圈養熊猴等級結構及其對籠舍區域的利用率

潘昌濱 木 仁 彭買買

(1.茅臺學院，仁懷，564500；2.黔南民族師范學院，都勻，558000)

熊猴(Macacaassamensis)隸屬靈長目(Primate)，猴科(Ceropithecidae)，獼猴亞科(Cercopithecinae)，獼猴屬[1]，主要分布在中國、印度、尼泊爾、不丹、緬甸、泰國、老撾和越南。2003年，熊猴在全球的總數量不超過30萬只，被世界自然保護聯盟(IUCN)列為近危(NT)種[2]，在我國主要分布于西藏、云南、廣西和貴州等地。我國近20年封山育林，尤其是近年在“兩山”理論生態環境保護事業推進下，熊猴數量有所增加，到2021年初熊猴從國家一級降為二級重點保護野生動物[3]。為了保護瀕危物種和生物多樣性，動物園的遷地保護機制日趨成為重要的保護策略，熊猴動物園養殖的研究對保護熊猴有著重要意義。目前，國內對熊猴的研究主要有弄崗國家級自然保護區野生熊猴群體的活動節律、活動時間分配[4-6]，以及黃金艷[7]對南寧動物園籠養熊猴的繁殖行為的研究，對其他籠養熊猴行為的研究[8-9]則鮮見報道。因此，搜集籠養熊猴相應的行為數據，了解熊猴的社會等級結構及籠舍空間利用情況，豐富籠養熊猴行為研究，對動物園熊猴的科學飼養有著重要意義。

1 研究對象

2 籠舍設施與基本情況

籠舍分為內室和外舍。外舍的邊緣近似扇形，面積約為15 m2、高約5 m，地面為混凝土，四圍用鐵柵欄將鐵籠圍住，距籠外約1 m處設有圍欄以防游客靠近熊猴。內室面積約7 m2、高約5 m，設有木樁等設施(圖1)。工作人員每天在08：30和16：30投食，食物有白菜葉、蘋果、自制玉米饅頭、花生和瓜子等。每天對籠舍打掃清理，籠舍衛生狀況良好。

3 研究方法

3.1 社會等級結構的劃分

根據都勻市西山動物園開放時間，觀察時間定在09：00—17：00，采用瞬時掃描法在該時間段每隔5 min對熊猴在籠舍所處區域進行記錄。另外，在13：00—17：00對熊猴行為進行觀察記錄。

參考黃金艷[7]、胡艷玲[11]、闕騰程等[12]的研究，對熊猴具體行為進行定義(表1)。將咬、抓打、追趕、威脅歸為攻擊行為，將逃跑、回避、尖叫歸為屈服行為，將取代、搖籠歸為作威行為。由于作威行為數據較少，本研究只分析熊猴社會等級行為中的攻擊行為和屈服行為，以確定熊猴個體的社會等級順位。

表1 熊猴的行為類型及定義

在非人靈長類的攻擊—屈服行為中，某一個體表現出攻擊行為后，另一個體隨即表現出屈服行為，即前者為該交往回合中的優位者、后者是劣位者。將攻擊—屈服行為的每一個回合轉入到一個測定社會關系的矩陣表格，即為攻擊—屈服矩陣[13]。據慕明軍[14]、任仁眉等[15]關于優勢指數(dominance index)的計算方法：首先分別計算出發出攻擊行為、接受屈服行為的比例，其次計算發出的攻擊行為和接受的屈服行為比例之和的平均數，最后計算優勢指數。

3.2 籠舍空間利用率的測定

為便于研究熊猴對籠舍空間使用情況，參考張明睿等[16]、苗秀蓮等[17]的方法，將籠舍劃分為內室(休息區)和外舍2部分(圖1)，外舍進一步分為高空區(A)、豐容區(C)、籠底區(D)和前籠區(E)。高空區為鐵籠頂部，有供熊猴吊掛和攀爬的籠網；休息區主要為熊猴晚上休息的地方；豐容區是鐵籠中空部，包含搭置在空中的木樁等豐容設施，供熊猴白天休息、梳理和玩耍等；籠底區是鐵籠地面部分，作為喂食區域；前籠區為籠舍與游客通道接壤的鐵網部分。

圖1 熊猴籠舍結構示意圖

3.3 數據處理

熊猴的攻擊行為、屈服行為以及不同區域出現頻次的數據記錄、分析和作圖用Excel 2010 和SPSS 21 統計軟件完成。數據樣本符合正態分布和方差齊性因素的使用單因素方差分析，不符合的數據樣本采用Kruskal-Wallis 檢驗分析，顯著水平α=0.05。

4 結果與分析

4.1 社會等級行為發生情況

表2 熊猴社會等級行為發生頻次及比例

表3 熊猴個體間攻擊行為矩陣

表4 熊猴個體間屈服行為矩陣

表5 熊猴個體優勢指數矩陣

4.2 籠舍空間利用率

對熊猴群體的觀察表明，熊猴對籠舍豐容區的利用率最高(50.03%)，其次是籠底區(19.86%)，再次是前籠區(12.12%)，對高空區和休息區利用率較低，分別為8.42%和9.57%。

4.2.1 性別對籠舍空間利用率的影響

雌性或雄性個體對籠舍各區的利用率差異顯著(P<0.05)，但利用率走勢相似(圖2A)。其中，雌性和雄性對豐容區的利用率均最高(P<0.05)，對前籠區利用率均不高，雌雄個體對于其余3區的利用率略有差異：雄性對高空區和休息區利用率最低(P<0.05)，二者無顯著差異；雌性對高空區利用率最低(P<0.05)，較喜歡休息區和籠底區，對二者的利用率無顯著差異。

由圖2B可知，在同一區域內，雌雄熊猴只對籠底區的利用率無顯著差異(P>0.05)，對其余4區的利用率差異均顯著(P<0.05)，其中雄性對高空區和前籠區利用率顯著高于雌性，雌性對休息區和豐容區的利用顯著高于雄性。這可能與籠底區是投食區，每天雌雄個體都會出現在該區，以及籠養條件下食物充足且個體體重[19-21]差異不明顯有關。

圖2 雌雄性熊猴個體對籠舍空間的利用情況

4.2.2 年齡對籠舍空間利用率的影響

圖3 成年和青年熊猴對籠舍空間的利用情況

4.2.3 季節對籠舍空間利用率的影響

春、夏、秋及冬季的熊猴在5個區域利用率差異顯著(P<0.05)。春季熊猴在豐容區的時間明顯高于其他4個區(P<0.05)，其次在籠底區的時間明顯高于豐容區之外的3個區域(P<0.05)；熊猴夏季和秋季在籠舍5個區域的利用率與春季相似；冬季熊猴花更多時間在豐容區，使其他4個區域的利用率都下降(P<0.05)，尤其是休息區的利用率明顯低于籠底區和前籠區(P<0.05)(圖4A)。熊猴在休息區、豐容區和籠底區的4個季節利用率組間差異顯著(P<0.05)，在高空區和前籠區中4個季節活動時間較均衡(圖4B)。熊猴冬季在休息區的時間比其他季節低得多(P<0.05)，但春季和夏季在休息區活動時間區別不明顯。在寒冷的冬季，熊猴在豐容區的時間顯著多于其他3個季節的時間(P<0.05)，并且春季明顯低于秋季(P<0.05)，春季在籠底區活動時間比夏季高(P<0.05)，相對于其他3個季節冬季熊猴更不愿意呆在籠底區(P<0.05)。

4.2.4 天氣對籠舍空間利用率的影響

晴天、陰天熊猴對籠舍5個區域利用率相似，其中豐容區利用率最高(晴天47.57%、陰天52.33%)，其次依次是籠底區、前籠區、休息區和高空區。在籠舍的5個區域中，晴天或陰天組間差異顯著(P<0.05)。籠舍的5個區域中，在晴天或陰天里，熊猴最喜歡豐容區(P<0.05)，其次是籠底區，活動時間高于高空區、休息區和前籠區(P<0.05)。此外，晴天熊猴在前籠區的時間明顯多于高空區(P<0.05)，其他區域活動時間差異不明顯(圖5A)。無論晴天和陰天，熊猴在高空區、休息區、豐容區、籠底區和前籠區的活動時間均無明顯差異，說明陰天和晴天對熊猴在籠舍某個區域的利用率沒有明顯的影響(圖5B)。

圖5 不同天氣熊猴對籠舍空間的利用情況

4.3 等級順位對空間利用的影響

圖6 不同熊猴個體對籠舍空間的利用情況

5 討論與結論

5.1 熊猴群體的等級順位

5.2 熊猴對籠舍的利用率

熊猴對籠舍的5個區域利用率有明顯差異，其中豐容區和籠底區的利用率高，分別為50.03%和19.86%，這可能與豐容區有樹樁、鐵索等設施、熊猴停留在這一區域休息和玩耍的時間較長，籠底區是投食和采食區域，熊猴花費在該區域的時間較多有關；對休息區的利用率僅占9.57%，可能與熊猴喜高的生活習性，以及地面是否有水漬、排泄廢物、食物殘渣等有關；前籠區占比為12.12%，此區域是熊猴與游客近距離接觸的區域，熊猴對前籠區的利用率與游客的投食[24]等行為有關；高空區占比為8.42%，可能是因為熊猴習慣棲居于樹上，便于保護領地及預防天敵等[25]，但此處無支持物體，故只能短暫停留。動物對籠舍的利用率與采取環境優化措施所布設的豐容設施的內容和位置有關[26]，因此籠舍環境的豐容設施有利于提高熊猴對籠舍空間的利用率，為熊猴更好地生活和繁衍提供有利條件。

5.3 性別、季節和等級順位對籠舍區域利用率的影響

一年當中，熊猴對豐容區利用率最高，籠底區次之。冬季豐容區利用率高于其他季節，休息區低于其他季節，可能與熊猴在冬季采取減少運動及多靜止模式降低能量消耗策略有關；前籠區利用率在夏秋季節高、春冬低，可能受游客數量及投食等行為影響；休息區春秋季節利用率相近，夏季利用率最高，冬季最低，這可能與熊猴在夏季進入內室躲避高溫時間長有關，未來可做24 h記錄進一步分析。無論晴天、陰天，熊猴對豐容區利用率最高，相同區域利用率相近，說明陰晴天氣對熊猴活動無顯著影響。