進入到上思縣境內, 盆地內出露的地層為下白堊統新隆組。據1975年1: 200 000區域地質圖(崇左幅)和2000年1: 50 000區域地質圖(東門圩幅)資料, 那派盆地的新隆組自下而上包括第一段至第四段共4個段, 地層產狀平緩, 為一套湖相、河湖相的紫紅色含礫砂巖、巖屑砂巖夾含鈣泥質粉砂巖、粉砂質泥巖。恐龍等脊椎動物化石產于盆地北翼的第二段地層中, 含化石地層巖性為紫紅色含鈣泥質粉砂巖、暗紅色中厚層含泥含礫巖屑砂巖。

2010年之前, 在部分那派盆地恐龍化石的研究論文中, 多把該盆地下白堊統稱作那派組(侯連海等, 1975; Mo et al., 2006, 2010; Buffetaut et al.,2008), 之后的相關恐龍研究論文則多使用新隆組(Mo et al., 2014, 2016, 2020)。2016年, 莫進尤等人對那派盆地恐龍化石群中的脊椎動物化石(軟骨魚類、硬骨魚類、龜類、鱷形類、蜥腳類、獸腳類、鳥臀類)進行了系統討論總結, 亦采用新隆組這一地層單位, 該動物群中脊椎動物化石總體面貌與泰國東北部呵叻府闊瓜組(Khok Kruat Formation)脊椎動物群面貌非常接近, 遂認為含化石的新隆組第二段的地質時代應為早白堊世晚期的阿普特期(Aptian)(Mo et al., 2016)。本文采用這一觀點。

2 系統古生物學描述

鳥臀目Ornithischia Seeley, 1888

鳥腳亞目Ornithopoda Marsh, 1881

禽龍次亞目Iguanodontia Dollo, 1888

斧胸龍類Styracosterna Sereno, 1986

那派龍屬(新屬)Napaisaurus gen. nov.

模式種: 廣西那派龍(新屬新種)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

詞源: Napai指該恐龍新屬發現于那派盆地(Napai Basin); 希臘詞saurus意思是“龍、恐龍”, 通常用于恐龍屬名的后綴。

特征: 見模式種的特征。

分布及時代: 廣西那派盆地, 早白堊世。

廣西那派龍(新屬新種)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

詞源: Guangxi指廣西壯族自治區——化石產地所在的省級行政區, 拉丁詞 ensis用于地名作為種名的詞尾, 意為“來源地”。

正型標本: 幾乎完整右腸骨(編號: FS-20-008)、遠端缺失的右坐骨(編號: FS-20-007)。

產地及層位: 廣西扶綏縣山圩鎮平搞村下妙屯北, 下白堊統新隆組第二段(阿普特階)。

特征: 新屬種以下面的組合特征區別于基干禽龍類其他屬種(加*號的為獨有特征): 腸骨的髖臼前突強烈向腹方彎曲并略折向側方, 恥骨柄很長且與髖臼前突伸出方向基本一致, 使得髖臼前凹窄而深;腸骨骨體深度與長度之比約為 1, 髖臼后突長為腸骨骨體長的0.7; 髖臼上突膨大, 其前后長度占髖臼后突總長度的前一半; 髖臼后突末端的側視呈較尖銳的角, 該角位于髖臼前突基部腹緣的水平延長線之上; 髖臼后突后部在橫向上顯著向內側擴展, 在腹面形成短寬的短板; 坐骨柄關節面寬大, 表面內凹*。坐骨的腸骨柄在橫向上向末端顯著增厚, 末端關節面強烈凸出*; 坐骨閉突發育, 突出方向與坐骨骨干垂直且其末端略膨大, 閉孔溝窄。

描述: 本文描述的腸骨、坐骨化石雖未關聯保存, 但兩者相距僅2 m遠, 均為腰帶右側的骨骼且大小比例協調, 應屬于同一恐龍個體。

腸骨(ilium)——近于完整, 僅髖臼前突前端略有缺失, 腸骨保存長48.5 cm, 整體上較為粗壯厚重。側面觀(圖 2a), 腸骨骨板(iliac blade)背緣平直, 略折向側方, 構成窄而明顯的外翻背緣(everted dorsal margin); 髖臼前凹后緣至坐骨柄后端的腸骨骨板長度為21 cm、腸骨背緣至坐骨柄下端的深度為20.5 cm, 顯示腸骨骨板的深度與長度之比約為1; 腸骨骨板自前向后的側面中部明顯內凹。髖臼前突(preacetabular process)保存長度約 11 cm, 強烈彎向腹方并略向側方傾斜(圖2a, c)。恥骨柄(pubic peduncle)呈棒狀, 向前腹側方強烈伸出, 長約10.5 cm, 與髖臼前突延伸方向大體一致, 末端寬鈍。髖臼前突與恥骨柄之間的邊緣形成兩側邊近于平行的、較窄深的U形髖臼前凹(preacetabular notch), 開口前腹方。恥骨柄斷面約呈長的亞三角形, 較短的邊為髖臼前凹的后側邊。髖臼后突(postacetabular process)的側面觀約為三角形, 前后長15 cm, 約為腸骨骨板長的0.7。髖臼后突背緣前部為顯著膨大的髖臼上突(supraacetabular process), 主要向側方突出且在背腹方向加厚(圖 2a, c); 該突起前后端之間的長度約占髖臼后突全長的一半, 突起前端垂直向下落在坐骨柄后緣處。側面觀, 髖臼后突的背緣逐漸向下傾斜, 而腹緣自坐骨柄后端開始則顯著向上延伸,背、腹緣在后端形成較尖銳的后角。髖臼后突的后部顯著向內側擴展, 其腹面的前半部分為腸骨側面和內面在此接觸而形成的相對較窄的嵴, 而后半部分則為顯著加寬的短板(brevis shelf), 延伸至髖臼后突的后緣(圖 2d), 短板在側面不可見。短板表面略內凹, 前后長約10 cm, 后部最寬處8.5 cm。

圖2 廣西那派龍(新屬新種)右腸骨(正型標本: FS-20-008)Fig. 2 Right ilium (holotype: FS-20-008) of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

坐骨柄(ischial peduncle)寬大, 其關節面在側面觀上明顯向后背方延展, 且與髖臼后突腹緣向上延伸的角度大體一致(圖 2a)。腹面觀, 腸骨的坐骨柄與坐骨相關聯的關節面很長(12 cm)且寬闊(中后部最寬 5 cm), 向前至髖臼窩處逐漸變窄; 該關節面長軸方向明顯向后側方傾斜, 關節表面非常粗皺且其后部內凹(圖2d)。坐骨柄的后側端強烈向側方突出, 在腸骨側面構成后腹隆起(posteroventral protuberance), 并沿腸骨側面向前背方延伸形成一明顯的粗隆, 該后腹隆起向側方的突出程度略強于髖臼上突的側突程度(圖2c, d)。恥骨柄與坐骨柄之間為較寬、較深且內凹程度較大的髖臼窩, 髖臼外緣與內緣之間的髖臼窩內壁寬度變化范圍在 5～7 cm之間, 髖臼窩外緣、內緣前后端的直線長度分別為16 cm、12.5 cm。

腸骨內面, 髖臼前突基部下端的薦肋關節面(sacral rib facet)非常清晰, 關節面略平(圖2b), 而腸骨骨板內面的其他薦肋關節面保存不清楚。腸骨內嵴(median iliac ridge)窄且尖銳, 自髖臼前突基部至腸骨骨板后部呈前后向的波浪狀延伸; 該嵴位置相對較高, 約在腸骨骨板內面的上 1/4處; 腸骨內嵴上部的骨面為面向內背方的較寬平的內板(median shelf), 而嵴下方的骨面顯著內凹。

坐骨(ischium)——近端與骨干中部呈側面出露,保存長度56 cm。恥骨柄與坐骨主體部分斷裂開, 略有錯位, 我們可以很容易將恥骨柄部分復原至其原來的位置(圖 3)。坐骨近端背部的腸骨柄(iliac peduncle)向末端在橫向上明顯加厚, 至末端關節面強烈凸出, 其表面粗糙, 與腸骨的坐骨柄略內凹的關節面相關聯; 腸骨柄末端關節面深(高)11.5 cm, 與腸骨的坐骨柄關節面大小相吻合。坐骨近端腹部的恥骨柄(pubic peduncle)的長度稍短于腸骨柄, 其側面約為恥骨柄端部關節面略外拱的四邊形, 關節面在橫向上稍顯加厚, 關節面深度(高度)7.5 cm。在側面上, 恥骨柄基部寬度(9.2 cm)略大于腸骨柄基部寬度(8 cm), 腸骨柄與恥骨柄之間為顯著內凹的髖臼邊緣(acetabular margin)。

圖3 廣西那派龍(新屬新種)右坐骨(正型標本: FS-20-007)側面觀Fig. 3 Lateral view of right ischium (holotype: FS-20-007)of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

緊鄰恥骨柄之后的坐骨內面腹緣, 發育一顯著突出的閉突(obturator process), 其伸出方向與坐骨骨干(ischial shaft)垂直, 長約9.2 cm; 閉突側面觀形態約為柄部較寬的蘑菇狀, 閉突前緣的中部略收縮,最窄處6 cm, 閉突接近末端時略向前、后方和側方膨大, 且末端邊緣明顯外凸。恥骨柄后緣與閉突前緣間形成一深窄的閉孔溝(obturator gutter)。保存下來的坐骨骨干部分沿直線伸展, 這部分的骨干側面寬度約4.8 cm, 向后稍稍變窄(3.7 cm)。由于坐骨末端沒有保存, 我們尚不能推斷其后段是否逐漸彎曲或其末端是否擴展, 但骨骼斷面顯示為略微側扁的橢圓形。

3 討論

本文描述的腸骨和坐骨盡管略有破損, 但均顯示出基干禽龍類腰帶骨骼的典型特征(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010); 同時扶綏的腸骨不具備鴨嘴龍科(Hadrosauridae)通常所顯示的特點, 如鴨嘴龍科腸骨中較為側扁的髖臼前突, 較深且較長的板狀髖臼后突, 低平的髖臼上突部位, 背緣明顯向上拱凸的髖臼前突等(Horner et al., 2004)。因此, 這里描述的化石理應歸入基干禽龍類(Iguanodontia)。

早白堊世時期的基干禽龍類屬種數量非常豐富(表1)。對禽龍類的屬種鑒定, 腸骨特征也是非常重要的依據之一(Carpenter and Ishida, 2010)。那派盆地的禽龍類腸骨和坐骨較為完整且特征清晰, 能夠與其他包含有腸骨和坐骨骨骼材料的屬種進行有價值的比較和討論。

表1 早白堊世基干禽龍類主要屬種及其分布Table 1 Main basal iguanodontian taxa in the Early Cretaceous and their distributions

扶綏腸骨標本(FS-20-008)最重要的特征之一是:髖臼前突強烈向腹方彎曲, 恥骨柄呈棒狀、很長且伸向前腹方, 使得髖臼前凹窄而深。這樣的一組特征, 在禽龍類不同屬種中變化較大。Delapparentia turolensis腸骨髖臼前突明顯彎向側方、而不彎向腹方(Ruiz-Qme?aca, 2011), Bayannurosaurus perfectus腸骨髖臼前突水平前伸、恥骨突小(Xu et al., 2018),Jinzhousaurus yangi髖臼前突基本伸向前方(Wang et al., 2010), Probactrosaurus gobiensis髖臼前突下伸程度非常弱且恥骨柄相對較小(Norman, 2002),Cedrorestes crichtoni腸骨髖臼前突向腹方傾斜很小而較明顯向側方彎出(Gilpin et al., 2006), Choyrodon barsboldi腸骨髖臼前突至少在其近端向腹方傾斜程度小或不傾斜(髖臼前突缺失較多)、恥骨突相對突出較弱(Gates et al., 2018); 這些屬種據此可以與扶綏腸骨標本明確區分開來。Equijubus normani (You et al., 2003a; McDonald et al., 2014)、Iguanodon galvensis (Verdú et al., 2015)、Barilium dawsoni(Norman, 2010, 2011)、Proa valdearinnoensis(McDonald et al., 2012)、Ouranosaurus nigeriensis正型標本(Taquet, 1976)、Muttaburrasaurus langdoni(Bartholomai and Molnar, 1981)的腸骨髖臼前突亦略向腹方傾斜, 但程度不及扶綏腸骨標本; 這幾個屬種腸骨背緣明顯向背方拱出呈弧形, 不同于扶綏腸骨標本在側面觀上前后平直的腸骨骨板背緣。此外, Barilium dawsoni髖臼后突的腹緣緩緩向背方傾斜, 背緣則顯著向腹方彎曲, 形成一位置低且圓鈍的后緣(Norman, 2010, 2011); 而扶綏腸骨髖臼后突的腹緣以較大角度向后背方延伸, 在側面觀上形成一尖銳的且位置很高的后角; 兩者間的區別非常大。Hypselospinus fittoni正型標本腸骨的髖臼前突和恥骨突僅殘存了各自基部極少一部分, 絕大部分均缺失; 但其髖臼后突長度大于腸骨骨板長度, 髖臼上突不存在或微弱, 腸骨內嵴向后延伸至腸骨后端且位置相對很低, 略高于腸骨骨板內面 1/2的高度(Norman, 2010, 2015), 與扶綏腸骨標本差別非常明顯。

扶綏腸骨標本(FS-20-008)髖臼上突顯著向側方突出并在背腹方向有加厚現象。這一結構在禽龍類中也存在明顯變化, 有的屬種不發育, 如Jinzhousaurus yangi (Wang et al., 2010); 有的屬種僅向側方微弱突出, 如 Probactrosaurus gobiensis(Norman, 2002)、Equijubus normani (You et al.,2003a; McDonald et al., 2014); 有的屬種則較為顯著, 如 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Xuwulong yueluni (You et al., 2011)、Proa valdearinnoensis (McDonald et al., 2012)、Iguanacolossus fortis(McDonald et al., 2010)等。下面 3個禽龍類屬種,Altirhinus kurzanovi腸骨背緣后部發育較大的外翻骨面(Norman, 1998), Planicoxa venenica (DiCroce and Carpenter, 2001)和Planicoxa depressa (Carpenter and Wilson, 2008)腸骨髖臼后突的上半部分強烈折向側方近水平狀, 與扶綏腸骨標本極易區分。

扶綏腸骨標本(FS-20-008)髖臼前突強烈向腹方彎曲、恥骨柄很長且伸向前腹方、髖臼前凹窄而深的特征, 在某種程度上也存在于 Iguanodon bernissartensis、Mantellisaurus atherfieldensis、Morelladon beltrani以及Xuwulong yueluni中, 但腸骨其他方面特征又與扶綏腸骨標本區別明顯。Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)和 Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)腸骨低長, 主要體現為髖臼前突很長、腸骨骨板長度明顯大于其深度、髖臼后突幾乎與腸骨骨板等長; 腸骨背緣后部沒有形成明顯的髖臼上突, 腸骨后端的角(側面觀)相對較圓鈍等, 不同于扶綏腸骨標本。Morelladon beltrani腸骨髖臼前突側扁, 坐骨柄末端低于恥骨柄末端, 坐骨柄端部關節面顯著凸出(而不是內凹)、關節面基本面向腹方(而不是后腹方), 髖臼后凹相對較明顯等(Gasulla et al., 2015), 亦可區分于扶綏腸骨標本。Xuwulong yueluni腸骨前突在側面上的粗壯程度幾乎是恥骨柄的2倍, 恥骨柄末端略變窄,髖臼后凹較明顯(You et al., 2011), 而與扶綏腸骨標本不同。

本文記述的扶綏坐骨標本(FS-20-007)的腸骨柄末端關節面強烈向外凸出, 與腸骨的坐骨柄末端內凹的關節面相關聯。坐骨近端腸骨柄末端如此強烈凸出的關節面, 在其他已知禽龍類中均未見到, 明顯不同于 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Morelladon beltrani(Gasulla et al., 2015)和Ouranosaurus nigeriensis(Taquet, 1976)等坐骨上較為平直的腸骨柄末端關節面。

部分禽龍類的坐骨閉突較發育, 坐骨骨干中部的側面亦較窄, 與扶綏坐骨標本(FS-20-007)有一定的相似性, 但仍有明顯區別。扶綏坐骨標本閉突前緣距恥骨突較近, 兩者之間所夾的閉孔溝則較窄,類似情形在 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Ouranosaurus nigeriensis (Taquet, 1976)中也較典型; 而Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Iguanodon bernissartensis(Norman, 1980)、Iguanodon galvensis (Verdú et al.,2018)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman,1986)、 Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)等屬種中,其閉孔溝較為寬闊。

閉突在側面觀上所顯示出的形狀也可作為區分不同禽龍類的參考依據。扶綏坐骨標本(FS-20-007)的閉突在接近末端時略膨大, 閉突前緣中部略內凹。這種閉突的側面形態, 顯著區別于Probactrosaurus gobiensis (Norman, 2002)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Hypselospinus cf. fittoni (Norman, 2015)側面呈三角形的閉突, 亦不同于 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)末端不擴展而是逐漸變窄的閉突。Iguanodon bernissartensis坐骨閉突末端稍顯擴展(Norman, 1980), 但其腸骨柄末端關節面平直, 閉孔溝寬闊, 坐骨骨干自中部即逐漸向腹方彎曲, 與扶綏標本坐骨易于區別。Ouranosaurus nigeriensis閉突側面觀近末端亦略顯擴展(Taquet,1976), 但其腸骨柄末端關節面平直, 而與扶綏坐骨標本不同。

以上的綜合比較顯示: 本文描述的腸骨、坐骨所具有的組合特征, 與其他已知的禽龍類腸骨和坐骨均不盡相同, 因此應代表一新屬新種。鑒于化石產于廣西壯族自治區扶綏縣那派盆地, 我們將該恐龍命名為廣西那派龍(新屬新種) Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

泰國東北部呵叻府(Nakhon Ratchasima)下白堊統阿普特階闊瓜組(Khok Kruat Formation)中的恐龍動物群與扶綏那派恐龍動物群的面貌有著很大的相似性(Mo et al., 2016)。截止目前, 泰國呵叻府的禽龍類已命名3個屬種: Siamodon nimngami (Buffetaut and Suteethorn, 2011)、Ratchasimasaurus suranareae(Shibata et al., 2011)、Sirindhorna khoratensis (Shibata et al., 2015)。Siamodon nimngami僅依據1件上頜骨、1牙齒和1腦顱碎片而建立, Ratchasimasaurus suranareae只包含1件齒骨材料; Sirindhorna khoratensis具有較多的頭骨和下頜材料以及零散牙齒,其上頜骨、齒骨均與前2屬種不同。這3個禽龍類屬種均沒有發現與之相關的頭后骨骼, 我們尚無法了解其腰帶的特征; 而文本描述的廣西那派龍(新屬新種)僅保存腰帶的腸骨和坐骨材料, 尚未發現與之關聯的頭部骨骼與牙齒等。廣西扶綏和泰國呵叻兩地的禽龍類屬種, 缺少可直接對比的化石材料,它們之間的關系, 有待今后發現新的化石材料來探討。

早白堊世基干禽龍類作為非常重要的鳥腳類恐龍, 在亞洲東部的中國、蒙古、日本、泰國均分布。在中國, 早白堊世禽龍類主要分布于北方地區的甘肅西部和中部、內蒙古西部、遼寧西部及鄰區,且屬種分異度大; 在蒙古東戈壁省西北部、日本福井縣北部、泰國呵叻府也有不同的類型。之前在中國南方廣大地區還沒有可確切鑒定的禽龍類化石材料, 廣西那派龍(新屬新種)代表我國南方地區第一個禽龍類恐龍屬種, 不僅進一步豐富了那派盆地的恐龍動物群內容, 也將我國早白堊世禽龍類化石的地理分布從北方地區向南擴展到了廣西南部, 極大地擴展了該類恐龍化石在我國的分布范圍。廣西那派龍(新屬新種)的發現, 進一步增加了廣西那派盆地早白堊世恐龍動物群與泰國闊瓜組(Khok Kruat Formation)恐龍動物群可對比的證據, 也為探討我國南方和北方早白堊世時期恐龍動物群的關系提供了新的重要依據。

4 結論

廣西扶綏那派盆地早白堊世新隆組的禽龍類化石代表一新屬新種——廣西那派龍 Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov., 是我國南方地區第一個被正式命名的基干禽龍類屬種, 極大擴展了禽龍類化石在我國的地理分布范圍。該禽龍類化石的發現, 不僅進一步豐富了那派盆地恐龍動物群的內容,也與那派盆地恐龍動物群與東南亞泰國等地、我國北方廣大地區同時代恐龍動物群的對比以及古環境的探討提供了新的依據。

致謝:廣西壯族自治區自然資源廳、扶綏縣自然資源局、扶綏縣山圩鎮平搞村、下妙屯對2020年化石野外搶救性發掘給予全力支持, 中國古生物化石保護基金會化石保護與修復技術研發中心承擔化石發掘與標本修理工作, 中國地質科學院地質研究所李明協助制作圖件, 作者在此表示衷心感謝。兩位審稿人的建議也使本文得到進一步完善, 我們在此一并表示感謝。

Acknowledgements:

This study was supported by the Department of Natural Resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region, and National Natural Science Foundation of China (Nos. 41688103 and 41872026).