長山列島鄰近海域褐牙鲆資源豐度的時空分布及其與環境因子的關系

徐曉卉，紀毓鵬,，薛瑩, ，張崇良, ，劉曉慧，任一平,，徐賓鐸,*

(1.中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3.海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003；4.山東省海洋生物研究院，山東 青島 266104)

1 引言

褐牙鲆（Paralichthys olivaceus），隸屬于鰈形目（Pleuronectiformes），牙鲆科（Paralichthyidae），牙鲆屬（Paralichthys）[1]，是我國重要的海洋經濟魚類之一，在黃海、渤海、東海、南海均有分布[2]。褐牙鲆為暖溫性底層魚類，棲息于泥沙底質水域。褐牙鲆對鹽度耐受范圍廣，具有選擇底質以及潛沙行為[3]。

長山列島地處黃海、渤海之間，是多種漁業生物種類洄游的必經之地[4]。1959-1982 年，褐牙鲆單位捕撈努力量漁獲量和資源量迅速增加，1982 年以后，由于過度捕撈以及海洋環境變化導致褐牙鲆資源量大幅下降[5]。我國褐牙鲆人工孵化育苗研究始于20 世紀50 年代末，1981 年成功實現產業化育苗并首次進行人工育苗的放流實驗[3]。魚類資源分布對于資源養護和管理極其重要，其與環境因子及餌料生物等密切相關。因此，探究褐牙鲆最適棲息地環境對于保護褐牙鲆棲息地，提高褐牙鲆增殖放流效果具有重要指導意義。

廣義可加模型（Generalized Additive Model,GAM）能夠處理響應變量與多個解釋變量之間的高度非線性以及非單調性關系[6]，并評估出不同解釋變量對響應變量的重要關系[7]，在漁業資源研究中應用廣泛[8-9]。然而，常規GAM 的概率密度函數常使用對數正態分布或伽馬分布，這些概率密度函數不允許存在0 的數據，而實際調查中，相對資源量存在大量0 值數據，因此需對0 值數據進行相應的處理[10]。兩階段廣義可加模型（Two-stage GAM）是對GAM 的擴展[11]，能更好地解決存在較多0 值的情況。

本文根據2016-2017 年長山列島鄰近海域漁業資源及環境季度調查數據，研究了褐牙鲆資源豐度的時空分布及其影響因素，以期為褐牙鲆資源的合理利用與增殖養護提供參考依據。

2 材料與方法

2.1 數據來源

褐牙鲆資源豐度及環境數據來源于2016 年10 月（秋季）、2017 年1 月（冬季）、5 月（春季）、8 月（夏季）在長山列島鄰近海域開展的漁業資源及環境調查。調查海域范圍為37.5°～38.5°N，120°～122.5°E，共設置58 個站位（圖1）。調查船為單船底拖網漁船，主機功率為220 kW，設計拖網時間為1 h，拖速為3 kn，拖網網具網口高約7.5 m，網口寬約15 m。同時在各調查站位使用CTD 測定水深、溫度和鹽度等環境數據。采集到的樣品冷凍保存，調查及分析按《海洋調查規范 第6 部分：海洋生物調查》（GB/T 12763.6-2007）要求進行[12]。在數據分析前，對調查數據進行拖速2 kn 和拖曳時間1 h 的標準化處理，將獲得的褐牙鲆單位網次漁獲量作為其相對資源量（單位：g/h）。

圖1 長山列島鄰近海域漁業資源底拖網調查站位Fig.1 Bottom trawl survey stations of fishery resources in the adjacent waters of Changshan Islands

2.2 模型方法

利用Two-stage GAM 分析褐牙鲆資源數量分布與相關因子之間的關系。該模型構建分為兩步：第一階段模型GAM1 分析褐牙鲆出現概率（P）與相關因子的關系，采用邏輯斯蒂（logistic）鏈接函數，假設誤差服從二項分布；第二階段模型GAM2 分析在褐牙鲆出現時其相對資源量Y與相關因子的關系，采用恒等（identity）鏈接函數，假設誤差服從高斯分布，Twostage GAM 表達式[11]為

式中，α為截距項；χi為 第i個解釋變量；ε為誤差項；si（χi）為樣條平滑函 數；logit(P)是 對P做logit 變換，即ln[P/(1-P)]。

本研究中共選取8 個因子作為解釋變量，包括底層水溫（X1）、底層鹽度（X2）、水深（X3）、底質類型（X4）4 個環境因子，其中底質類型包括砂（S）、粉砂（T）和黏土（Y）共3 種類型；根據文獻[2,13]，選取胃含物中出現頻率以及重量百分比較高的鳀（Engraulis japonicus）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）和口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）豐度（單位：g/h）3 個餌料生物因子；季節作為時間因子，包括春、夏、秋、冬4 種類型。利用方差膨脹因子（Variance Inflation Factor，VIF）分別對兩階段GAM 建模的因子進行共線性檢驗，即對加入模型的變量進行預篩選，去除具有共線性的因子[14]。VIF 閾值設為10，即VIF 大于10 的解釋變量在建模之前予以去除[15]。季節和底質類型作為分類變量，共線性檢驗分析時不予考慮。經共線性檢驗后，所有因子的VIF 值均小于10，因此將初始8 個因子全部加入模型中。

在模型擬合過程中，利用逐步回歸方法將解釋變量逐個加入到模型中，利用赤池信息量準則（Akaike Information Criterion,AIC）和偏差解釋率作為模型擬合效果的指標，當AIC 值下降到最低，偏差解釋率最高時，則模型中解釋變量組合的擬合效果最好，選擇該變量組合的模型作為最優模型。其中AIC 的公式為[16]

式中，k為參數個數；L為似然函數。

以上模型構建過程均在R 4.1.0 軟件中實現，其中兩階段 GAM 由gam 包構建[17]。并利用Sufer13軟件繪制長山列島鄰近海域褐牙鲆相對資源量空間分布圖。

3 結果

3.1 褐牙鲆相對資源量的時空分布

長山列島鄰近海域褐牙鲆相對資源量呈現季節變化，秋季相對資源量最高，平均相對資源量為2 061.12 g/h；其次是春季，平均相對資源量為67.19 g/h；冬季和夏季較低，分別為30.50 g/h 和1.52 g/h。

褐牙鲆相對資源量的空間分布具有一定季節差異。春季褐牙鲆主要分布在37.5°～38°N，121.5°～122.5°E 的海域內；夏季僅在個別調查站位出現；秋季褐牙鲆分布范圍增大，向較深水域移動，主要分布在38°N 以北，120.5°E 以東海域；冬季褐牙鲆的空間分布范圍與秋季大致相同，但資源豐度較秋季低（圖2）。

圖2 長山列島鄰近海域褐牙鲆資源相對資源量的空間分布Fig.2 Spatial distribution of relative abundance of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands

3.2 最優模型的選擇

結合AIC 最小原則和偏差解釋率對兩階段GAM中的因子分別進行篩選（表1），GAM1 得出褐牙鲆出現概率與相關因子的關系，GAM2 表示非0 站位的褐牙鲆相對資源量與相關因子的關系，其最優模型表達式分別為

表1 褐牙鲆資源時空分布影響因子的兩階段 廣義可加模型篩選過程Table 1 Forward-selection procedure of two-stage generalized additive model for affecting factors on spatio-temporal distribution of resource abundance for Paralichthys olivaceus

GAM1 表明，影響褐牙鲆出現概率的因子有季節、底層水溫、底層鹽度，累計偏差解釋率為25.54%，其中，貢獻率較大的因子是季節（11.40%）、底層鹽度（10.69%），較小的因子是底層水溫（3.45%）；GAM2 表明，影響褐牙鲆相對資源量的因子有底層鹽度和水深，累計偏差解釋率為48.02%，其中貢獻率較大的因子是底層鹽度（36.88%），其次是水深（11.14%）（表2）。

表2 模型擬合結果及各因子重要性分析Table 2 Results from models fitting and analysis of important factors

3.3 褐牙鲆的出現概率、相對資源量與解釋變量的關系

GAM 顯示，褐牙鲆出現概率在春、秋季較高，夏季較低；且隨底層水溫的升高呈先平穩再下降后上升的趨勢，水溫為10～15℃時，保持平穩，水溫為15～20℃時，褐牙鲆出現的概率下降，水溫超過20℃，底層水溫對褐牙鲆出現概率具有明顯的正效應；褐牙鲆出現概率隨底層鹽度增大呈上升趨勢，鹽度值在30.6～32 時具有明顯的正效應（圖3）。

圖3 環境因子對長山列島鄰近海域褐牙鲆出現概率的影響（GAM1）Fig.3 Effects of different environmental factors on occurrence probability of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands (GAM1)

褐牙鲆相對資源量在秋季最高，其次是春季。GAM2 顯示，褐牙鲆相對資源量隨底層鹽度上升呈先上升再下降后上升的趨勢，底層鹽度值在30.8～32 時具有正效應；隨水深增加呈先下降再上升后下降的趨勢，水深在 33 m 上下時褐牙鲆相對資源量較高（圖4）。

圖4 環境因子對長山列島鄰近海域褐牙鲆相對資源量分布的影響 (GAM2)Fig.4 Effects of different environmental factors on relative abundance of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands (GAM2)

4 討論

4.1 褐牙鲆時空分布的季節變化

褐牙鲆在長山列島鄰近海域存在季節性空間移動，這可能與其產卵、索餌和越冬洄游等有關。春季褐牙鲆主要分布在121.5°E 以東的近岸海域，121.5°E以西的海域分布較少。研究表明[18]，褐牙鲆有兩大群體，分別為北群和南群，北群為黃海、渤海海域褐牙鲆群體，南群為東海海域褐牙鲆群體。北群褐牙鲆產卵盛期為4-6 月，褐牙鲆在4 月北上，5 月開始進入渤海海域進行產卵，產卵區一般分布在河口區以及入海徑流較大的沿海區。山東近海褐牙鲆主要在渤海中部、煙臺外海、成山頭東北部產卵繁殖[13]。因此，推測在春季達到性成熟的褐牙鲆群體會洄游至近岸產卵繁殖。夏季可能由于溫度較高，褐牙鲆游至外海適宜溫度區域。而秋季主要分布在38°N 以北，120.5°E以東的區域，分布范圍較春季有向北延伸的趨勢，為進入較深水域越冬做準備。秋季隨著水溫的下降，褐牙鲆游向較深的海域，隨后離開渤海，魚群逐漸南移[18]。在冬季，一部分褐牙鲆在調查海域深水區越冬，一部分褐牙鲆游至石島東南部、黃海中部越冬區越冬[2]。

4.2 褐牙鲆資源豐度的時空分布與影響因子的關系

本文利用兩階段 GAM 分別對褐牙鲆出現與否以及相對資源量與解釋變量的關系進行分析。GAM1分析表明，不同調查站位褐牙鲆出現與否主要受季節、底層水溫、底層鹽度影響，這可能與褐牙鲆的洄游習性有關，在夏季，褐牙鲆產卵后洄游至適溫海域分散索餌，在冬季洄游至水深較大、水溫適宜的越冬場進行越冬[19]。在春、秋季，褐牙鲆出現海域的底層水溫、底層鹽度都比鄰近海域高[13]，可能的原因是褐牙鲆在春、秋季分別進行產卵以及索餌越冬[19]。GAM2分析表明，當褐牙鲆出現時，其相對資源量大小主要受水深、鹽度影響。這也主要與褐牙鲆的產卵、索餌以及越冬習性有關。春季褐牙鲆洄游至水深較小、鹽度較高海域產卵繁殖，秋季洄游至水深較大、溫度較高海域為越冬做準備[20]。褐牙鲆相對資源量主要受季節、底層鹽度、底層水溫以及水深的影響；在不同生長階段，魚類最適宜的環境條件不同[21]。

鹽度通過調節滲透壓對魚體的各項生理機能產生影響[22]，魚類作為低等的脊椎動物，其體內滲透壓會隨海水環境鹽度變化而產生較大波動。在春季，渤海南部沿岸鹽度減弱，煙威漁場近岸鹽度升高；到了冬季，外海高鹽水自黃海南部向渤海海峽延伸，鹽度隨離岸距離的增加而增加[13]。褐牙鲆大量分布的海域，鹽度較鄰近海域高[13]，推測原因是褐牙鲆雖然是廣鹽性魚類，但其不同生活史階段對鹽度有特定的需求。在春季，褐牙鲆群體分布在鹽度較高水域，可能與其在該時期產卵繁殖需要有關，研究表明，在鹽度31 左右時褐牙鲆受精卵孵化率較高，有利于其產卵后受精卵孵化[23]。此外，近岸海域受淡水徑流、海流水團的影響，營養鹽豐富，不僅能為成魚繁殖提供場所和營養，還能為幼體的生長發育提供良好的餌料供給[19]。

水溫是影響魚類生存、發育和繁殖最重要的環境因子之一，水溫不僅能夠影響魚類的胚胎發育、孵化時間以及魚體新陳代謝，還能通過影響餌料生物的資源分布間接對魚類分布產生影響[21,24-26]。根據長山列島鄰近水域水溫的分布規律，春季沿岸水域溫度高，離岸水域溫度低，春季是產卵季節，產卵盛期最適水溫為12～16℃[25]，因此，春季褐牙鲆主要分布在沿岸水溫較高的海域，離岸水域褐牙鲆資源較少；在秋、冬季，沿岸水溫低于外海，褐牙鲆在秋、冬季洄游至水溫17～23℃海域越冬[18]。

水深作為一個綜合性的環境因子，其變化會使水溫、鹽度、溶解氧等發生相應的變化。本研究中，春季褐牙鲆主要分布在近岸水深較淺的海域，原因可能是達到性成熟的褐牙鲆在水深為15～25 m 的生殖場產卵繁殖[20]。在秋、冬季，褐牙鲆洄游至水深較大的水域，原因可能是隨著水溫的降低，褐牙鲆洄游至水深較大、水溫較高的海域為越冬做準備[1]。此外，在本研究中，褐牙鲆資源分布受餌料生物影響較小的原因可能是褐牙鲆為廣食性魚類，且餌料組合隨季節變化而變化[19]，在不同季節會受到不同餌料生物的影響。

5 結語

長山列島鄰近海域褐牙鲆相對資源量在春、秋季較高，夏、冬季較低；其出現的概率主要受季節、底層鹽度、底層水溫的影響，相對資源量大小主要受底層鹽度以及水深的影響。

GAM 廣泛應用于研究物種分布與環境因子之間的關系[27]。GAM 研究要求具備準確、可信并且全面的調查數據，數據盡可能包含影響物種分布的所有因素，以使研究結果更加貼合實際[28]。而在實際研究中，不同物種對不同環境的適應性不同，因此相對資源量常出現大量0 值的現象。研究表明，兩階段 GAM能較好地處理生物調查數據中0 值較多的問題，在漁業研究中被廣泛應用[29-31]。本研究中未包含捕食者、競爭者、溶解氧等因素；褐牙鲆作為底層魚類，本研究只將底質類型分為細砂、粉砂和黏土3 種，而沒有進一步細化。因此，在進一步研究中，應更加充分考慮以上因素。