野生和人工飼養鱷蜥夏季行為時間分配及節律差異

李勝明 程 瑞 鐘春英 羅樹毅 何明先 武正軍*

(1.廣西師范大學，珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室，桂林，541006；2.廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，桂林，541006；3.廣西大桂山鱷蜥國家級自然保護區，賀州，542824；4.廣西科技師范學院食品與生化工程學院，來賓，546199)

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)，屬有鱗目(Squamata)下單型科單型屬物種[1]，在我國被列為一級重點保護野生動物[2]，IUCN紅色名錄將其保護等級列為瀕危(EN)[3]，CITES附錄Ⅰ[4]，面臨滅絕危險。為了遏制野生鱷蜥數量的持續減少，開展人工飼養成為促進其野生種群復壯的重要手段[5]。由于人工繁育所提供的環境與野外環境不可能完全一致，人工繁育的野生動物與野外環境中的個體相比，很多方面都會有所差異，如行為多樣性的喪失、生理形態特征的改變、疾病的暴發甚至遺傳多樣性的減少等[6]。相關研究也表明，人工繁育會導致鱷蜥游泳能力下降[7]。通過對比人工繁育種群與野生種群之間行為節律、行為時間分配的差異，可以分析2種群之間行為差異形成的誘因。在此基礎上，可以完善人工飼養的環境條件，保留人工繁育鱷蜥的行為多樣性及節律性[8-10]。為進一步了解人工飼養是否會導致鱷蜥的行為時間分配及活動節律發生變化，本研究對廣西大桂山國家級自然保護區人工飼養鱷蜥和野生鱷蜥的時間分配和活動節律進行了對比研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究地點為廣西賀州大桂山鱷蜥國家級自然保護中心，試驗樣本為44只人工繁育的成體鱷蜥(以下稱飼養個體)和22只野生成體鱷蜥(以下稱野生個體)。用熒光彩線捆扎飼養個體尾部，以彩線的顏色和捆扎方式標志飼養個體，試驗結束時解下彩線。對野生個體預先考察3 d，拍攝照片以記錄野生個體的腹紋、尾紋等鑒別特征。進入正式試驗階段時，比對照片確定個體。

1.2 觀察方法

試驗于2019年7月進行，將試驗個體的行為分為5種：移動、捕食、靜棲、隱蔽和曬太陽。布設攝像頭對觀察對象進行24 h全天監控。收集監控畫面后反復回放觀察并進行記錄。采用焦點動物取樣法結合全事件記錄法進行觀察：在一個取樣周期(1 h)內，記錄所有被觀察個體各種行為的發生頻次和持續時間[10]。飼養個體的行為觀察研究與野外試驗同期進行，試驗觀察為期2 d。

選擇的野生鱷蜥均棲息于常綠闊葉林下溪溝的回水塘中，活動區域也常限于回水塘區域。野外環境復雜，回水塘底質隨水流沖刷而變化，降雨的侵蝕足以改變溪溝岸壁的土石構成，植被多樣性高，空間開闊。而人工繁育池由混凝土池壁人工筑成，池壁單一且不易改變；底質一半由人工填土以模仿自然陸地，另一半由人工搭建水塘以模仿溪溝中回水塘，兩者由一道混凝土筑成的矮壩隔開；水塘底質由混凝土筑成，填土部分植被種類單一。由于兩者環境條件差異較大，攝像頭布設方式不同。

對野生個體進行觀察，正式試驗前根據觀察點的實際環境條件布置攝像頭：每只鱷蜥布置3～5個攝像頭。攝像頭環繞回水塘進行布設。根據回水塘環境，若回水塘遮蔽物(如石塊，植被等)較少，布設3個攝像頭即可保證對回水塘的全方位監測，反之增加1或2個攝像頭。攝像頭布置及電源更換均在夜間進行，即鱷蜥睡眠時，降低對鱷蜥的人為干擾。本次試驗共觀察野生個體22只，其中雌性13只，雄性9只。回水塘深度7～24 cm，窄處0.825～1.822 m，寬處1.981～2.478 m。

1.3 行為分類

參考寧加佳[9]的研究，結合本試驗的觀察數據，得到鱷蜥行為分類(表1)。

表1 鱷蜥行為分類

1.4 數據處理

以同一環境中每時段內(1 h)被觀察到的所有試驗個體與總個體之比來表示鱷蜥夏季的出現率，作為有行為活動發生的鱷蜥個體數量占比指標。以同一環境中所有試驗個體某行為在每個時段內占用時長比例的平均值表示該行為的行為占比，作為行為節律指標。將同一環境中所有試驗個體某行為占用時長除以全部行為占用時長得到該行為的時間占比，作為時間分配指標。使用SPSS 32.0和GraphPad Prism 6.05處理試驗數據。先用Kolmogorov-Smirnov test對試驗數據進行檢驗，結果顯示部分數據為非正態分布。因此，采用Mann-WhitneyU法對試驗數據進行統計分析，結果顯示，在性別上，各行為分配占比不存在顯著差異(P>0.05)。將顯著性水平設為α=0.05，以平均值±標準差(mean±SD)表示統計結果。

2 結果與分析

2.1 夏季鱷蜥生活環境溫度變化

夏季鱷蜥生活環境氣溫曲線僅有1個高峰，呈中間高兩頭低的趨勢。06：00開始(文中以24 h制描述時間)，氣溫逐漸升高，12：00—14：00升至最高峰，達到29 ℃左右。隨后開始下降，至22：00。22：00—06：00氣溫穩定在23～24 ℃(圖1)。

2.2 野生與飼養個體夏季行為的時間分配

野生個體的靜棲行為時間占比最高，其余依次為隱蔽、曬太陽、移動和捕食。飼養個體的靜棲行為時間占比最高，其余依次為隱蔽、移動、曬太陽和捕食。野生個體與飼養個體在3種行為上的時間占比存在極顯著差異(P<0.01)，分別為移動、捕食和曬太陽；在靜棲和隱蔽行為的時間分配上，兩者無顯著差異(P>0.05)(表2)。

表2 野生與人工飼養鱷蜥個體夏季的各行為時間分配

2.3 野生與飼養個體夏季行為節律差異

2.3.1 移動行為

晝間是鱷蜥夏季移動行為的主要發生時間。飼養個體移動行為分布特點為：04：00開始有鱷蜥移動；04：00—19：00，移動行為占比曲線呈上升趨勢，12：00出現1個小高峰，19：00達到峰值；22：00—04：00，移動行為時間占比基本為0。

野生個體夏季移動行為在晝間有2個高峰，分別是07：00和18：00；11：00出現1個小高峰；13：00時達到晝間谷值(此時氣溫接近一天的最高氣溫)；18：00后下降，22：00—04：00，移動行為時間占比基本為0(圖2)。

圖2 野生與人工飼養個體夏季移動行為節律

2.3.2 捕食行為

在夏季，飼養個體的捕食行為不存在明顯高峰期，在05：00—19：00偶有發生，且占比極低。野生個體夏季捕食行為通常始于05：00，在晝間出現3個峰值，分別在07：00、11：00、17：00。19：00后鱷蜥多處于靜棲或隱蔽狀態，無捕食行為發生(圖3)。

圖3 野生與飼養個體夏季捕食行為節律

2.3.3 靜棲行為

飼養個體夏季靜棲行為占比曲線從04：00開始逐漸上升；06：00—19：00，靜棲行為占比處于70%—90%，14：00出現晝間谷值；隨著部分鱷蜥開始入穴，19：00后曲線迅速下降；21：00—06：00曲線保持穩定。

野生個體夏季靜棲行為占比曲線04：00后開始上升；06：00—08：00出現1個小高峰，隨后曲線開始下降；14：00到達全天谷值；20：00—04：00曲線保持穩定(圖4)。

圖4 野生與飼養個體夏季靜棲行為節律

2.3.4 隱蔽行為

飼養個體夏季隱蔽行為占比曲線04：00之后開始下降；06：00—19：00，行為占比處于10%～25%，中間有2個小高峰，分別在09：00和14：00；19：00后鱷蜥陸續入穴，曲線上升；21：00—04：00曲線保持穩定。

野生個體夏季隱蔽行為占比曲線在04：00之后下滑，08：00降至全天最低點，隨后上升，于14：00到達峰值；之后曲線開始下降，直至19：00；19：00—04：00，曲線保持穩定(圖5)。

圖5 野生與飼養個體夏季隱蔽行為節律

2.3.5 曬太陽行為

07：00左右，陽光投射到繁育池內；07：00—17：00，飼養個體夏季曬太陽行為占比曲線出現3個峰值，分別在09：00、14：00、16：00；16：00后曲線下降，并于17：00歸零直至次日07：00。

野生個體夏季曬太陽行為占比曲線在11：00存在1個高峰。由于野外植被密集，溪溝兩岸陡峭，陽光在08：00左右才投射到溪谷內；08：00—11：00，野生個體夏季曬太陽行為占比曲線迅速上升，于11：00到達峰值，隨后下降；15：00左右，陽光無法照射進溪谷，曲線基本歸零(圖6)。

圖6 野生與飼養個體夏季曬太陽行為節律

3 討論

3.1 行為時間分配

動物行為時間分配可以反應其日常生活中的活動規律，同時，動物的時間分配與動物的生活環境、能量代謝的方式也有著密切的聯系[11-12]。本研究表明，野生個體在移動、捕食和曬太陽3種行為上的時間分配極顯著高于飼養個體(P<0.01)；兩者在靜棲、隱蔽2種行為上的時間分配無顯著差異(P>0.05)。

2種環境下的鱷蜥在靜棲行為和隱蔽行為時間占比方面無顯著差異，且靜棲行為與隱蔽行為時間占比之和均達到90%以上，這是由于鱷蜥是一種活動少、能耗低、耐餓能力強，且其捕食模式屬于坐等式的蜥蜴[13-14]。所以，即使2種環境存在較大差異，野生個體和飼養個體也都把大部分時間分配在靜棲和隱蔽行為上。

環境空間特點、食物資源和天敵威脅可能是2種環境中鱷蜥移動行為時間占比差異形成的誘因。首先，野外環境活動空間大，空間異質性高。相比人工飼養的鱷蜥，野生個體在尋找合適的棲息點、食物、躲避天敵時都需要進行更多的位移才能到達目標地點。而在繁育池內，土壤、水潭、水泥墻以及高度相同的植被構成了相對單調的環境，且空間有限，在進行相應的生理活動時，飼養個體既無條件也無必要進行大量的移動。試驗中發現，飼養個體的移動主要集中于清晨、中午、傍晚，移動行為產生的原因分別是開始活動、躲避高溫和尋找過夜地點，除此之外飼養個體很少進行移動。其次，野生個體在野外環境中捕獲食物更加困難，需要不斷調整自己的位點以觀察附近有無食物資源。而飼養個體主要依靠人工投喂獲取食物，無需為尋找食物而主動移動。最后，人工繁育池有鐵絲網覆蓋，飼養個體無需擔心天敵威脅，也無需進行逃脫行為，這就降低了其移動行為的發生，減小了移動行為的時間占比。但在野外環境下，鱷蜥必須時刻警惕天敵的襲擊捕食，在察覺到危險后必須迅速離開原位點進行移動逃生。

由于飼養個體的食物幾乎完全依靠人工投喂，其捕食行為占比依賴于人工投喂的頻率和投喂量。但此次試驗并沒有模擬人工投喂，導致繁育池內食物資源匱乏。不過，由于繁育池并非完全封閉，且繁育池中安裝有用于誘引昆蟲的白熾燈，所以周圍環境中的昆蟲等小型動物會進入池中，為人工飼養鱷蜥提供一定的食物資源。因此，野生個體的捕食比例顯著高于飼養個體。

野生個體的曬太陽行為占比要極顯著高于飼養個體。這可能是野外環境下的鱷蜥需要通過陽光更快地恢復自身的體溫，將生理狀態調整到最佳水平，以便其進行各種必要的生理活動，如捕食、移動等[15]。而池養的鱷蜥環境安逸，無需擔心食物的供給且無需進行過多地移動，所以不必花費太多時間在曬太陽上。此外，鱷蜥往往是處于靜棲時被動曬陽光，所以兩地的光照強度及光照面積的差異也可能是造成此行為差異的原因。

由于物種自身內源的節律性，動物行為時間的分配往往隨著其所處環境做出相應地改變[6]。試驗中2種環境下生存空間、地形地貌、食物資源、能量代謝需求等方面的差異都有可能導致物種行為時間的分配出現差異[10，16-17]。

3.2 行為節律

本研究中，2種環境下鱷蜥開始活動的時間均為04：00以后，在07：00左右達到活動高峰，在13：00—14：00左右，即全天氣溫最高時均達到全天的谷值。這也支持了前人對變溫動物熱生態學的研究結果，即熱環境對變溫動物體溫有著顯著影響，而變溫動物亦可以通過行為進行體溫調節，以應對熱環境的變化[18]，因而溫度對變溫動物的行為發生有著重要影響[12]。

繁育池內空間條件有限，池內只有1個人工搭建的洞穴，晝間氣溫最高時，洞穴表面處于陽光直射環境下，而野外環境十分開闊且復雜，鱷蜥可選擇的洞穴較多，所以該時段野生個體的隱蔽比例較高。

夜間，野生個體多選擇在棲枝上靜棲，而人工飼養個體多選擇隱蔽，差異的原因可能與鱷蜥的捕食行為以及領域性有關。試驗觀察發現：野生個體天剛亮就開始活動，并伴有捕食行為的發生；棲枝上過夜的野生個體在清晨察覺其他鱷蜥接近其領域時會進行驅趕。故野生個體在棲枝上過夜一方面可以在天亮后觀察附近是否有食物，另一方面也可以觀察附近是否有其他鱷蜥遷移接近。而人工飼養的鱷蜥，食物有人工穩定的投喂，長期飼養使鱷蜥適應了密度較高的飼養條件，導致人工個體不會主動驅趕其他鱷蜥，這些條件使得人工飼養個體會優先選擇人造洞穴而不是棲枝過夜。試驗中多次記錄到在傍晚時飼養個體會因為爭搶洞穴發生爭斗，失敗的鱷蜥在活動一段時間后才爬上棲枝過夜。

野生個體的移動行為的3個高峰(07：00，11：00，18：00)均與捕食行為的高峰(07：00，11：00，17：00)有高度重合，可見野生個體夏季移動行為的產生與其捕食行為有關。而飼養個體僅在19：00為了尋找過夜地點產生1個移動行為高峰。試驗過程中并沒有對飼養個體進行投食，只是觀察鱷蜥在繁育池自由環境下的捕食行為。因此，結果中飼養個體的捕食行為雖然存在，但發生率極低。

野生個體的移動及捕食行為時間占比與飼養個體有顯著差異，這意味著野生個體的活動量遠高于飼養個體，而變溫動物又需要通過外界的光照提高體溫后才開始活動[19-20]，因而野生個體曬太陽的行為占比遠高于飼養個體。

3.3 人工飼養建議

相比野生鱷蜥，人工飼養鱷蜥的行為節律及行為時間的分配產生了改變，而動物的行為變化主要由外界給予的刺激信號以及其本身生理結構對不同環境的適應性共同決定[21-22]。

在蜥蜴類中，主要接受的外界刺激信號多為化學信號、光信號，即主要依賴于視覺及嗅覺感受外界環境[21]。對鱷蜥的解剖學研究表明，鱷蜥在感知食物的過程中以視覺為主，嗅覺為輔；識別同類個體主要依賴于嗅覺；聽覺并不發達[23-25]。因此，在人工飼養繁育鱷蜥的過程中，改善鱷蜥視覺、嗅覺信息的供給條件，并使之與野外環境中的視覺、嗅覺供給條件相似更為重要。建議增加人工繁育池中的植被多樣性，一方面植被的枝葉可以增加繁育池中的遮蔽面積，增加光影的復雜性，與野外環境中的光照條件更為相似；另一方面可以增加食物種類的多樣性，不同的食物種類可以提高食物氣味的異質性，因為野外環境中鱷蜥的食物多樣性較高，包括蚯蚓、蜈蚣甚至小型蛇類等[26-27]，而人工飼養的鱷蜥僅以蚯蚓為食，食物多樣性很低，食物氣味單一。

1952年羅伯特發現并提出“環境豐容”這一概念[28]，指通過改變動物的飼養環境條件來改善人工飼養動物的生物學功能[29]。已有研究證明，豐容能夠有效改善圈養動物的行為異常以及死亡率[30-32]。野外環境中鱷蜥可選擇的躲避環境較為多變，溪溝中的石縫、崖壁上天然形成的洞穴都可供鱷蜥進行躲避。而在人工環境中，供其躲避隱藏的的人工洞穴數量不多，甚至有鱷蜥因爭搶洞穴而發生打斗行為，且人工飼養環境中水池環境單一，以混凝土為底，池中僅有為數不多的石塊，植被類型單一，可供選擇的棲枝類型較少。建議增加鱷蜥洞穴數目和洞穴面積，并參考野外環境，改造現有水池，如鋪設鵝卵石、沙子等，增加其底質的復雜性，提高繁育池內植被的多樣性，提供更加復雜的滯空環境。人工飼養的鱷蜥為近年野外救護的個體，通過改造人工飼養環境，使之與野外環境更為相似，可以提高鱷蜥對人工環境的適應性。