賀蘭山東麓春季鳥類多樣性及年際變化

王繼飛 操姝蕙 駱 爽 趙 偉*

(1.寧夏賀蘭山國家級自然保護區管理局，銀川，750021；2.甘肅省環境生物監測與修復重點實驗室，蘭州大學生命科學學院，蘭州，730000)

物種豐富度的時空變異一直是生物多樣性研究的核心議題之一[1-2]。通常認為，經緯度、地形、氣候、生境異質性、植物生產力等諸多因素可能共同決定了特定地區的物種多樣性[1-5]。近年來全球氣候持續變暖，對全球生物多樣性產生了深遠的影響[6]，導致動物物候、種間關系、分布范圍等發生顯著變化[7-10]。鳥類作為環境指示物種[11]，其群落組成亦受到全球氣候變化的顯著影響[12-13]。因此，研究鳥類資源的年間變化與氣候間的關系對理解氣候變暖對鳥類多樣性的影響有重要意義。

賀蘭山是我國重要的自然地理分界線之一，位于阿拉善—鄂爾多斯生物多樣性中心[14]。賀蘭山獨特的地理環境孕育了獨特的生物類群[15]，賀蘭山植被典型的垂直地帶性和銀川平原豐富的濕地吸引了種類、數量均顯豐富的鳥類[16-17]。從20世紀80年代起，先后有多名學者對寧夏賀蘭山地區不同季節、不同生境的鳥類群落結構進行了調查研究，結果表明：寧夏賀蘭山鳥類區系組成以古北界鳥類為主[16-18]；鳥類資源存在季節差異，春季物種數量(43種)[19]低于夏季(65種)[20]和秋季(56種)[21]，冬季(72種)[22]物種數量最高；不同生境中的物種多樣性與季節有關，春季沼澤濕地多樣性最高[19]，夏季山地草原多樣性和均勻度最高[20]，秋季山地針葉林最多[21]，冬季山地草原帶種類最多[22]，但尚未有氣候變化對于鳥類多樣性影響的研究。

賀蘭山東麓包括海拔1 500 m以下的低山丘陵、洪積扇荒漠至西干渠的廣大區域[16]，屬于干旱大陸性氣候，全年干旱少雨，累年年平均氣溫9.5 ℃，累年年平均降水量182.9 mm。植被主要以耐旱的短花針茅(Stipabreviflora)、紅砂(Reaumuriasongarica)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、斑子麻黃(Ephedrarhytidosperma)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、灰榆(Ulmusglaucescens)等疏林和灌叢為主[17]，人工林主要以刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)和沙棗(Elaeagnusangustifolia)為主[16]。自1961年以來，特別是2000年以后，銀川地區氣溫顯著上升，而空氣濕度則顯著下降[23]。本研究基于多年的連續觀測，分析賀蘭山東麓春季繁殖鳥類多樣性與溫度、降雨等因子之間的相關性，探討影響鳥類豐富度年際變異的因素。

1 研究方法

1.1 樣線設置

為保證調查的充分性，采用分層抽樣法布設樣線。依據地形和植被特點[16]，以及相關文獻[19-21]，將寧夏境內的賀蘭山東麓地區劃分成4種生境，在每種生境中隨機布設2～3條樣帶(圖1)。

圖1 賀蘭山東麓春季鳥類調查樣線

(1)山地疏林生境，位于海拔1 600～2 000 m的中山帶，地形為山澗溝壑，植被以灰榆、蒙古扁桃和丁香(Syringaoblata)為主，共設3條樣帶(HLS02，HLS03，HLS05)，調查總面積56 hm2。

(2)山前洪積扇草原生境，位于海拔1 400～1 600 m的淺山地帶，地形為山前洪積扇，植被以短花針茅、貓頭刺、紅砂和酸棗等為主，極少部分區域存在人工種植的高大喬木，共設2條樣帶(HLS01，HLS04)，調查總面積38 hm2。

(3)農田生境，位于海拔約1 100 m的銀川市郊，主要種植水稻、玉米和小麥，多有水田和旱田輪作現象，共設2條樣帶(HLS07，HLS09)，調查總面積42 hm2。

(4)西干渠人工林，位于海拔約1 100 m的銀川市郊，主要植被為刺槐、新疆楊、沙棗和部分果樹，同時該生境還有山洪淤積形成的小片濕地，面積約8 hm2，共設2條樣帶(HLS06，HLS08)，調查總面積40 hm2。

1.2 觀測方法

2014—2020年，在每年4月底、5月初和5月底、6月初分別對每條樣線進行2次調查，2次間隔30 d左右，年際同時段調查日期相差在7 d以內。樣線調查于日出后3 h或日落前2 h鳥類活動高峰期進行。調查時保持2 km/h的步速，使用雙筒望遠鏡(Kowa 8×32)觀察，記錄樣線兩側各100 m的鳥類種類、數量等，同時使用佳明E20手持GPS記錄調查軌跡。鳥類分類系統和居留型參考《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[24]，分布型劃分依據《中國動物地理》[25]。

1.3 數據處理

2 結果與分析

調查累計記錄到鳥類99種7 887只，隸屬于16目40科(表1)。共記錄到國家一級保護野生動物1種，即金雕(Aquilachrysaetos)；國家二級保護野生動物12種，分別為蒼鷹(Accipitergentilis)、雀鷹(Accipiternisus)、大鵟(Buteohemilasius)、白尾鷂(Circuscyaneus)、黑鳶(Milvusmigrans)、黃爪隼(Falconaumanni)、紅隼(Falcotinnunculus)、燕隼(Falcosubbuteo)、紅腳隼(Falcoamurensis)、縱紋腹小鸮(Athenenoctua)、紅喉歌鴝(Calliopecalliope)和云雀(Alaudaarvensis)。記錄到的鳥類以夏候鳥和留鳥為主，分別為44種和38種，占總物種數的44.44%和38.38%；旅鳥16種，占16.16%；冬候鳥1種，占1.01%。在動物地理區系組成上，古北型(U)28種，占28.28%；全北型(C)、東北型(M)和東洋型(W)各9種，分占9.09%；中亞型(D)6種，占6.06%；喜馬拉雅—橫斷山區型(H)4種，占4.04%；東北—華北型(X)3種，占3.03%；季風區型(E)和高地型(P)各2種，分別占2.02%；華北型(B)和南中國型(S)各1種，分別占1.01%；不易歸類型(O、O1、O2、O3、O5)25種，占25.25%。

表1 賀蘭山東麓春季鳥類群落組成和種群數量

2014—2020年調查到的物種數量存在年際波動，不同生境類型間物種數量的波動模式大致相似，其中2016年和2019年調查到的物種數相對較少(圖2A)。賀蘭山東麓地區鳥類群落的主體集中在農田和人工林生境，但生境中鳥類個體數量的年際變化較大；荒漠草原和山地疏林生境鳥類數量較少，年際波動不大；鳥類數量的年際差異主要由農田和人工林生境的變化引起(圖2B)。賀蘭山東麓春季鳥類多樣性生境間差異較大，其中，山地疏林生境的鳥類物種多樣性最高，人工林次之，荒漠草原和農田生境最低；物種多樣性亦存在年際變化，其中，波動最大的是荒漠草原生境，波動相對較小的是山地疏林生境(圖2C)。賀蘭山東麓春季鳥類群落均勻度的變化規律與物種多樣性相似(圖2D)。

圖2 2014—2020年賀蘭山東麓春季鳥類群落特征的年際變化

一元線性回歸分析結果表明：賀蘭山東麓的鳥類物種多樣性、群落均勻度與鳥類種群密度均不受當年春季降雨或春季平均溫的影響，僅鳥類種群密度與前1年的平均溫度顯著正相關；山地疏林生境中鳥類群落特征亦不受當年春季氣候因子影響，而物種多樣性與前1年降雨量、前1年平均溫顯著相關，群落均勻度與前1年平均溫度顯著正相關；荒漠草原生境僅鳥類個體密度與當年春季降雨量顯著正相關；農田生境的群落均勻度與鳥類個體密度受當年春季平均溫度的顯著影響；人工林生境僅鳥類種群密度與前1年平均溫顯著正相關(表2)。

表2 賀蘭山東麓不同生境鳥類群落特征對氣候因子的簡單一元線性回歸分析

3 討論與分析

賀蘭山是我國重要的地理分界線之一，包括季風區與非季風區、半干旱區與干旱區、內流區與外流區等，顯著影響了我國動物地理分布。在地理區劃上，賀蘭山屬于古北界—蒙新區—西部荒漠亞區，該區繁殖鳥類以北方種類居多，中亞型次之[25]。本研究結果亦表明，銀川賀蘭山東麓春季鳥類以古北型、全北型、東北型等北方型為主；不易歸類型也可以視為廣義古北型的O1(熱帶或溫帶—熱帶)和O3(地中海附近—中亞或包括東亞)為主。與前人[17-18，21]研究相似，本研究亦發現部分東洋界鳥類，如9種東洋型、4種喜馬拉雅—橫斷山區型和1種南中國型鳥類，說明賀蘭山東麓地區鳥類區系存在南北混雜現象。考慮到全球變暖導致我國鳥類區系正在發生快速變化[10]，這一混雜現象在未來或會愈發明顯。

鳥類群落組成及物種多樣性與棲息生境的復雜程度密切相關[29]。本研究顯示賀蘭山東麓地區鳥類多樣性和群落均勻度以山地疏林生境最高，農田生境最低。山地疏林生境不僅有部分人工種植的榆樹，還有大量野生的灰榆、蒙古扁桃，以及酸棗等灌叢，生境異質性高，鳥類多樣性更高。農田生境植被類型相對單一，且人為干擾較大，因此多以伴人棲息的麻雀(Passermontanus)、喜鵲(Picapica)、普通雨燕(Apusapus)等鳥類為主，多樣性較低。荒漠草原生境植被類型相對單一，物種數量較少，但受優勢物種(如麻雀、喜鵲、鳳頭百靈Galeridacristata)種群數量波動的影響，其物種多樣性波動較大。雖然農田生境有人類的維護，但受水田和旱田輪種的影響，生境類型波動較大，因此物種多樣性亦存在較大的年際變化。

植物群落是生物多樣性的基礎，其變化是引起鳥類群落結構變化的基本因素[30]。賀蘭山屬于西北干旱區—中溫帶—干旱地區，位于夏季風的邊緣地帶，其降雨量年際變化明顯，影響了動物食物的穩定性[25]。與馮瑩瑩等[31]的研究結果不同，賀蘭山東麓鳥類物種多樣性整體上不受春季降雨或平均氣溫的影響，各個生境的物種多樣性亦不受春季氣候因素的影響。寧夏草地生產力受年降雨量影響顯著，而不受溫度限制[32]，因此，依據環境能量假說，鳥類多樣性亦與溫度無顯著相關性。由于銀川地區降雨量年際波動大、變化趨勢不明顯[33]，植被生產力存在極大的不確定性，不穩定的環境導致鳥類群落多樣性一直處在低位，因此，也未能發現物種多樣性與春季降雨間的相關性。本研究的4種生境類型中，只有山地疏林生境的鳥類多樣性與前1年降雨量顯著負相關，與前1年平均溫度正相關，這可能與賀蘭山地區在豐水年份容易發生山洪災害有關。銀川地區降雨量主要集中在夏季，短時的強降雨會導致山洪暴發，破壞山谷植被，從而影響來年春季在山谷灌叢中筑巢的鳥類。

綜上，賀蘭山東麓鳥類多樣性存在較為明顯的年際變化，但該變化與氣候變化之間的關系并不明顯，特別是荒漠草原、農田和人工林生境。由于生物多樣性最高的山地疏林生境與氣候變化存在顯著相關性，且銀川地區在未來有進一步暖干化的趨勢[23，33]，建議對該地區的鳥類多樣性進行長期觀測，以進一步明確鳥類群落與氣候變化的關系，為賀蘭山地區鳥類保護提供科學依據。